南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) Journal of Nanjing Agricultural University ISSN 1000 2030 CN 32 1148 S 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)論文 題目 蔬菜作物逆境生理與抗逆栽培研究進(jìn)展 作者 束勝 胡曉輝 王玉 張潤(rùn)花 袁穎輝 陳長(zhǎng)軍 施露 郭世榮 收稿日期 2022 02 28 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)日期 2022 10 09 引用格式 束勝 胡曉輝 王玉 張潤(rùn)花 袁穎輝 陳長(zhǎng)軍 施露 郭世榮 蔬菜作物 逆境生理與抗逆栽培研究進(jìn)展 J OL 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 網(wǎng)絡(luò)首發(fā) 在編輯部工作流程中 稿件從錄用到出版要經(jīng)歷錄用定稿 排版定稿 整期匯編定稿等階 段 錄用定稿指內(nèi)容已經(jīng)確定 且通過(guò)同行評(píng)議 主編終審?fù)饪玫母寮?排版定稿指錄用定稿按照期 刊特定版式 包括網(wǎng)絡(luò)呈現(xiàn)版式 排版后的稿件 可暫不確定出版年 卷 期和頁(yè)碼 整期匯編定稿指出 版年 卷 期 頁(yè)碼均已確定的印刷或數(shù)字出版的整期匯編稿件 錄用定稿網(wǎng)絡(luò)首發(fā)稿件內(nèi)容必須符合 出 版管理?xiàng)l例 和 期刊出版管理規(guī)定 的有關(guān)規(guī)定 學(xué)術(shù)研究成果具有創(chuàng)新性 科學(xué)性和先進(jìn)性 符合編 輯部對(duì)刊文的錄用要求 不存在學(xué)術(shù)不端行為及其他侵權(quán)行為 稿件內(nèi)容應(yīng)基本符合國(guó)家有關(guān)書(shū)刊編輯 出版的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn) 正確使用和統(tǒng)一規(guī)范語(yǔ)言文字 符號(hào) 數(shù)字 外文字母 法定計(jì)量單位及地圖標(biāo)注等 為確保錄用定稿網(wǎng)絡(luò)首發(fā)的嚴(yán)肅性 錄用定稿一經(jīng)發(fā)布 不得修改論文題目 作者 機(jī)構(gòu)名稱(chēng)和學(xué)術(shù)內(nèi)容 只可基于編輯規(guī)范進(jìn)行少量文字的修改 出版確認(rèn) 紙質(zhì)期刊編輯部通過(guò)與 中國(guó)學(xué)術(shù)期刊 光盤(pán)版 電子雜志社有限公司簽約 在 中國(guó) 學(xué)術(shù)期刊 網(wǎng)絡(luò)版 出版?zhèn)鞑テ脚_(tái)上創(chuàng)辦與紙質(zhì)期刊內(nèi)容一致的網(wǎng)絡(luò)版 以單篇或整期出版形式 在印刷 出版之前刊發(fā)論文的錄用定稿 排版定稿 整期匯編定稿 因?yàn)?中國(guó)學(xué)術(shù)期刊 網(wǎng)絡(luò)版 是國(guó)家新聞出 版廣電總局批準(zhǔn)的網(wǎng)絡(luò)連續(xù)型出版物 ISSN 2096 4188 CN 11 6037 Z 所以簽約期刊的網(wǎng)絡(luò)版上網(wǎng)絡(luò)首 發(fā)論文視為正式出版 1 蔬菜作物 逆境生理與 抗逆栽培 研究 進(jìn)展 束勝 胡曉輝 王玉 張潤(rùn)花 袁穎輝 陳長(zhǎng)軍 施露 郭世榮 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院 江蘇 南京 210095 摘要 蔬菜是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要組成部分 在 我國(guó) 產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu) 調(diào)整 農(nóng)民增收致富以及鄉(xiāng)村振興等方面 占居 重 要地位 但 由于 蔬菜生產(chǎn) 大多 條件 簡(jiǎn)易 管理 不科學(xué) 導(dǎo)致 蔬菜 作物 容 易 遭受 病蟲(chóng)害 以及 極端溫度 鹽 堿 化 弱光 或強(qiáng)光 等 逆境 成為蔬菜 產(chǎn)量和品質(zhì)提升 的主要限制因子 本文綜述了近年 來(lái) 蔬菜 作物 逆境 與抗 性 生理理論 方面取得的研究進(jìn)展 總結(jié)了提高蔬菜 植株 抗 逆 性 的 栽培 措施 并 從 信號(hào)分子 基因工程 抗 性品種選育以及抗逆 栽培 技術(shù) 與 產(chǎn)品研發(fā)等方面 探討 了未來(lái)蔬菜抗逆栽培研究方向及前景 以期 為蔬菜 產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展提供借鑒 與思路 關(guān)鍵詞 蔬菜 逆境生理 抗逆栽培 研究進(jìn)展 中圖分類(lèi)號(hào) S63 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 Research progress on stress physiology