內(nèi)生菌與植物耐鹽研究進展 馬成英 趙文娜 韓虎強 張相鋒 伊犁師范大學(xué) 伊犁師范大學(xué)微生物資源保護與開發(fā)利用重點實驗室 新疆伊寧 835000 摘 要 土壤鹽漬化是全球農(nóng)作物生產(chǎn)的主要限制因素 并隨氣候變化而不斷加劇 為弄清植物的耐鹽機制 學(xué)者們進行了大量的 研究和實踐 但由于時間和經(jīng)濟條件的限制 這些成果在作物改良中的作用十分有限 目前 越來越多的人關(guān)注到由植物相關(guān)微生 物 根際和 或內(nèi)生微生物 驅(qū)動的植物脅迫耐受性 這些微生物在保護植物免受各種環(huán)境脅迫方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用 因此 將植 物促生微生物 PGPB 應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn) 將是一項成本低 生態(tài)友好的提高鹽堿地作物生產(chǎn)力的技術(shù) 基于此 綜述了植物內(nèi)生細 菌的功能及其提高植物耐鹽性的作用方式 特別是滲透脅迫和離子脅迫的調(diào)控 有確鑿證據(jù)表明 內(nèi)生細菌賦予宿主相應(yīng)的功能 如改善滲透壓 抗氧化和植物激素信號傳導(dǎo) 提高植物養(yǎng)分吸收效率 因而對內(nèi)生菌深入研究使我們了解其在植物中的定殖機制 及其與植物的相互作用 關(guān)鍵詞 細菌 內(nèi)生菌 生境耐受性 植物激素 鹽度 目前越來越多研究表明 植物對脅迫的耐受能力 與其相伴的微生物有密切關(guān)系 9 11 然而 在干旱 鹽 堿 重金屬和極端條件下 大多數(shù)微生物對植物生長并 無益處 它們也無法在極端條件下生存 這給研究人員 開發(fā)適用于這種極端條件的生物菌劑帶來了挑戰(zhàn) 8 12 本研究特別關(guān)注了內(nèi)生細菌在植物耐鹽脅迫中的作 用 并簡要介紹了土壤鹽堿化及微生物在植物鹽脅迫 中的耐鹽機制 以及全面綜述了利用植物內(nèi)生菌對抗 鹽脅迫的研究和在鹽脅迫條件下如何開發(fā)植物內(nèi)生菌 促生潛力 這些信息將有助于提高人們對內(nèi)生菌的認 識 以便開展收集植物益生內(nèi)生菌增強植物抵抗鹽脅 迫研究的數(shù)據(jù) 進而指導(dǎo)和促進鹽堿環(huán)境下的農(nóng)業(yè)生 產(chǎn)和實踐 1 土壤鹽堿化的原因 土壤鹽堿化是限制作物產(chǎn)量的主要因素 也是造 成作物損失的最大因素 不同植物耐鹽度閾值是不同 的 土壤鹽堿化是由自然和人為活動引起的 自然過 程是造成鹽度升高的主要原因 次生鹽漬化是由于人 類不科學(xué)農(nóng)業(yè)活動所導(dǎo)致 如不規(guī)范低質(zhì)量水灌溉 土 地清理 排水不暢和其他不良農(nóng)業(yè)措施 與旱地相比 灌溉地更容易發(fā)生鹽堿化 灌溉導(dǎo)致鹽堿化是一個嚴 重問題 因為灌溉土地為世界提供了大量的糧食 鹽 分積累使土壤物理條件惡化 堿度增加 在高鹽度下 土壤中Ca 2 和Mg 2 等陽離子被Na 離子所取代 從而 增加了土壤顆粒的分散性 此外 鹽分還通過降低共 生細菌的固氮酶活性對結(jié)瘤過程產(chǎn)生負面影響 從而 導(dǎo)致植物含氮量降低 13 因此 鹽分不僅影響作物生產(chǎn) 力 而且對土壤微生物也會產(chǎn)生負面影響 2 植物耐鹽機理 植物天生具有應(yīng)對不同脅迫條件的能力 根據(jù)抗 鹽脅迫能力 植物可分為兩類 非鹽生植物和鹽生植 物 非鹽生植物是鹽敏感植物 對鹽脅迫耐受能力很 低 而鹽生植物能耐受高濃度鹽分 大多數(shù)作物對鹽 糧食短缺是21世紀全球關(guān)注的主要問題之一 為 了滿足日益增長人口對糧食的需求 必須采取有效措 施提高農(nóng)業(yè)的可持續(xù)性 據(jù)估計 全世界有36 的人 口依靠農(nóng)業(yè)獲得食物和經(jīng)濟收入 目前 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)受 到氣候變化的影響較大 容易使糧食安全受到威脅 1 氣候變化對農(nóng)業(yè)影響取決于許多因素 如溫度 天氣 降水 大氣中的二氧化碳等 這些因素要么導(dǎo)致低產(chǎn) 量 要么導(dǎo)致植物的損傷 另據(jù)報道 全球大約有6 土地受到鹽漬化的嚴重影響 其中有20 世界灌溉地 和2 旱地受到鹽漬化的影響 2 4 土壤鹽漬化會對植物造成滲透和離子脅迫 從而 抑制植物的生長 滲透脅迫是由于細胞外的高滲環(huán)境 而暴露在鹽度下立即產(chǎn)生的 而離子脅迫則是由于細 胞內(nèi)Na 和Cl 離子在一定時期積累后產(chǎn)生的 滲透脅 迫影響細胞內(nèi)的水分平衡 降低細胞膨壓 抑制細胞伸 長和細胞分裂 Munns報道 離子脅迫改變了細胞內(nèi)離 子穩(wěn)態(tài) 導(dǎo)致激素狀態(tài) 蒸騰 光合作用 營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運 