1 葡萄霜霉病的起源 葡萄霜霉病 Grapedownymildew 是由一種專性寄生 菌 鞭毛菌亞門的葡萄生單軸霉菌 Plasmopara viticola Berk etCurtis Berl etdeToni 通過葡萄自身的氣孔進(jìn) 行侵染引起 發(fā)生在葡萄上的一種常見病害 1 葡萄霜霉 病于1834年首次在北美洲被發(fā)現(xiàn) 2 1870年通過砧木傳入 歐洲大陸 給歐洲葡萄產(chǎn)業(yè)造成巨大損失 并在1915年使 法國(guó)葡萄產(chǎn)量減少70 以上 3 1899年我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)并記 錄了霜霉病 4 此后 霜霉病幾乎蔓延到了我國(guó)所有的葡 萄產(chǎn)區(qū) 2 葡萄霜霉病的癥狀 2 1 葡萄感染霜霉病后外部癥狀 霜霉病在多雨地區(qū)和潮濕季節(jié)危害葡萄十分嚴(yán)重 它會(huì)感染葡萄的任一綠色幼嫩組織 包括幼嫩的新梢 果 實(shí)和葉片 5 但以危害葉片較重 以葉片為例 在霜霉病發(fā) 生初期 葉片上出現(xiàn)無清晰界限的水漬狀淺黃斑點(diǎn) 數(shù)日 后肉眼可見地變?yōu)榈G色或黃褐色多角形病斑 之后葉 片背面著生白色霜狀霉層 直至斑點(diǎn)變大變紅成褐色 導(dǎo) 致葉片枯焦易脆早落 2 如果是新梢 卷須感病 患處會(huì)形 成半透明水斑 表面長(zhǎng)出黃白色霉?fàn)钗?病斑會(huì)沿著縱向 迅速擴(kuò)散 逐漸變?yōu)楹稚?新梢和葉柄上會(huì)有大的凹陷斑 點(diǎn) 在嚴(yán)重的情況下 新梢停止生長(zhǎng) 進(jìn)而扭曲或死亡 若 是幼嫩果粒感病 果粒和果柄表面著生白色霉菌 隨著時(shí) 間的推移 幼果顏色變灰 形態(tài)皺縮直至掉粒 若是近成 熟的果粒被感染 則會(huì)發(fā)育受阻 病害處形成褐色病斑 果面硬化 遇雨水極易形成裂果 2 2 葡萄感染霜霉病后內(nèi)部表現(xiàn) 研究發(fā)現(xiàn) 葡萄葉片感染霜霉病后其內(nèi)部的超微結(jié) 構(gòu)及抗氧化霉的活性有不同程度的改變 感染部位周圍 的組織或細(xì)胞迅速壞死 鄰近的氣孔由壞死組織保護(hù)并 積累胼胝質(zhì) 葉肉細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離等 何濤等采用超高 效液相色譜 串聯(lián)質(zhì)譜 UPLC MS MS 方法分析葡萄感染 霜霉病后代謝物質(zhì)的改變 初步確定葡萄霜霉主要通過 影響ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 戊糖磷酸二苯乙烯類 姜辣素和二 芳基庚烷類生物合成 以及亮氨酸 纈氨酸 異亮氨酸的 生物合成 植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和氨酰tRNA生物合成途徑 來影響葡萄葉片正常的生理活動(dòng) 6 葡萄葉片接種霜霉病 菌后發(fā)現(xiàn) 在前5d內(nèi) 過氧化氫酶 CAT 活性下降 但是 超氧化物歧化酶 SOD 和過氧化物酶 POD 活性會(huì)隨著 時(shí)間的推移先上升后下降 7 許培磊等人對(duì)不同品種山葡 王璐璐 1 2 孫云開 1 徐旋 1 2 周潔 1 2 王清明 1 2 祝學(xué)珍 1 1 六安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 安徽六安 237000 2 安徽省果樹產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系六安綜合試驗(yàn)站 安徽六安 237000 摘 要 霜霉病 Downy mildew 是全世界范圍內(nèi)嚴(yán)重危害葡萄的病害之一 主要危害葉片 新梢 花穗 果實(shí)等幼嫩 部位和組織 極大地影響了葡萄的栽培和產(chǎn)量 