and stress resistant cultivation of vegetable crops SHU Sheng HU Xiaohui WANG Yu ZHANG Runhua YUAN Yinghui CHENG Changjun SHI Lu GUO Shirong College of Horticulture Nanjing Agricultural University Nanjing 210095 China Abstract The vegetable crops are an important part of agricultural production occupying an important position in industrial restructuring increasing farmers incomes and rural revitalization However because of the simple production conditions of vegetables coupled with unscientific and management it is easy to cause vegetables to face biological stresses such as diseases pests and weeds and abiotic stresses such as extreme temperature salt stress low temperature and low or high light intensity which becoming the main limiting factors for the improvement of vegetable yield and quality This article reviewed recent research progress in the basic theory of stress physiology and resistance of vegetable crops and summarized the practical measures to improve vegetable plant resistance cultivation and production The future research direction and prospects of vegetable stress resistant cultivation were discussed Finally from the aspects of signal molecule genetic engineering selection of resistant varieties as well as stress resistant cultivation technology and product development in order to provide reference and ideas for the healthy and sustainable development of vegetable industry in China Keywords vegetables stress physiology stress resistant cultivation research progress 2020 年 我國(guó) 蔬菜播種面積約為 2 200 萬(wàn) hm2 其中設(shè)施蔬菜面積約 410 萬(wàn) hm2 1 蔬菜 已成為我國(guó)第一大經(jīng)濟(jì)作物 然而 蔬菜 生產(chǎn)中常常 面臨高溫 低溫 干旱 高濕 澇害 鹽堿 弱光 病蟲(chóng)草害 連作障礙等不利環(huán)境條件 蔬菜作物的生長(zhǎng)發(fā)育受阻 導(dǎo)致產(chǎn)量和 品質(zhì) 下降 因此 急需解析蔬菜作物逆境生理和逆境調(diào)控機(jī) 制 培育蔬菜作物抗逆品種 開(kāi) 發(fā) 提高蔬菜植株抗性的技術(shù)和產(chǎn)品 建立完善的蔬菜可持續(xù)健康生產(chǎn)技術(shù)體系 本文首先 闡 述了 逆境脅迫對(duì)蔬菜作物的影響以及蔬菜作物的抗逆生理 然后 對(duì)抗逆栽培 的 主要 品種 技 術(shù)和產(chǎn)品等進(jìn)行綜述 最后對(duì)蔬菜抗逆栽培進(jìn)行總結(jié)和展望 以期為 蔬菜 綠色 優(yōu)質(zhì) 高效 高產(chǎn)抗逆栽培提供理論依據(jù) 和 實(shí)踐指導(dǎo) 收稿日期 2022 02 28 基金項(xiàng)目 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專(zhuān)項(xiàng)資金 CARS 23 B16 國(guó)家 自然科學(xué)基金 項(xiàng)目 32272793 32072649 作者簡(jiǎn)介 束勝 教授 主要從事設(shè)施蔬菜與無(wú)土栽培方面研究 E mail shusheng 通信作 者 郭世榮 教授 博導(dǎo) 主要研究方向?yàn)樵O(shè)施園藝 E mail srguo 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)時(shí)間 2022 10 09 14 42 53 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)地址 