等新陳代謝過程的改變 5 目前 對植物耐鹽性的研究 集中在維持鹽平衡和離子穩(wěn)態(tài)上 傳統(tǒng)耐鹽品種育種 方法由于周期長 產(chǎn)出率低 大多數(shù)科學(xué)家已不再采 用 在植物耐鹽性維持研究方面 基因工程技術(shù)可能是 有效的 但成本較高 在開發(fā)鹽堿地過程中 通過土 壤中有益微生物增加植物耐鹽性是一種有效的替代方 法 6 植物根際的微生物對植物的生長和耐鹽性有顯著 的促進作用 這些微生物增強了土壤 水分 植物之 間的關(guān)系 控制了植物激素信號 并觸發(fā)了其他一些機 制 最終以綜合的方式增強植物的耐鹽性和抗旱性 7 8 植物益生菌主要包括促進植物生長的細菌 PGPB 叢 枝菌根真菌 AMF 和其他內(nèi)生菌 然而 對微生物介導(dǎo) 的植物促生機制方面需要進一步深入的研究 基金項目 國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目 S202010764016 作者簡介 馬成英 女 本科 研究方向 促生微生物促生機理 通信作者 張相鋒 男 副教授 研究方向 微生物多樣性及開發(fā)利 用 試驗研究 現(xiàn)代園藝 2022年第21期 輨輲訛 DOI 10 14051 ki xdyy 2022 21 012 敏感 屬于非鹽生植物 植物抗性水平取決于其遺傳 特性和相關(guān)的生物因子 植物有自己的免疫系統(tǒng) 其 中不同的生理機制在一個信號級聯(lián)中起作用 并誘導(dǎo) 對脅迫的耐受 此外 植物相關(guān)微生物在逆境條件下 對植物的生存也起著關(guān)鍵作用 9 2 1 植物自身系統(tǒng)耐鹽性 植物通過質(zhì)膜受體感知脅迫信號 進而啟動不同 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 涉及脅迫從根到芽的遠距離信號傳遞 在鹽脅迫下 植物根系首先感受到鹽的滲透脅迫和離 子脅迫 并迅速對變化的信號產(chǎn)生反應(yīng) 植物對鹽分 的反應(yīng)是改變其生理 生化和分子機制 滲透脅迫過 程中 植物通過降低細胞伸長和細胞分裂 抑制幼葉生 長 枝條和側(cè)根形成 關(guān)閉氣孔等表型變化來維持水分 含量 此外 植物在鹽脅迫下保持莖根比得以生存 因 為較重根會積累更多的鹽 并且不允許轉(zhuǎn)移到植物上 部 14 其次 植物的這些表型變化受生長素 赤霉素 細 胞分裂素 脫落酸和乙烯等不同的激素控制 15 植物激 素的產(chǎn)生是相互依賴的 并在綜合信號通路中發(fā)揮作 用 在細胞水平上 鹽離子被隔離在液泡中 擾亂了細 胞的滲透平衡 結(jié)果水從細胞質(zhì)滲出到細胞外空間 導(dǎo)致細胞脫水 為了保持這種滲透壓 植物在細胞質(zhì) 中積累低分子量的有機化合物 這些化合物與代謝活 性相容 稱為相容性溶質(zhì) 滲透脅迫過程中積累主要 溶質(zhì)是脯氨酸 甘氨酸甜菜堿 海藻糖 甘露醇和蔗 糖 16 相容溶質(zhì)也起著生物膜 蛋白質(zhì)和酶的滲透保護 劑作用 它們有助于在脫水條件下穩(wěn)定亞細胞結(jié)構(gòu) 清 除自由基 保護植物免受氧化損傷 隨著滲透脅迫出現(xiàn) 植物光合速率下降 氣孔進一 步關(guān)閉 葉面積減少 以防止水分流失 植物細胞有一 種機制來降低活性氧濃度 增加所產(chǎn)生的毒性 細胞產(chǎn) 生抗氧化物質(zhì)能清除活性氧 并將其轉(zhuǎn)化為非活性形 式 在脅迫條件下 抗氧化酶活性的增強被認為是植 物的一種耐受機制 17 抗壞血酸和谷胱甘肽含量也被 報道在鹽脅迫下增加 17 18 此外 植物次生代謝產(chǎn)物 如 生育酚 類胡蘿卜素 類黃酮 多胺和酚類化合物 對氧 化應(yīng)激具有保護作用 19 在長時間鹽脅迫下 植物會受 到離子脅迫的影響 Na 大量積累會導(dǎo)致細胞毒性 為 了避免Na 毒性 植物采取了2種不同的機制 一是增 加細胞內(nèi)的隔室或空泡隔離 二是增加Na 的濃度 20 這些機制的效率決定了植物耐鹽性 糖原植物通過排 除根中的鹽來維持Na 活性 而鹽生菌通過使用液泡 膜的Na H 泵來改善離子區(qū)隔 21 此外 植物激活高親 和力的K 轉(zhuǎn)運蛋白 HKT 抑制根系對Na 的吸收 22 HKT使K 離子高于Na 離子 從而提高植物的耐鹽 性 2 2 生境增強植物耐鹽性 植物在逆境條件下通過與微生物共生而改善營 養(yǎng) 這種現(xiàn)象被稱為生境適應(yīng)共生 23 共生組合是由存 在于土壤中大量微生物組成的 如細菌 古細菌和真菌 等 這些微生物有潛力適應(yīng)脅迫環(huán)境 當它們與寄主 植物聯(lián)系在一起時 有助于促進植物生長 微生物促 進植物生長的機制有直接和間接2種 在直接作用機 制中 微生物通過營養(yǎng)物質(zhì)的增溶 固氮和鐵載體的產(chǎn) 生以及植物組織內(nèi)激素水平的調(diào)節(jié) 來提高植物對養(yǎng) 分的吸收效率 在間接作用機制上 