因此總結(jié)葡萄霜霉病的發(fā)病機(jī)理和防治方法很有必要 該文結(jié)合前 人的研究 系統(tǒng)地介紹了葡萄霜霉病的起源 發(fā)生規(guī)律以及防治措施 有效地減少葡萄霜霉病的發(fā)生 為葡萄產(chǎn)業(yè)的 發(fā)展提供一定的參考和建議 關(guān)鍵詞 發(fā)病機(jī)理 防治方法 葡萄霜霉病 中圖分類號(hào) S436 631 1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 2095 0896 2022 09 031 03 WANG Lu lu et al Lu an Academy of Agricultural Sciences Lu an Anhui 237000 Abstract Downy mildew is one of the most serious grape diseases in the world which greatly affects the cultivation and yield of grapes Therefore it is necessary to summarize the pathogenesis and control methods of grape downy mildew Based on previous studies this paper systematically introduced the origin occurrence rules and control measures of grape downy mildew effectively reduced the occurrence of grape downy mildew and provided some references and suggestions for the development of grape industry Key words Pathogenesis Control method Grape downy mildew R esearch Progress on Pathogenesis and Control of Grape Downy Mildew 葡萄霜霉病的發(fā)病規(guī)律和防治研究進(jìn)展 園藝與種苗 Horticulture Seed2022 42 09 31 33 doi 10 16530 21 1574 s 2022 09 014 基金項(xiàng)目 安徽省果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系 皖農(nóng)科函 2021 711 號(hào) 作者簡(jiǎn)介 王璐璐 1991 女 河南周口人 碩士 研究實(shí)習(xí)員 主要從事果樹名 特 優(yōu) 新品種引進(jìn)及配套栽培技術(shù)研究 工作 收稿日期 2022 03 01 園藝與種苗 2022年 萄的研究表明 丙二醛 MDA 的含量呈現(xiàn)先上升后下降 的趨勢(shì) 過氧化物酶 POD 多酚氧化酶 PPO 的活性上 升 過氧化氫酶 CAT 超氧化物歧化酶 SOD 等的活性 呈先下降后上升的趨勢(shì) 谷胱甘肽還原酶 GR 的活性下 降 8 針對(duì)以上同一指標(biāo)的不同變化 猜測(cè)可能是由于受 試品種抗性的差別所導(dǎo)致的 3 葡萄霜霉病的發(fā)生規(guī)律 葡萄霜霉病易在春夏交替和悶熱潮濕季節(jié)暴發(fā) 主 要與氣溫 土壤濕度 空氣濕度等有關(guān) 葡萄霜霉病發(fā)病 的主要病原是葡萄生單軸霉 葡萄生長(zhǎng)末期 葡萄生單軸 霉在病變組織中形成卵孢子 然后在病原體組織或營(yíng)養(yǎng) 豐富的土壤中越冬 為來年的侵染做好準(zhǔn)備 9 卵孢子萌 發(fā)的最佳條件是相對(duì)濕度100 溫度20 當(dāng)環(huán)境溫度 高于10 降雨量為2 3 mm時(shí) 卵孢子在潮濕的土壤或 水中萌發(fā) 形成孢子囊 10 