2 1 蔬菜 逆境 障礙因子及其危害 1 1 生物逆境因子 1 1 1 病原菌 蔬菜病原菌主要包括真菌 卵菌 細(xì)菌和病毒 它們分別與寄主植物和環(huán)境 因子互作 進(jìn)而致病 真菌病害占蔬菜病害 的 80 以上 灰葡萄 孢菌 Botrytis cinerea 是引起園藝作物最重 要 的 病害 為 灰霉病的病原菌 研究發(fā)現(xiàn) 黃瓜轉(zhuǎn)錄因子 CsWRKY10 通過(guò)降低活性氧含量和 抑制 茉莉酸 JA 介導(dǎo)的抗性信號(hào)通路 對(duì)黃瓜灰霉病菌的抗性起負(fù)調(diào)節(jié)作用 但增強(qiáng)了 黃瓜對(duì)褐飛虱的抗性 2 研究表明 葉面噴施 人工合成的雙鏈小 RNA dsRNA 能夠抑制 灰葡萄孢菌 菌核病菌 Sclerotinia sclerotiorum 立枯絲核菌 Rhizoctonia solani 和 黑曲 霉 Aspergillus niger 的致病性 但不能抑制膠孢炭疽病菌 Colletotrichum gloeosporioides 和致病疫霉 菌 Phytophthora infestans 用 dsRNA 處理土壤 能夠抑制 大麗輪枝菌 Verticillium dahliae 的侵染 dsRNA 防效取決于植株對(duì)其吸收率 3 卵菌主要包括疫霉和腐霉 疫霉菌引起的作物疫病曾被稱(chēng)為 植物瘟疫 有 160 多種 能侵染蔬菜等上千種植物 具有發(fā)病快 變異快 流行快等特點(diǎn) 在 生產(chǎn)上防控比較困難 疫霉菌侵染宿主過(guò)程中 質(zhì)外體扮演著極其復(fù)雜和精確的 攻擊防御 角色 病原菌攻擊寄主 采用 誘餌模式 Decoy 4 即疫霉菌分泌的糖基水解酶 XEG1 通過(guò)攻擊寄主細(xì)胞壁 破 壞植物的抗病性 但植物通過(guò)細(xì)胞膜免疫受體 RXEG1 來(lái)識(shí)別 XEG1 是植物啟動(dòng)對(duì)疫霉菌 免疫的分子基礎(chǔ) 疫霉菌會(huì)利用 XEG1 的酶活喪失突變體 XLP1 作為 分子誘餌 來(lái)掩護(hù) XEG1 對(duì)植物的攻擊 進(jìn)一步研究表明 疫霉菌通過(guò) N 糖基化修飾保護(hù) XEG1 從而逃避寄 主植物大豆分泌的天冬氨酸蛋白酶 GmAP5 的識(shí)別以防護(hù)罩 Shield 形式保護(hù) XEG1 免于 被植物降解 5 疫霉菌分泌型分子誘餌 XLP1 則通過(guò) C 端缺失逃避 GmAP5 的識(shí)別 與 XEG1 競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合抑制子 GmGIP1 從而掩護(hù) XEG1 攻擊植物免疫系統(tǒng) 大豆 GmAP5 是一類(lèi)新的 廣譜抗病基因資源 對(duì) XEG1 的深入認(rèn)識(shí) 可 為以分泌型核心毒性因子為分子靶標(biāo)篩選殺 菌劑提供理論依據(jù) 由 細(xì)菌 丁香假單胞菌 Pseudomonas syringae 引起的黃瓜角斑病 是設(shè)施栽培黃瓜的主 要細(xì)菌性病害 研究表明從發(fā)病株形成的粒徑 1 1 4 7 m 氣溶膠占整個(gè)氣溶膠的 72 16 空氣中 84 179 CFU m 3 氣溶膠是發(fā)病的閾值 為及時(shí)清除棚內(nèi)病株提供理論支撐 6 番茄 細(xì)菌性葉斑病菌 miR863 3p 能夠作用于植物免疫中的正向和反向調(diào)節(jié)因子 進(jìn)而調(diào)控植物 免疫反應(yīng) 即侵染初期在 miRNA水平上抑制 非典型受體樣假激酶 基因 ARLPK1和 ARLKP2 的表達(dá) 侵染后期 在 蛋白水平上抑制 對(duì) miRNA 加工和 合成關(guān)鍵 蛋白 的 表達(dá) 從而關(guān)閉植 物防衛(wèi)反應(yīng) 這有助于通過(guò) RNA 沉默增強(qiáng)植物抗病性 7 負(fù)鏈 RNA 病毒是對(duì)蔬菜等作物生產(chǎn)具有嚴(yán)重威脅的植物病毒 例 如番茄斑萎病毒 它 能侵染 1 000 多種植物 對(duì)全球經(jīng)濟(jì)和園藝作物安全生產(chǎn)構(gòu)成重大威脅 已成功建立植物多 分體負(fù)鏈 RNA 病毒的反向遺傳學(xué)體系 可用于病毒 侵染和致病機(jī)制 的 深入研究 意味著植 物多分體負(fù)鏈 RNA 病毒研究新時(shí)代的到來(lái) 8 1 1 2 害 蟲(chóng) 煙粉虱是被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織 FAO 認(rèn)定的迄今唯一的 超級(jí)害蟲(chóng) 在設(shè)施 茄 果類(lèi) 蔬菜生產(chǎn)中危害嚴(yán)重 Xia 等 9 研究 表明 植物和動(dòng)物之間存在功能性基因水平轉(zhuǎn)移現(xiàn)象 并 揭示了昆蟲(chóng)如何利用水平轉(zhuǎn)移基因來(lái)克服宿主的防御 為探索昆蟲(chóng)適應(yīng)性進(jìn)化規(guī)律開(kāi)辟了 新的視角 也為新一代靶標(biāo)基因?qū)虻臒煼凼镩g精準(zhǔn)綠色防控技術(shù)研發(fā)提供全新思路 研 究 表明 煙粉虱 磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白 