微生物降低了病原 菌侵染對植物的破壞作用 有報道 PGPB介導(dǎo)揮發(fā)性 有機化合物可以提高植物在脅迫條件下的耐性和促進 生長 24 在植物抗逆促生作用中 內(nèi)生微生物比根際微生 物更有效 因為這些微生物駐留在植物組織內(nèi) 并與植 物細胞接觸 發(fā)揮直接的有益作用 25 26 有研究表明 在 高鹽條件下生長的鹽角草屬植物相關(guān)微生物群能夠抵 抗不同的非生物脅迫 并能促進鹽和干旱條件下植物 生長 27 耐鹽植物內(nèi)生菌是PGPB的良好來源 應(yīng)大力 開發(fā)其在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的應(yīng)用 促進作物耐鹽性 28 29 在 這方面 Sorty等 29 報告了與鹽生植物補骨脂相關(guān)的內(nèi) 生細菌腸桿菌菌株 有提高鹽脅迫下小麥種子活力指 數(shù)的潛力 此外 內(nèi)生細菌群落能夠保護植物免受植 物病原菌的侵擾 它們通過產(chǎn)生多種化合物 如抗生素 和水解酶 抑制病原菌的生長并誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性 31 3 內(nèi)生細菌及其多樣性 植物根際微環(huán)境是各種潛在細菌的貯存庫 內(nèi)生 細菌構(gòu)成植物根際細菌群落的一部分 Galippe首先提 出根際存在的細菌有可能進入植物細胞和組織 32 后 來 一些研究證實植物內(nèi)部通常有一系列內(nèi)生細菌定 殖 33 36 這些研究表明 內(nèi)生菌不僅在根際有定殖作用 而且在根 莖 葉 花 果和籽等不同的植物組織中也有 定殖作用 一般來說 最豐富的內(nèi)生細菌群落是變形 桿菌 50 其次是厚壁菌 10 放線菌 0 和 細菌 10 最常見的內(nèi)生菌屬有芽孢桿菌屬 伯克 霍爾德菌屬 假單胞菌屬 寡養(yǎng)單胞菌 微球菌屬 泛菌 屬和微桿菌屬 37 40 內(nèi)生細菌群落進入植物組織的主要切入點是通過 初生根和相關(guān)的側(cè)根 從而進入組織傷口 因此 內(nèi) 生細菌的種群密度因組織而異 另一項研究報告稱 植物與內(nèi)生細菌群落之間的聯(lián)系是通過各種化合物的 作用介導(dǎo)的 這些化合物通常由微生物和宿主細胞產(chǎn) 生 41 內(nèi)生菌定殖方式也可分為專性定殖 兼性定殖和 被動定殖 專性細菌只存在于種子中 能定植整個植 物 兼性細菌是從土壤中產(chǎn)生的 當找到合適的條件 時 它們會在植物上定殖 一些細菌通過傷口和裂縫進 2022年第21期 現(xiàn)代園藝 試驗研究 輨輳訛 入植物 被稱為被動定植模式 此外 根瘤菌也是內(nèi)生 菌 在植物內(nèi)部組織定植并形成根瘤 進行固氮過程 Companyt等 35 證明一種內(nèi)生細菌伯克霍爾德菌 Burkholderiaphytocfirmans 產(chǎn)生了內(nèi)切葡聚糖酶和內(nèi) 聚半乳糖醛酸酶化合物 它們與局部細胞壁降解有關(guān) 并有助于細菌通過裂縫進入和細菌細胞穿過內(nèi)胚層進 入木質(zhì)部 隨后在根內(nèi)部定殖 近年來 有研究者研究 發(fā)現(xiàn)一些內(nèi)生細菌與植物內(nèi)生真菌共生現(xiàn)象 Desir 等 42 證明與柔膜細菌相關(guān)的內(nèi)生細菌直接嵌入到內(nèi)生 毛霉真菌中 這是一種新的植物共生體 內(nèi)生菌的多樣性是通過培養(yǎng)依賴和培養(yǎng)獨立的亞 基因組方法來實現(xiàn)的 直接從植物組織中擴增微生物 DNA和現(xiàn)代生物信息學(xué)工具的應(yīng)用為細菌內(nèi)生菌的 分析提供了更好的方法 此外 不依賴培養(yǎng)的技術(shù)提 供了對微生物群落更深入的分析 有助于提高我們對 特定植物中微生物群落多樣性的理解 最近 許多研 究通過宏基因組方法 廣泛收集了一些有關(guān)內(nèi)生細菌 群落多樣性的信息 43 46 此外 基因富集策略和16S rRNA基因文庫技術(shù)也為研究不同農(nóng)業(yè)植物的微生物 群提供了有效手段 47 49 內(nèi)生菌的多樣性易受農(nóng)事活動等生物和非生物因 素的直接或間接影響 耕作和灌溉等農(nóng)業(yè)農(nóng)事活動改 變了土壤特性 如破壞 壓實 孔隙大小等 從而破壞了 土壤微生物多樣性 農(nóng)藥和化肥的過量使用直接抑制 了土壤微生物的生長 導(dǎo)致土壤微生物總體數(shù)量的下 降 此外 內(nèi)生群落還受到微生物 微生物及植物 微生物互作的影響 植物生理狀態(tài)差異和植物根系分 泌物成分的變化 也可能會影響內(nèi)生細菌的生長 總而言之 上述研究表明細菌能夠在整個植物的 內(nèi)部定殖 但根與土壤的關(guān)系最為密切 是內(nèi)生細菌 侵染的主要場所 此外 植物根系作為一個 門通道 來 對大量多樣微生物進行篩選 并使植物組織只招募有 益的微生物 因此 與植物內(nèi)生微生物群落相比 根際 