孢子囊通過風(fēng) 雨或其他介質(zhì)傳 播到葡萄健康的幼嫩組織中 孢子囊產(chǎn)生的游動(dòng)孢子通 過氣孔或皮孔進(jìn)入葡萄幼嫩組織 初侵染的概率約為 50 11 成功侵染的病原菌產(chǎn)生菌絲體 在宿主葡萄組織 細(xì)胞之間傳播 通過吸器進(jìn)入宿主細(xì)胞 吸收營(yíng)養(yǎng) 并在 一定潛伏期后形成病斑 在適宜的外部條件下 氣孔處產(chǎn) 生孢囊梗和孢子囊 這些孢子囊在13 27 的條件下產(chǎn) 生并發(fā)育 然后在5 21 內(nèi)迅速增殖產(chǎn)生游動(dòng)孢子 游 動(dòng)孢子通過傳播介質(zhì)再次侵染葡萄 只要環(huán)境條件合適 病原菌就會(huì)重復(fù)上述感染過程 導(dǎo)致葡萄霜霉病流行 葡 萄霜霉病的潛育期通常為7 10d 最長(zhǎng)可達(dá)20d 11 12 4 霜霉病的診斷 在我國(guó) 果園病害的發(fā)展趨勢(shì)傳統(tǒng)上由人工識(shí)別和 診斷 比如依靠有經(jīng)驗(yàn)的果農(nóng)觀察 但這種方式存在一定 的滯后性 在規(guī)?；钠咸褕@中 沒有種植經(jīng)驗(yàn)的管理員 發(fā)現(xiàn)霜霉病時(shí)往往已經(jīng)錯(cuò)過了最佳的防治時(shí)機(jī) 隨著現(xiàn) 代智能檢測(cè)和農(nóng)業(yè)信息技術(shù)研究的不斷深入 朱林等在 葡萄葉片病斑區(qū)域提取了基于灰度共生矩陣的4種紋理 特征和顏色特征 用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行分類 實(shí)現(xiàn)自動(dòng)識(shí) 別葡萄葉片病害 13 劉洋等在其自建的6種葡萄病害數(shù)據(jù) 集上利用移動(dòng)端設(shè)備部署MobileNet網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行識(shí)別 獲得 87 5 的平均識(shí)別準(zhǔn)確率 14 何東健等通過一種改進(jìn)殘差 網(wǎng)絡(luò)的田間葡萄霜霉病識(shí)別及病害程度分級(jí)模型 可以 實(shí)現(xiàn)不同環(huán)境條件下葡萄霜霉病病害程度的自動(dòng)分級(jí) 15 葡萄病害分級(jí) 有利于果農(nóng)精準(zhǔn)施藥 降低成本 減少環(huán) 境污染 提高防治效果 降低病害造成的經(jīng)濟(jì)損失 5 霜霉病的防治 5 1 葡萄霜霉病的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型 果園中葡萄霜霉病的出現(xiàn)和流行與濕度 溫度和降 雨等氣象因子有關(guān) 16 隨著信息技術(shù)的發(fā)展與進(jìn)步 病害 模型的開發(fā)成了人們關(guān)注的焦點(diǎn) 國(guó)外相繼建立了葡萄 霜霉病的預(yù)警和管理模式 Rossi等人開發(fā)了一個(gè)初侵染 模型 以幫助田間管理人員估計(jì)葡萄霜霉病的發(fā)生時(shí)間 在意大利不同地區(qū)和加拿大東部地區(qū) 該模型的準(zhǔn)確率 超過90 17 18 國(guó)內(nèi)葡萄霜霉病的研究主要集中在病害發(fā) 生規(guī)律的預(yù)測(cè)上 王國(guó)珍等人建立了賀蘭山東麓葡萄霜 霉病流行預(yù)測(cè)模型 預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率為79 46 7天病害指 數(shù) 19 徐丹丹等創(chuàng)建了葡萄霜霉病短期預(yù)測(cè)模型 可應(yīng)用 于預(yù)測(cè)北京市延慶區(qū)不同葡萄品種的霜霉病發(fā)生和流行 規(guī)律 20 但是大多數(shù)的預(yù)測(cè)模型在建設(shè)之初只考慮氣象因 子 忽視地區(qū) 品種感抗病 