PEBP4 是 導(dǎo)致 番茄 感染 黃化曲葉病毒的關(guān)鍵 因子 通過(guò)維持其細(xì)胞凋亡與自噬作用相互拮抗的中度免疫平衡 以達(dá)到高效傳毒 給番茄 植株 10 小菜蛾是十字花科蔬菜作物的重要害蟲(chóng) 是最早被報(bào)道對(duì) Bt 生物殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗藥性的 農(nóng)業(yè)害蟲(chóng) 小菜蛾昆蟲(chóng)激素含量升高及其激活的 MAPK 信號(hào)途徑反式調(diào)控中腸受體和非受 3 體同源基因 的 差異表達(dá) 從 而使小菜蛾在維持正常生長(zhǎng)發(fā)育的前提下對(duì) Bt Cry1Ac 殺蟲(chóng)蛋白 產(chǎn)生高抗性 小菜蛾 MAPK 信號(hào)途徑調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子 GATAd 通過(guò)與 Bt Cry1Ac 殺蟲(chóng)蛋 白受體基因 PxmALP 的啟動(dòng)子不同靶標(biāo)位點(diǎn)結(jié)合 調(diào)控抗性小菜蛾 PxmALP 表達(dá)下調(diào) 從而參與小菜蛾 Bt Cry1Ac 殺蟲(chóng)蛋白抗性的形成 11 1 1 3 草害 蔬 菜 地 雜草種類(lèi)繁多 危害嚴(yán)重的有 40 余種 稗草是世界性惡性雜草 被列為 我國(guó)農(nóng)田危害嚴(yán)重的雜草之首 在 設(shè)施蔬菜栽培中 危害較嚴(yán)重的主要有馬塘 狗尾草 刺 莧和薺菜 草甘膦是一種滅生性除草劑 由于長(zhǎng)期和大量施用已導(dǎo)致田間至少 48 種 雜草對(duì) 草甘膦 產(chǎn)生了抗藥性 五氟磺草胺自 投入市場(chǎng)以來(lái) 在防治稗草方面起到了重要作用 但隨 著使用年限的增加 我國(guó)常見(jiàn)稗草已對(duì)五氟磺草胺產(chǎn)生抗藥性 并呈現(xiàn)不斷擴(kuò)大的趨勢(shì) 現(xiàn) 已無(wú)法控制 研究發(fā)現(xiàn) 稗草 中 抗 五氟磺草胺 的 主效基因?yàn)?水稻細(xì)胞色素 P450 基因 CYP81A68 而 CYP81A68 啟動(dòng)子 的 甲基化 是 導(dǎo)致 CYP81A68 高表達(dá) 的主要原因 研究結(jié) 果為稗草 抗 除草劑及其轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制提供新視野 12 1 2 非生物逆境因子 1 2 1 極端溫度 極端溫度 會(huì) 導(dǎo)致蔬菜細(xì)胞膜透性增大 活性氧 ROS 大量生成 光合機(jī) 構(gòu)受損 高溫 會(huì) 導(dǎo)致酶變性失活 蒸騰作用加劇 葉片失水萎蔫 花序脫落 果實(shí)灼傷等癥 狀 而 低溫抑制呼吸代謝 根系吸水緩慢 葉片失綠 變黃 果實(shí)出現(xiàn)壞死斑 蔬菜在生殖 生長(zhǎng)階段對(duì)溫度尤為敏感 高溫和低溫均可顯著影響番茄的開(kāi)花數(shù)和坐果率 30 就會(huì)使 番 茄花粉萌發(fā)率降低 50 以上 13 14 1 2 2 鹽脅迫 土壤鹽漬化已成為限制設(shè)施蔬菜生產(chǎn)的主要因素之一 根際 土壤 中 Na Ca2 Cl SO42 等 離子濃度過(guò)高 會(huì)導(dǎo)致土壤水勢(shì)過(guò)低 使 蔬菜根系吸水困難 出現(xiàn)滲透脅迫 植 株因失去細(xì)胞膨壓而開(kāi)始萎蔫 另一方面 鹽分過(guò)多易對(duì)蔬菜產(chǎn)生離子毒害 由于各離子之 間存在拮抗作用 鹽脅迫可引起養(yǎng)分失衡 例 如 Na 競(jìng)爭(zhēng)性抑制細(xì)胞對(duì) K 的吸收 會(huì) 影響 50 多種依賴(lài) K 酶的功能 從而 引發(fā)代謝紊亂 1 2 3 酸 堿脅迫 酸性物質(zhì)在葉片表面沉積直接引起葉片枯黃甚至壞死 落入地表導(dǎo)致土 壤酸化 間接 阻礙 作物生長(zhǎng)發(fā)育 酸 堿脅迫除了對(duì)蔬菜造成滲透脅迫 離子毒害 還會(huì)引 起 pH 脅迫 酸 堿脅迫下蔬菜細(xì)胞內(nèi) K Na 穩(wěn)態(tài)被破壞 喪失細(xì)胞膜完整性 鐘嘉文等 15 研究表明 當(dāng) pH 值為 3 0 時(shí) 生菜 凈光合速率降低 17 0 產(chǎn)量顯著 下降 此外 土壤 pH 值 決定了營(yíng)養(yǎng)元素是否處于可供蔬菜植株吸收利用的狀態(tài) 因此 酸 堿脅迫 容 易引發(fā)蔬菜 缺素癥 1 2 4 水分脅迫 干旱脅迫下蔬菜由于吸水量小于蒸騰失水量 表現(xiàn)為葉片萎蔫 莖端下垂 細(xì)胞伸長(zhǎng) 生長(zhǎng)受到抑制 干旱脅迫下氣孔開(kāi)度降低以阻止水分散失 CO2 吸收隨之受限 且葉綠素降解加速 合成減慢 光合電子傳遞受阻 光合作用減弱 干旱脅迫還導(dǎo)致 植物體 內(nèi) DNA RNA 和蛋白質(zhì)等迅速分解 泛素化蛋白水平上升 澇害對(duì)蔬菜的傷害主要是根際缺氧造成 缺氧阻礙了根系有氧呼吸 抑制根系生長(zhǎng) 且 無(wú)氧呼吸易積累乙醇 乳酸等有害物質(zhì) 使得根尖發(fā)黑 根系腐爛 缺氧環(huán)境下蔬菜莖基部 可產(chǎn)生多個(gè)不定根 