微生物群落更為復(fù)雜 4 內(nèi)生細菌在作物鹽脅迫適應(yīng)中的作用 內(nèi)生細菌已被成功地用于克服鹽脅迫的負面影 響 促進植物在逆境條件下生長 植物內(nèi)生菌主要是通 過滲透調(diào)節(jié) 解毒 激素調(diào)節(jié)和養(yǎng)分獲取等生理活動 減輕鹽脅迫的危害 4 1 滲透調(diào)節(jié)劑和抗氧化物的積累 植物內(nèi)生菌通過滲透劑和抗氧化劑的積累 穩(wěn)定 細胞成分和清除自由基來減少鹽脅迫對植物的影響 據(jù)報道 有節(jié)桿菌屬和芽孢桿菌屬2種內(nèi)生菌株 在 滲透脅迫下刺激辣椒植株脯氨酸含量的積累 還可以 調(diào)節(jié)辣椒植株中的脅迫誘導(dǎo)基因 緩解了滲透脅迫條 件 50 近期 AbdAllah等 51 研究了鹽漬條件下內(nèi)生細菌 枯草芽孢桿菌BERA71對鷹嘴豆植株的影響 與未接 種細菌的植物相比 接種植物表現(xiàn)出更高的抗氧化酶 SOD POD CAT和GR活性 非酶抗氧化劑 抗壞血酸 和谷胱甘肽以及總酚含量 4 2 脫氨酶活性 乙烯在植物脅迫響應(yīng)信號中起著中介作用 低含 量乙烯對植物生長發(fā)育很重要 而脅迫誘導(dǎo)條件下乙 烯的積累通常會抑制植物生長 52 ACC是乙烯生產(chǎn)的 前體 在ACC氧化酶的催化下轉(zhuǎn)化為乙烯 53 內(nèi)生細 菌通過ACC脫氨酶活性調(diào)節(jié)植物體內(nèi)乙烯的產(chǎn)生 在 這一機制中 細菌作為ACC儲存庫 降低植物體內(nèi) ACC的水平 并在脅迫條件下防止乙烯抑制植物生 長 據(jù)報道 大多數(shù)ACC脫氨酶產(chǎn)生菌來自根際 它們 能夠有效保護植物免受生物和非生物脅迫的危害 54 56 然而 含有ACC脫氨酶活性的內(nèi)生細菌在脅迫條件下 可能是一種很好的植物生長促進劑 因為它們在每個 特定位置阻止乙烯的產(chǎn)生 57 有研究表明 從鹽生植物 補血草分離到的ACC脫氨酶內(nèi)生細菌種類很多 主要 有孢桿菌 假單胞菌 克雷伯菌 沙雷氏菌 節(jié)桿菌 鏈 霉菌 白蟻菌和微桿菌等 這些細菌能夠顯示出與高鹽 濃度相關(guān)的ACC脫氨酶特性 ACC脫氨酶活性降低 了鹽脅迫對寄主植物的氧化和滲透損傷 58 Lowman 等 59 在不同區(qū)域的實地研究中評估了柳枝稷草中的內(nèi) 生植物伯克霍爾德菌PsJN的產(chǎn)生ACC脫氨酶能力 除了應(yīng)激反應(yīng)外 乙烯還調(diào)節(jié)植物組織內(nèi)生定 殖 較高的乙烯含量會降低細菌與其寄主植物的定殖 效率 60 Iniguez等 61 2005年進行了一項實驗 通過建立 肺炎克雷伯菌342株與截形苜蓿的內(nèi)生關(guān)系 發(fā)現(xiàn)細 菌與植物的定殖受乙烯的控制 因此 ACC脫氨酶活 性可能有助于降低植物體內(nèi)乙烯水平 從而提高 PGPB內(nèi)生菌的定殖效率 總的來說 內(nèi)生細菌產(chǎn)生的 ACC脫氨酶降低了植物體內(nèi)乙烯水平 減輕了在該激 素脅迫條件下的破壞作用 4 3 植物激素調(diào)節(jié) 植物內(nèi)生細菌還可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)必需的植物激 素水平 為植物提供增益作用 并在脅迫條件下促進生 長 最近一項研究表明 細菌內(nèi)生菌溶淀粉芽孢桿菌 RWL 1產(chǎn)生ABA 有可能提高水稻植株的耐鹽性 62 接種RWL 1顯著提高了水稻植株必需氨基酸的含 量 誘導(dǎo)植株內(nèi)源水楊酸的產(chǎn)生 有助于水稻在鹽脅迫 下的存活 赤霉素作為促生長激素在促進芽的生長中 發(fā)揮作用 鞘氨醇單胞菌 Sphingomonassp LK11 是從 豆科植物載堿毛豆中分離得到一種內(nèi)生細菌 具有產(chǎn) 生赤霉素的能力 該菌株的殺菌作用可以促進番茄植 株生長和葉綠素含量增加 63 Vendan等 64 從人參莖中 分離出了51種顯示IAA產(chǎn)生活性的內(nèi)生細菌 這些 試驗研究 現(xiàn)代園藝 2022年第21期 輨輴訛 內(nèi)生菌主要是厚壁菌 放線菌 蛋白細菌和 蛋 白細菌 Bhore等 65 從憂遁草中分離了產(chǎn)生細胞分裂素 的內(nèi)生菌 即樹脂假單胞菌和多粘菌 將這些細菌培 養(yǎng)物的提取物接種到黃瓜子葉中進行離體培養(yǎng) 并顯 示出促進植物生長的作用 總體來講 植物內(nèi)生菌通 過調(diào)節(jié)其寄主植物的激素信號 促進植物生長和提高 脅迫條件下的耐受性 4 4 提高養(yǎng)分吸收效率 化肥使用的不平衡造成了許多嚴重環(huán)境問題 對 于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展來講 微生物基肥料是替代純化學(xué) 肥料的良好資源 內(nèi)生菌能夠溶解一些礦物質(zhì)并將大 氣中的氮固定到植物體內(nèi) 本研究主要討論植物主要 