病原菌致病性和葉片表面濕 度等因素的差異性 后期使用時(shí)才發(fā)現(xiàn)預(yù)測(cè)模型的預(yù)測(cè) 結(jié)果與病害實(shí)際發(fā)生情況偏差較大的問題 21 5 2 農(nóng)業(yè)防治 加強(qiáng)果園栽培管理 改善葡萄生長(zhǎng)環(huán)境 果園建設(shè)時(shí) 應(yīng)選擇不積水的坡地 或者栽植前起高壟 對(duì)于黏重的土 壤要改良至壤土或沙壤土 多施有機(jī)肥 少施化肥 生長(zhǎng) 季節(jié)避免土壤濕度過大 及時(shí)清理葉幕層 做到通風(fēng)透光 透氣 冬季及時(shí)清園 剝除植株上老皮層 將壞死枝條移 出果園 消除菌源 在有條件的地區(qū)盡量采取避雨栽培模 式以降低病害發(fā)生和擴(kuò)展 但仍要注意園區(qū)小氣候濕度 不超過95 5 3 化學(xué)防治 目前 我國(guó)大部分地區(qū)防治霜霉病仍以噴施化學(xué)藥 劑為主 冬季修剪時(shí) 主干及時(shí)涂白 全園噴施3 5 Be 石硫合劑防病蟲害越冬 待葡萄葉片充分展開后 采用 1 0 7 200的波爾多液噴施葉片預(yù)防霜霉病 2 霜霉病發(fā) 生后 可以使用以下化學(xué)殺菌劑 20 的雙尿氰懸浮劑2 000 2 500倍液 40 烯酰嗎啉懸浮劑1 600 2 000倍液 25 吡唑嘧菌酯水分散粒劑1000 1500倍液 68 7 易保 可濕性粉劑1 500倍液 58 瑞毒霉錳鋅可濕性粉劑600 倍液 70 乙膦鋁錳鋅可濕性粉劑1500倍液 72 克露可 濕性粉劑800倍液 甲霜靈750倍液等 葡萄生長(zhǎng)期使用 5 7次 安全間隔期7 14d 劉申喜等人對(duì)釀酒葡萄葉片 上的7個(gè)處理表明 將58 的瑞毒霉錳鋅可濕性粉劑與 等量式波爾多液交替使用 是防治釀酒葡萄霜霉病的最 佳藥劑 22 定期更換藥劑 防止病菌隨著時(shí)間的推移對(duì)同 一藥物產(chǎn)生抗藥性 5 4 生物防治 化學(xué)藥劑容易引起病菌抗藥性 農(nóng)田生態(tài)環(huán)境污染 農(nóng)藥殘留 果實(shí)品質(zhì)下降及經(jīng)濟(jì)損失 目前葡萄霜霉病的 生物防治主要采用哈茨木霉菌等生物制劑 在發(fā)病前或 發(fā)病初期 哈茨木霉菌可在葡萄植株的周圍形成 保護(hù) 罩 通過搶占植物根 葉片等部位的表面位點(diǎn) 防止病原 菌侵染植株 結(jié)果表明 200 250倍液的3億CFU g哈茨 木霉菌可濕性粉劑對(duì)霜霉病有較好的防治效果 23 6 篩選具有抗性基因的種質(zhì)資源 避雨棚的大力推廣對(duì)防治葡萄霜霉病具有很好的效 果 但是存在光強(qiáng)減弱 通風(fēng)不暢 夏季氣溫過高易發(fā)生 氣灼 不利于人工管理等缺點(diǎn) 同時(shí)避雨棚提高了前期的 32 9期 成本投入 增加了農(nóng)民負(fù)擔(dān) 因此 篩選具有霜霉病抗性 基因的葡萄種質(zhì)資源顯得尤為重要 不同的葡萄品種對(duì) 霜霉病的抗病性不同 我國(guó)的葡萄屬野生種如瘤枝葡萄 復(fù)葉葡萄 華東葡萄 山葡萄等品種或株系對(duì)霜霉病有很 高的抗性 24 而刺葡萄對(duì)霜霉病很敏感 25 歐亞種的葡萄 易感病 而美洲種和歐美雜交種則更具抗性 李東奎等人 26 在田間自然條件下研究了中國(guó)野生葡萄和歐洲品種以及 歐美雜交種霜霉病的發(fā)病規(guī)律 發(fā)現(xiàn)中國(guó)野生種 歐美雜 交子代對(duì)霜霉病的抗性普遍較歐洲品種高 MrRPV1 27 作 為第一個(gè)被克隆的葡萄抗霜霉病基因已經(jīng)得到相關(guān)的研 究 由此可見 作為葡萄屬植物的重要起源中心之一 我 國(guó)不僅擁有豐富的野生葡萄種質(zhì)資源 而且為今后抗病 株系的選育 抗病親本材料的獲取 抗霜霉病的育種等方 面的工作搶奪了先機(jī) 7 展望 綜上所述 霜霉病作為全世界葡萄產(chǎn)區(qū)的頭號(hào)病害 導(dǎo)致葡萄葉片早期脫落 焦枯 樹勢(shì)變?nèi)?