光合色素含量迅速下降 葉片轉(zhuǎn)黃 早衰 甚至 脫落 設(shè)施 栽培條件下 內(nèi)高濕環(huán)境極易引發(fā)瓜類(lèi)霜霉病 以及 茄果類(lèi)炭疽病 疫病和灰霉病等 真菌性病害 發(fā)生 導(dǎo)致產(chǎn)量損失 40 70 高濕有利于縮短其孢子產(chǎn)生時(shí)間或提高其孢子 萌發(fā)率 例 如 在相對(duì)濕度 RH 95 以上時(shí) 黃瓜 番茄葉斑病的棒孢菌孢子萌發(fā)率可達(dá) 92 6 16 高溫高濕條件下 蔬菜葉片氣孔開(kāi)度減小 光合速率 降低 生長(zhǎng)速度減慢 抗氧 化酶活性降低 同時(shí)顯著抑制了生殖生長(zhǎng) 此外 高濕 環(huán)境下 植物蒸騰作用受到抑制 養(yǎng) 分吸收受阻 易發(fā)生 生理 性 病害 1 2 5 光照強(qiáng)度 脅迫 在冬春季蔬菜栽培 尤其是設(shè)施栽培中 弱光 寡照常伴隨低溫脅迫 大 氣污染或設(shè)施覆蓋材料透光性差等也會(huì)帶來(lái)弱光逆境 弱光環(huán)境下 蔬菜凈光合速率和光系 4 統(tǒng) II PSII 最大光化學(xué)效率 Fv Fm 顯著降低 同化產(chǎn)物合成量減少 研究發(fā)現(xiàn)番茄在弱 光處理 5 d 后葉綠素 a 和葉綠素 b 與對(duì)照相比分別降低 12 28 和 10 96 17 蔬菜對(duì)弱光會(huì) 作出避蔭 響 應(yīng) 如葉片變薄 變大 節(jié)間距增大 莖稈和葉柄變細(xì) 變長(zhǎng) 幼苗下胚軸增長(zhǎng) 這些都有利于光截留最大化 此外 長(zhǎng)期弱光導(dǎo)致同化產(chǎn)物分配改變或入庫(kù)受阻 引起花芽 分化 果實(shí)發(fā)育不良 最終影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì) 相 反 夏季蔬菜栽培可能遭受強(qiáng)光脅迫 強(qiáng)光會(huì)減少葉綠素含量 導(dǎo)致氣孔限制增加 同時(shí)抑制 PSII 的 修復(fù) 并引起光氧化 D1 蛋 白周轉(zhuǎn) 葉黃素循環(huán)和電子傳遞受阻 Rubisco 酶活性降低 引發(fā)光抑制 強(qiáng)光下番茄 生 育酚和質(zhì)體醌水平顯著提高 以減緩強(qiáng)光對(duì)番茄造成的光抑制和光漂白 18 1 2 6 重金屬脅迫 重金屬離子被大量吸收后 會(huì) 嚴(yán)重干擾蔬菜細(xì)胞內(nèi)原有離子穩(wěn)態(tài) 致使代 謝紊亂 重金屬可與蛋白質(zhì) 核酸互作而破壞其結(jié)構(gòu)或功能 蔬菜植株的光合 呼吸 蒸騰 作用以及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝等 均會(huì) 受到抑制 蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育遲滯 甚至死亡 重金屬也會(huì) 抑制抗 氧化系統(tǒng) 誘導(dǎo) ROS 積累 加劇氧化脅迫 銅 脅迫可誘導(dǎo)泛素化蛋白酶體失活 蔬菜無(wú)法 清除體內(nèi)的錯(cuò)誤折疊或變性蛋白 使植株生育受阻 19 1 3 連作障礙 由于設(shè)施蔬菜栽培的半封閉性 加之復(fù)種指數(shù)高 作物種類(lèi)單一和不合理的肥水管理 使得連作障礙頻發(fā) 連作障礙造成植株生長(zhǎng)發(fā)育不良 產(chǎn)量 品質(zhì)下降 極端情況下 局部 死苗 不發(fā)苗或發(fā)苗不旺 多數(shù)受害植物根系發(fā)生褐變 分支減少 活力降低 分布范圍狹 小 導(dǎo)致吸收水分 養(yǎng)分的能力下降 連作障礙在植物科屬間存在顯著的差異 茄科 豆科 十字花科 葫蘆科和薔薇科等蔬菜作物易發(fā)生連作障礙 種植 5 年以上的大棚 日光溫室 連 作障礙達(dá)到 80 20 年以上的連作障礙接近 100 嚴(yán)重制約設(shè)施蔬菜的可持續(xù)發(fā)展 20 連 作障礙形成的原因及危害主要有以下幾個(gè)方面 1 3 1 土壤 理化性狀?lèi)夯?日光溫室內(nèi)連續(xù) 10 年種植甜瓜 土壤含鹽量會(huì) 增加數(shù)倍 過(guò)量施 用化肥和有機(jī)肥 特別是生理酸性肥料和未完全腐熟的有機(jī)肥 破壞了土壤的緩沖性和離子 平衡 最終導(dǎo)致土壤酸化 張福建等 20 研究發(fā)現(xiàn) 江西地區(qū) 辣椒連作 2 年 內(nèi)的 土壤 pH 值 平 均為 5 85 而連作 2 年以上的 pH 值 平均為 4 95 番茄連茬種植后土壤 pH 值下降 硝態(tài)氮 含量升高 根系淀積物增多 影響番茄的生長(zhǎng)發(fā)育 隨著土壤酸化加劇 pH 值下降 會(huì)將 K Ca2 Mg2 從土壤膠體中置換出來(lái) 這些離子極易被淋溶 導(dǎo)致作物出現(xiàn)缺鈣 缺鎂的 癥狀 而 Mn2 和 Al3 等離子在土壤中的含量增加 植株受到毒害 1 3 2 有害微生物積累 同一種作物長(zhǎng)期連續(xù)種植導(dǎo)致土壤某些特定微生物富集 病原菌數(shù) 量增加 而有益細(xì)菌種類(lèi)和數(shù)量減少 土壤酸化會(huì)使土壤微生物的活動(dòng)和繁殖受到限制 土 壤微生物活性降低 影響有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分循環(huán) 