的營養(yǎng)成分和內(nèi)生菌對它們的吸收促進 4 4 1 氮 氮是核酸和蛋白質(zhì)合成的重要組成部分 對 生物體生長和健康起著至關(guān)重要的作用 在農(nóng)田中 氮肥占作物總肥料的30 此外 30 50 的氮源于 土壤微生物對大氣中氮的生物固氮作用 內(nèi)生細菌比 根際細菌有更高的固氮效率 因為植物內(nèi)部為其提供 了一個低氧環(huán)境 這是固氮的必要條件 然而 它們對 植物氮庫的貢獻有多大還需要進一步研究 在豆科植 物中 在根瘤形成過程中 固氮酶將大氣中的氮還原為 氨 根瘤中的微生物被稱為根瘤菌 屬于不同的屬 如 根瘤菌 中華根瘤菌 緩生根瘤菌 中根瘤菌 偶氮根瘤 菌等 Sessitsch等 48 在水稻內(nèi)生菌宏基因組研究中發(fā) 現(xiàn) 根內(nèi)菌群具有固氮相關(guān)基因 提示這些內(nèi)生菌可能 參與了氮循環(huán)過程 Puri等 66 分離鑒定出多粘類芽孢 桿菌 Paenibacilluspolymyxa P2b 2R 它能夠定殖玉米 植株的根際和內(nèi)部并促進其生長 4 4 2 磷 磷是限制植物生長的主要營養(yǎng)元素之一 它 在植物生物量積累中有著重要的作用 大多數(shù)磷以固 定化形式存在 不能直接被植物利用 許多具有溶磷 活性的微生物已經(jīng)被分離出來 它們可以幫助植物更 有效地利用磷肥 這些微生物可以在植物根表面和組 織內(nèi)部定殖 Dias等 67 從草莓中分離出2種能夠溶解 磷酸鹽和促進植物生長的細菌內(nèi)生菌 即枯草芽孢桿 菌和巨大芽孢桿菌 4 4 3 鐵 鐵是植物必需微量元素 參與許多酶促反應(yīng) 它以高度不溶性氫氧化物形式存在于土壤中 不能直 接被植物利用 Choudhary等 1 研究表明 土壤微生物有 能夠螯合鐵 并通過鐵載體將其轉(zhuǎn)化為可溶性復(fù)合物 使其可被植物利用 1 這些微生物有助于植物在低鐵 土壤中生存 Sessitsch等 48 在一項研究中證實 水稻根 微生物的基因組中含有豐富的鐵載體合成 接收和鐵 儲存相關(guān)蛋白質(zhì)的基因 內(nèi)生菌通過這些基因的表達 幫助植物吸收鐵 5 展望 微生物介導(dǎo)的植物抗逆性是一種生態(tài)友好的方 法 可以更好地促進植物生長和提高產(chǎn)量 益生菌是農(nóng) 用化肥和農(nóng)藥的最好替代品 目前研究植物益生菌大 多是自然界中的根際微生物 其中小部分是內(nèi)生菌 Companyt等 68 指出根際微生物受到環(huán)境因素的影響較 大 在脅迫條件下會失去促進植物生長的能力 而內(nèi)生 菌由于免受外部環(huán)境中的生物和非生物因素影響 比 根際微生物更具優(yōu)勢 因此 內(nèi)生菌已成為逆境條件 下促進植物生長和提高產(chǎn)量的潛在工具 有必要將研 究重點放在探索植物在不同生長階段內(nèi)生菌種群的多 樣性及其在植物生長促進和脅迫耐受中的作用上 并 需要對其與植物相互作用機理進行詳細的研究 另外 還需要發(fā)現(xiàn)更多能夠賦予植物對抗各種脅迫耐受能力 的其他潛在微生物 而且不同植物在不同環(huán)境中是否 具有相同的表現(xiàn)仍有待進一步研究 深入分析植物和 細菌在定殖過程中表達與定殖作用相關(guān)的基因 將有 助于提高我們對植物內(nèi)生定殖機制的認識 微生物介 導(dǎo)的植物生長促進作用不是由單一因素決定的 而且 存在多種信號間串擾的可能性 找出其關(guān)鍵決定因素 并非易事 需要更多學(xué)者加大這方面的研究力度 近些年 科研人員一直關(guān)注一些尖端技術(shù) 特別是 組學(xué)技術(shù) 如宏基因組學(xué) 蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué) 高通量DNA測序和其他不依賴于培養(yǎng)的技術(shù) 有助于 揭示更多有關(guān)不可培養(yǎng)的內(nèi)生微生物信息 同樣 蛋 白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)以及先進計算數(shù)據(jù)挖掘方法相聯(lián) 合 可能有助于理解內(nèi)生菌及其與宿主植物的相互作 用 通過基因工程技術(shù)可以改善內(nèi)生菌的性狀來開發(fā) 新的內(nèi)生菌株 利用高通量技術(shù)可以開發(fā)內(nèi)生菌在低 投入 可持續(xù)和生態(tài)友好方面的作用 更好地幫助植物 適應(yīng)逆境 植物內(nèi)生菌作為脅迫條件下植物促生長的重要因 素 在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中有著廣闊應(yīng)用前景 但要想使 其得到廣泛推廣應(yīng)用 還有許多有待解決的科學(xué)問題 隨著相關(guān)研究持續(xù)開展 人們發(fā)現(xiàn)植物促生內(nèi)生菌的 種類也越來越多 對這些數(shù)量龐大微生物群體的培養(yǎng) 保存和管理 存在許多需要解決的問題 