產(chǎn)量降低 果實(shí) 品質(zhì)變差 28 直接影響果品的銷售價(jià)格和農(nóng)民的可增加性 收入 給果農(nóng)帶來極大的損失 因此 深入系統(tǒng)地研究霜 霉病的起源 癥狀 發(fā)生規(guī)律及其診斷與防治方法 為葡 萄霜霉病的防控提供具體的參考建議 對(duì)葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展 具有重要意義 建議未來從以下幾個(gè)方面對(duì)葡萄霜霉病進(jìn) 行預(yù)防和研究 在多雨潮濕地區(qū)大力推廣避雨棚 交 替使用安全類生物農(nóng)藥 避免植株產(chǎn)生抗藥性 收集并 研究本土抗病種質(zhì)資源 從基因組學(xué)方面研究抗霜霉病 的發(fā)病機(jī)理和基因 挖掘霜霉病抗性基因 采用分子輔 助育種技術(shù)培育霜霉病免疫及高抗品種 參考文獻(xiàn) 1 李寶燕 于曉麗 石潔 等 葡萄霜霉病田間初始發(fā)生相關(guān)因素分析 J 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) 2019 35 9 28 33 2 顏金榮 于杰 葡萄霜霉病的發(fā)生規(guī)律及防治措施 J 北京農(nóng)業(yè) 2015 23 66 67 3 GESSLER C PERTOT I PERAZZOLLI M Plasmopara viticola A reviewofknowledgeondownymildewofgrapevineandeffectivedisease management J PhytopathologiaMediterranea 2011 50 1 3 44 4 魏景超 植物真菌鑒定手冊(cè) M 上海 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社 1979 5 張武 張永輝 陸曉英 等 云南葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及對(duì)策研究 J 中 國(guó)熱帶農(nóng)業(yè) 2015 4 25 28 6 何濤 陳吉越 孫家秀 等 葡萄霜霉病對(duì)葡萄葉片代謝的影響 J OL 植物病理學(xué)報(bào) 1 12 7 林玲 盧江 黃羽 等 不同葡萄品種感染霜霉病菌后葉片中幾種酶 活性的變化 J 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2014 45 2 222 225 8 許培磊 楊義明 秦紅艷 等 不同品種山葡萄接種霜霉病菌后葉片 的超微結(jié)構(gòu)與抗氧化酶活性變化 J 北方園藝 2018 17 45 54 9 BURRUANOS Thelife cycleof Plasmopara viticola causeofdowny mildewofvine J Mycologist 2000 14 4 179 182 10 ROSSI V CAFFI T Effect of water on germination of Plasmopara viticolaoospores J PlantPathology 2007 56 6 957 966 11 KENNELLY MM GADOURY DM WILCOX WF et al Primary infection lesionproductivity andsurvivalofsporangiainthegrapevine downy mildew pathogen Plasmopara viticola J Phytopathology 2007 97 4 512 522 12 ROSSI V CAFFI T The role of rain in dispersal of the primary inoculumof Plasmopara viticola J Phytopathology 