土壤中的細(xì)菌 放線菌會(huì)隨著番茄的連 作而數(shù)量降低 尖孢鐮刀菌 等真菌 數(shù)量增加 細(xì)菌和真菌比值 放線菌和真菌比值 微生物 群落多樣性降低 番茄連作使土壤中微生物群落組成改變 放線菌 門(mén)和 球囊菌 門(mén)的相對(duì)豐度 降低 而 枝鼻菌屬 相對(duì)豐度升高 黃瓜連作根際土壤微生物區(qū)系發(fā)生明顯改變 土壤微生物 群落的多樣性指數(shù)及豐富度也隨著種植年限的增加而降低 番茄 甜椒 黃瓜等蔬菜 作物連 續(xù)種植 3 年 后 每年 將會(huì)減產(chǎn) 10 20 同時(shí) 猝倒病 枯萎病 根結(jié)線蟲(chóng)等病蟲(chóng)害逐年加 重 21 1 3 3 自毒作用 蔬菜 體內(nèi)的酚類(lèi) 萜類(lèi) 糖和糖苷類(lèi) 生物堿等 次生代謝產(chǎn)物通過(guò) 地上部 淋溶 根系分泌和殘根分解等 途徑進(jìn)入 土壤 成為 化感物質(zhì) 抑制同茬及下茬同種或同科植 株的生長(zhǎng) 番茄 辣椒 茄子 黃瓜等蔬菜的地上部分和地下部分均有自毒物質(zhì) 可影響蔬 菜作物 水分吸收 光合作用 蛋白質(zhì)和 DNA 合成以及 對(duì) CO32 K 和 Ca2 等離子的吸收 對(duì)蔬菜作物的生育產(chǎn)生不利影響 22 連作障礙顯然屬于土壤理化性狀?lèi)夯?自毒物質(zhì)危害的非生物和有害微生物侵染的生物 混合脅迫作用的結(jié)果 產(chǎn)生原因錯(cuò)綜復(fù)雜 需要深入研究 2 蔬菜逆境適應(yīng) 性 與抗逆 栽培 機(jī)制 2 1 形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)性變化 非生物脅迫下植株形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化代謝會(huì)發(fā)生一系列 的變化 以適應(yīng)逆境脅迫 水 5 澇脅迫下 耐澇性冬瓜于 48 h 后即可萌發(fā)不定根 且隨水澇脅迫時(shí)間延長(zhǎng) 不定根數(shù)量和 長(zhǎng)度明顯增加 而澇敏感性 品種不定根數(shù)量形成較少 23 淹水脅迫會(huì)增加大豆下胚軸通氣 組織數(shù)量和面積 施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 S3307 進(jìn)一步提高大豆對(duì)淹水逆境的適應(yīng)性 增加通氣 組織數(shù)量和通氣組織面積 以應(yīng)對(duì)淹水脅迫對(duì)植株造成的缺氧脅迫 24 而干旱脅迫下 由 于氣孔周?chē)Ｐl(wèi)細(xì)胞的膨脹壓力而使氣孔發(fā)生運(yùn)動(dòng) 并出現(xiàn)氣孔開(kāi)度降低 以減少水分的蒸 發(fā) 提高蔬菜作物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性 Wang 等 25 研究發(fā)現(xiàn)大豆中受光誘導(dǎo)的 TGACG 基 序結(jié)合因子 GmSTF3 4 和開(kāi)花基因 GmFT 會(huì)從大豆的地上部移動(dòng)到根系中 相互依 賴(lài)地誘導(dǎo)根瘤器官發(fā)生 弱光脅迫下番茄幼苗葉片形態(tài)產(chǎn)生適應(yīng)性變化 葉面積 莖葉夾角 莖葉垂角 垂度均顯著提高 以響應(yīng)弱光脅迫 2 2 抗逆栽培 機(jī)制 2 2 1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 目前已報(bào)道的可提高植物抗逆性的外源物質(zhì)主要有植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和非酶促抗氧化物質(zhì)等三大類(lèi) 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是人工合成的一類(lèi)與植物源激 素具有類(lèi)似生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì) 主要包括多胺 PA 油菜素內(nèi)酯 BR 脫落酸 ABA 一氧化氮 NO 等 這些物質(zhì)大多具有促進(jìn)蔬菜植物生長(zhǎng)發(fā)育 提高產(chǎn)量 改善品質(zhì)以及 增強(qiáng)植株抗逆性等功能 PA 高等植物體內(nèi)主要存在腐胺 Put 亞精胺 Spd 和精胺 Spm 廣泛參與生長(zhǎng) 代謝過(guò)程 如基因復(fù)制和表達(dá) 生長(zhǎng)發(fā)育 衰老 生物膜穩(wěn)定 酶活調(diào)節(jié)以及響應(yīng)生物和非 生物脅迫 26 27 外源 Put 能夠調(diào)節(jié)鹽脅迫下黃瓜 PSII 捕光天線蛋白的轉(zhuǎn)錄和翻譯水平 提 高熱耗散能力 26 同時(shí) Put 可以誘導(dǎo)環(huán)式電子傳遞能力的加強(qiáng) 避免 PSI 過(guò)度還原 從而 緩解 鹽脅迫誘導(dǎo) 黃瓜幼苗 的氧化傷害 28 高溫脅迫下 噴施 1 mmol L 1 Spd 明顯增加生菜葉 綠素含量 減少膽色素原向尿卟啉原 III 的轉(zhuǎn)化過(guò)程 抑制 原卟啉 IX 的過(guò)量積累 