對于植物體內(nèi) 微生物群體之間相互作用機制的認知 還有大量工作 要做 我們還面臨著另一個非常重要的問題 那就是 目前的研究成果大多是建立在實驗室條件下 需要加 強由實驗室到田間的試驗力度 獲取更充分的內(nèi)生菌 促生作用的田間試驗數(shù)據(jù) 使農(nóng)民能夠充分認識到促 生內(nèi)生菌對植物生長和土壤健康的積極作用 為促進 促生內(nèi)生菌在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有效利用打好基礎(chǔ) 另外 還需要對與植物產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)的 植物 真菌 細 菌 三者共生體進行進一步的研究 綜合目前研究成 果 可以發(fā)現(xiàn)促生內(nèi)生菌在鹽堿地改良和農(nóng)業(yè)可持續(xù) 2022年第21期 現(xiàn)代園藝 試驗研究 輨輵訛 發(fā)展中有廣闊的應(yīng)用前景 但是這些都是建立在我們 對植物內(nèi)生共生體在提高植物整體抗逆性機制的充分 了解之上 收稿 2022 01 20 參考文獻 1 ChoudharyDK SharmaAK AgarwalP etal Volatilesandfoodsecu rity J Springer Singapore 2017 2 FAO The state of food insecurity in the world 2015 Meeting the 2015 international hunger targets taking stock of uneven progress D Rome FAO 2015 3 Shrivastava P Kumar R Soil salinity a serious environmental issue and plant growth promoting bacteria as oneof the tools for its alleviation J SaudiJBiolSci 2015 22 123 131 4 Ilangumaran G Smith DL Plant growth promoting rhizobacteria in ameliorationofsalinitystress asystemsbiology perspective J FrontPlant Sci 2017 8 1768 5 MunnsR Comparativephysiologyofsaltandwaterstress J PlantCell Environ 2002 25 239 250 6 Berg G Plant microbe interactions promoting plant growth and health perspectives for ontrolled use of micro organisms in agriculture J ApplMicrobiolBiotechnol 2009 84 11 18 7 Dodd Ian C Francisco P rez Alfocea Microbial Amelioration of Crop Salinity Stress J Journal of Experimental Botany 2012 63 9 3415 3428 8 Forni C Duca D Glick BR Mechanisms of plant response to salt and droughtstressandtheiralterationby rhizobacteria J PlantSoil 2017 410 335 356 9 ChoudharyDK Microbial rescue toplant under habitat imposed abi oticand bioticstresses J Appl Microbiol Biotechnol 2012 96 1137 1155 10 Hardoim PR van Overbeek LS Berg G et al The hidden world within plants ecological and evolutionary considerations for defining functioningofmicrobialendophytes J MicrobiolMolBiolRev 2015 79 293 320 11 QinY DruzhininaIS PanX etal Microbiallymediatedplantsalttol eranceandmicrobiome basedsolutionsforsalineagriculture J Biotech nolAdv 2016 34 1245 1259 12 Vaishnav A Kumari S Jain S et al PGPR mediated expression of salt tolerance gene in soybean through volatiles under sodium