2012 102 2 158 165 13 朱林 馮全 楊梅 等 基于圖像處理的釀酒葡萄葉片病害分割與 診斷 J 中國(guó)農(nóng)機(jī)化學(xué)報(bào) 2015 36 1 111 115 14 劉洋 馮全 王書志 基于輕量級(jí)CNN的植物病害識(shí)別方法及移 動(dòng)端應(yīng)用 J 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào) 2019 35 17 194 204 15 何東健 王鵬 牛童 等 基于改進(jìn)殘差網(wǎng)絡(luò)的田間葡萄霜霉病病 害程度分級(jí)模型 J 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào) 2022 53 1 235 243 16 張瑋 燕繼曄 劉梅 等 葡萄霜霉病流行與預(yù)測(cè)研究進(jìn)展 J 中國(guó) 果樹 2020 3 11 15 17 BALDACCI E Epifitie di Plasmopara viticola 1941 46 nell Oltrep Paveseed adozione del calendario di incubazione come strumentodilotta J AttiIstBotUnivLabCrittogamPavia 1947 8 45 85 18 MADDEN LV Botanical epidemiology Some key advances and its continuingroleindiseasemanagement J EuropeanJournalofPlant Pathology 2006 115 1 3 23 19 王國(guó)珍 樊仲慶 麻冬梅 等 賀蘭山東麓釀酒葡萄霜霉病流行規(guī) 律及測(cè)報(bào)技術(shù) J 植物保護(hù) 2004 30 4 54 56 20 徐丹丹 韓亭宇 梁燕燕 等 北京市延慶區(qū)葡萄霜霉病流行規(guī)律 及預(yù)測(cè)模型的檢驗(yàn) J 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) 2017 33 13 133 140 21 HILL GK BRETH K SCHOLL H et al Examination of different methods for their reliability in predicting the date of Plasmopara primary infectioninRheinhessen J SpecialReport 1994 68 1 49 53 22 劉申喜 楊志剛 舒興香 2020年東川釀酒葡萄霜霉病不同藥劑 藥效對(duì)比試驗(yàn) J 農(nóng)業(yè)科技通訊 2021 11 122 124 23 李華慶 高斌 白玉靜 等 錦州地區(qū)葡萄霜霉病的發(fā)生規(guī)律與防 治措施 J 果農(nóng)之友 2021 2 31 43 24 賀普超 王躍進(jìn) 中國(guó)葡萄屬野生種抗病性的研究 J 中國(guó)農(nóng)業(yè)科 學(xué) 1991 24 3 50 56 25 段慧 黃樂 石雪暉 刺葡萄對(duì)霜霉病的抗性機(jī)理初探 J 中外葡 萄與葡萄酒 2013 3 11 14 26 李東奎 許一博 王躍進(jìn) 葡萄種質(zhì)資源抗霜霉病鑒定研究 J 中外 葡萄與葡萄酒 2021 6 13 20 27 尹玲 葡萄霜霉病抗性基因MrRPV1結(jié)構(gòu)域及霜霉菌效應(yīng)分子 功能研究 D 北京 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 2015 28 袁洪豐 劉長(zhǎng)江 葡萄霜霉病防治技術(shù) J 河北果樹 2016 5 49 責(zé)任編輯 成麗娜 王璐璐等 葡萄霜霉病的發(fā)病規(guī)律和防治研究進(jìn)展 33