避免葉 綠體的氧化損傷 有效減輕高溫對(duì)生菜的傷害 29 外源 Spm可 促進(jìn) 呼吸爆發(fā)氧化酶 RBOH 活性 使質(zhì)外體產(chǎn)生更多的 H2O2 激活 抗氧化基因的表達(dá) 提高 超氧化物歧化酶 SOD 過(guò)氧化氫酶 CAT 抗壞血酸過(guò)氧化物酶 APX 和 谷胱甘肽還原酶 GR 的活性 從而 促進(jìn)鹽堿脅迫下番茄幼苗的生長(zhǎng) 暗示 Spm 誘導(dǎo)的番茄幼苗對(duì)鹽堿脅迫的耐受需要依賴(lài)于 RBOH1 的 H2O2信號(hào)分子功能 30 黃瓜植株經(jīng)外源 Spd 處理后 誘導(dǎo)了 RBOH1 表達(dá) 促進(jìn) 了根系 H2O2積累 而 H2O2作為信號(hào)分子誘導(dǎo) 自噬體 相關(guān)基因 ATGs 表達(dá)和自噬體形成 吞噬了鹽脅迫下受損的蛋白質(zhì)或蛋白質(zhì)聚集體以供進(jìn)一步利用 從而提高黃瓜幼苗 耐 鹽性 31 BR 外源施用 BR 顯著減輕 Cd 脅迫誘導(dǎo)的番茄植株生長(zhǎng)抑制 顯著降低番茄各組織中 Cd 的積累 并且與鈣 水楊酸復(fù)合施用 能進(jìn)一步減輕 Cd 脅迫 32 BR 預(yù)處理可以降低脂 質(zhì)過(guò)氧化對(duì)膜的損傷 和 ROS 的產(chǎn)生 提高冷處理下冬蘿卜和油菜的氣孔導(dǎo)度 光合效率 抗氧化能力 33 干旱脅迫下 外源施用 BR 通過(guò)降低 MDA 含量和增加脯氨酸含量 以及 抗氧 化酶和硝酸還原酶 的 活性 減少產(chǎn)量損失 提高了不同基因型豇豆的耐 旱 性 34 BR 類(lèi)似物 預(yù)處理可以改善干旱條件下植物葉片 的 水分狀況 降低脂質(zhì)過(guò)氧化水平 而促進(jìn)脯氨酸和總 可溶性糖的積累 提高 作物 耐旱性 此外 BR 對(duì)脅迫條件下蔬菜作物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)也有較為 明顯的調(diào)控作用 研究表明 紫外線 B UV B 抑制芽苗菜 PSII 的活性 但 BR 處理 能 緩 解 UV B 引起的不利影響 提高豆芽黃酮 游離氨基酸和光合色素的含量 以及苯丙氨酸解 氨酶 PAL 和 2 二苯基 1 苦基肼 DPPH 自由基 的 清除能力 從而保持采后小黑豆芽 的高營(yíng)養(yǎng)成分 35 BR 處理可以抑制果實(shí)冷藏期間的冷害和果肉褐變 可能歸因于 BR 能夠 保持細(xì)胞膜完整性 降低總酚含量以及降低 PAL 多酚氧化酶 PPO 和 過(guò)氧化物酶 POD 活性 36 ABA 研究表明 ABA 處理顯著提高番茄幼苗含水量和葉綠素水平 而降低脯氨酸的 積累 增強(qiáng)植株對(duì)干旱 脅迫 的適應(yīng)性 37 氫氣通過(guò)調(diào)節(jié)番茄幼苗中 ABA 的生物合成和 ABA 6 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)抗旱性 38 鈷脅迫下 施用 ABA 通過(guò)激活番茄植株 APX SOD POD 和 CAT 活性 減輕氧化傷害 并能有效減少根和芽中鈷含量的積累 從而提高植株對(duì) 鈷的耐受性 39 Cd 污染的土壤接種產(chǎn) ABA 的細(xì)菌后 減輕了 Cd 誘導(dǎo)的不結(jié)球白菜光合 作用抑制和氧化損傷 增加生物量 可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì) 降低了 Cd 在不結(jié)球白菜體 內(nèi)的積累 使受 Cd 污染的土壤種植蔬菜成為可能 40 ABA 處理可有效增強(qiáng)抗氧化能力 降低番茄幼苗 ROS 和 MDA 提高脯氨酸 內(nèi)源褪黑素 MT 光合色素含量 促進(jìn)氧化還 原基因 耐鹽相關(guān)基因表達(dá)上調(diào) 進(jìn)而提高植株耐鹽性 41 NO 低溫脅迫下 噴施 NO 供體 SNP 能顯著增加茄子幼苗的生物量 光合色素 抗氧化酶活性 可溶性蛋白和脯氨酸含量 顯著降低 MDA 含量 提高茄子幼苗對(duì)低溫脅迫 的抗性 42 NO 預(yù) 處理 種子或葉面噴灑提高了缺水條件下西蘭花植株的生物量 莖長(zhǎng) 葉綠 素含量 總酚類(lèi) 含量 總可溶性蛋白 含量 以及 SOD 和 POD 活性 并發(fā)現(xiàn)葉面施用 NO 比播 種前施用在增強(qiáng)西蘭花植物的耐旱性方面更有效 43 研究 發(fā)現(xiàn) 外源 NO 通過(guò)降低不結(jié)球白 菜種子 的 胚根和胚芽中 Na 含量 提高 K 和 K Na 比值水平 來(lái)改善鹽脅迫下種子發(fā)芽和 幼苗生長(zhǎng) 44 外源 NO 能夠穩(wěn)定 植物 放氧復(fù)合體結(jié)構(gòu) 提高 QA 向次級(jí)電子受體 QB 的電子 傳遞速率及質(zhì)體醌 PQ 接受電子的能力 使 QA 快速進(jìn)入氧化狀態(tài) 促進(jìn)電子傳遞順利 進(jìn)行 緩解低溫脅迫誘導(dǎo)的光合抑制 NO 處理顯著提高 Cd 和 Pb 復(fù)合脅迫下植株抗氧化酶 的活性以及 Ca 和 K 含量 抑制植株體內(nèi) Cd 和 Pb 水平 并降低脯氨酸 MDA 和 H2O2含 量 從而減輕 Cd 和 Pb 對(duì)辣椒植株的傷害 45 2 2 2 生物防治 近年來(lái) 