nitroprusside J JBasicMicrobiol 2016 56 1 15 13 Vaishnav A Hansen AP Agrawal PK et al 2017a Biotechnological perspectivesofLegume Rhizobiumsymbiosis J In HansenA Choud haryD AgrawalP VarmaA eds Rhizobiumbiologyandbiotechnolo gy Soilbiology vol50 Springer Cham https doi org 10 1007 978 3 319 64982 5 12 14 Moya JL Primo MilloE Talon M Morphological factors determin ing salt tolerance in citrus seedling the shoot to root ratio modulates passive root uptake of chloride ions and their accumulation in leaves J PlantCellEnviron 1999 22 1425 1433 15 W skiewiczA GadyszO GoliskiP Participationof phytohormones inadaptationtosaltstress In AhammedGJ YuJ Q eds Planthormones under challenging environmental factors J Springer Dordrecht 2016 75 115 16 MunnsR TesterM Mechanismsofsalinitytolerance AnnuRevPlant Biol 2008 59 651 681 17 Christou A Manganaris GA Papadopoulos I et al Hydrogen sulfide induces systemic tolerance to salinity and nonionic osmotic stress in strawberry plants through modification of reactive species biosynthesis and transcriptional regulation of multiple defence pathways J Exp Bot 2013 64 1953 1966 18 Choe YH Kim YS Kim IS et al Homologous expression of gam ma glutamylcysteine synthetase increases grain yield and tolerance of transgenic rice plants to environmental stresses J J Plant Physiol 2013 170 610 618 19 KhanTA MazidM QuddusiS Roleoforganicandinorganicchem icalsinplant stressmitigation J In GaurRK SharmaP eds Approaches toplantstressandtheirmanagement Springer Germany 2014 39 52 20 Sun Y Cheng Z Glick BR The presence of a 1 aminocyclo propane 1 carboxylate ACC deaminase deletion mutation alters the physiology of the endophytic plant growth promoting bacterium Burkholderia phytofirmans PsJN J FEMS Microbiol Lett 2009 296 131e136 21 Berthomieu P Conej ero G Nublat A et al Functional analysis of AtHKT1 in Arabidopsis shows that Na recirculation by the phloem is crucialforsalttolerance J EMBOJ 2003 22 2004 2014 22 Rodriguez R Redman R More than 400 million years of evolution and some plants still can t make iton their own plant stress tolerance via fungalsymbiosis J JExpBot 2008 59 1109 11147 23 Vaishnav A Varma A Tuteja N Choudhary DK Characterization of bacterial volatiles and their impacton plant health under abiotic stress J In ChoudharyD SharmaA AgarwalP VarmaA TutejaN eds Volatiles andfoodsecurity Springer Singapore 2017 15 24 24 Reiter B Pfeifer U Schwab H et al Response of endophytic bacterial communitiesinpotatoplantstoinfectionwithErwiniacarotovorasubsp atroseptica J ApplEnvironMicrobiol 2002 68 5 2261 2268 25 Weyens N Beckers B Schellingen K et al Plant associated bacteria and their role in the success or failure of metal phytoextraction projects first observations of a field related experiment J Microb Biotechnol 2012 6 3 288 299 26 MapelliF MarascoR RolliE etal Potentialforplantgrowthpromo tionof rhizobacteria associated with Salicornia growing inTunisian hy persalinesoils BioMedResInt https doi org 10 1155 2013 248078 27 Ruppel S Franken P Witzel K Properties of the halophyte micro biomeand their implicationsfor plantsalttolerance J FunctPlantBiol 2013 40 940 951 28 SaxenaAK SrivastavaAK Halophilic bacteria potential bioinoculant for sustainable agriculture and environment management under salt stress J In ChoudharyDKet al eds Plant microbeinteraction anapproach tosustainableagriculture Springer Singapore 2016 297 325 https doi org 10 1007 978 981 10 2854 0 14 29 SortyAM MeenaKK ChoudharyK etal Effectofplantgrowthpro motingbacteriaassociatedwithhalophyticweed PsoraleacorylifoliaL ongerminationand seedling growthof wheat under saline conditions J ApplBiochemBiotechnol 2016 180 872 882 30 Choudhary DK Kasotia A Jain S Vaishnav A et al Bacterial mediated tolerance and resistance to plants under abiotic and biotic stresses J J PlantGrowthRegul 2015 35 276 300 31 GalippeV Notesur lapr sencedemicro organismesdanslestissus v g taux J Comptes Rendus Hebdomadaires des S ances et M moires de la Soci t de Biologie et des ses Filiales et Associ es 1887 39 410 416 32 JamesEK Gyaneshwar P ManthanN et al Infection and colonization of riceseedlingsby the plant growth promoting bacterium Herbaspiril lumseropedicaeZ67 J MolPlantMicrobeInteract 2002 15 894 906 33 Berg G Krechel A Ditz M et al Endophytic and ectophytic pota to associated bacterial communities differ in structure and antagonistic functionagainstplantpathogenicfungi J FEMSMicrobiolEcol 2005 51 215 229 34 CompantS ReiterB SessitschA etal Endophy