科研人員 研究和開(kāi)發(fā)出大量天敵 微生物及其代謝產(chǎn)物 廣泛用 于設(shè)施蔬菜病蟲(chóng)害的生物防治 并取得了較好的防治效果 天敵生物種類(lèi)多樣 主要有天敵 昆蟲(chóng) 捕食螨和昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng) 通過(guò)多年 研究 發(fā)現(xiàn) 赤眼蜂對(duì)甜椒和番茄上的棉鈴蟲(chóng) 小菜 蛾有較好的 防控 效果 東亞小花蝽可有效防治甜椒苗上的薊馬 麗蚜小蜂 草蛉 瓢蟲(chóng)能夠 防治茄果類(lèi)蔬菜和瓜類(lèi)蔬菜上的白粉虱和蚜蟲(chóng) 潛葉蠅繭蜂能夠防治斑潛蠅 46 有益微生 物及其制劑是改良連作土壤 提高作物抗病性和促進(jìn)植株生長(zhǎng)的有效途徑 施用液態(tài)和固態(tài) 微生物菌劑均能顯著提高連作土壤脲酶活性 增加植株全氮含量 促進(jìn) 蔬菜 產(chǎn)量和品質(zhì)的提 升 以生物菌作為底肥能促進(jìn)辣椒的生長(zhǎng)發(fā)育 改良果實(shí)品質(zhì)性狀 提高植株抗病性 增產(chǎn) 可達(dá) 20 以上 47 根際微生物能與植物根系互作 誘導(dǎo)根系分泌一些代謝產(chǎn)物 影響根際 土壤微環(huán)境 進(jìn)而促進(jìn)生長(zhǎng)和提高抗病性 研究發(fā)現(xiàn) 從藥用植物根系分離出的 根系微生物 對(duì)番茄細(xì)菌性潰瘍病表現(xiàn)出較高的抑制效果 使番茄發(fā)病率下降 28 4 50 0 48 植物促 生菌 NSY50 通過(guò)改善新陳代謝及活化防御相關(guān)蛋白 緩解枯萎病菌對(duì)黃瓜植株的傷害 49 2 2 3 嫁接 嫁接 可 通過(guò)增加葉片抗氧化物質(zhì)活性和內(nèi)源 多胺 含量以及促進(jìn)脯氨酸和可溶性 蛋白合成 降低 ROS 水平 增強(qiáng) 重金屬 脅迫下 植物 幼苗的抗性 南瓜作為黃瓜的砧木 具 有較高的 Na 外排和根系保留能力 可降低鹽分離子由根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn) 同時(shí)促進(jìn)植株 對(duì) K Ca2 和 Mg2 的吸收 改善離子含量比例 從而提高黃瓜植株的耐鹽性 50 番茄嫁接 苗的耐鹽性主要受砧木耐鹽性的影響 其次為接穗 同時(shí) 其與番茄體內(nèi)的氨基酸和活性氧 代謝調(diào)控密切相關(guān) 淹水脅迫下 嫁接苦瓜比自根苦瓜具有更強(qiáng)的抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)能 力 更低的氧化損傷以及適應(yīng)淹水的不定根結(jié)構(gòu) 耐淹性強(qiáng)于自根苦瓜 低氮水平下 砧木 嫁接提高了番茄植株氮的吸收和利用能力 促進(jìn)不同氮水平的氮代謝 提高番茄產(chǎn)量 51 砧木基因型的差異 對(duì)嫁接植株的耐受性也不同 耐鹽性砧木嫁接 較不耐鹽砧木嫁接相比 葉綠素 含量 光合作用能力和脯氨酸含量明顯增加 植株的生物量和耐鹽性能力更強(qiáng) 不同 砧木嫁接均可明顯 提升復(fù)合鹽堿脅迫下青椒幼苗根系活力 葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量 抗氧化 酶活性和 AsA GSH 循環(huán)效率 降低活性氧積累水平和膜脂過(guò)氧化 從而緩解鹽堿脅迫對(duì)青 椒幼苗造成的損傷 其中以 優(yōu)壯 砧木效果最佳 將辣椒嫁接到合適的砧木上 可以克服高 溫脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害 使植株具有更高的相對(duì)生長(zhǎng)速率 葉面積和光合效率 有效減輕高 7 溫脅迫 52 2 2 4 抗性鍛煉 抗性鍛煉是指植株經(jīng)過(guò)前期適度的逆境處理后 對(duì)再次發(fā)生的逆境脅迫表 現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性 也稱(chēng)為逆境脅迫記憶 生產(chǎn)上 較為常見(jiàn)的是蔬菜育苗過(guò)程中的煉苗 一 般通過(guò) 放風(fēng) 控溫 夏季提高溫度 冬季降低溫度 適當(dāng)控水等措施對(duì)幼苗進(jìn)行鍛煉 使 其定植后能夠迅速適應(yīng)栽培的不良環(huán)境 縮短緩苗時(shí)間 增強(qiáng)植株對(duì)設(shè)施春提前或秋延后環(huán) 境的適應(yīng)能力 研究表明 低溫條件 下 煉苗 細(xì)胞通過(guò)質(zhì)膜流動(dòng)性和蛋白構(gòu)象感受冷信號(hào) 提高信號(hào)途徑中 轉(zhuǎn)錄因子 CBF 和 冷調(diào)節(jié)基因 COR 的表達(dá) 同時(shí) 誘導(dǎo)了 ROS NO 和 Ca2 依賴(lài)的蛋白激酶等介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 進(jìn)而提高植株的抗逆性 53 經(jīng)過(guò)低溫鍛煉 的植株在低溫脅迫下較未經(jīng)過(guò)預(yù)處理的植株具有較高的抗氧化酶活性 其編碼基因表達(dá)與酶 活性表達(dá)趨勢(shì)一致 鷹嘴豆植株經(jīng)低溫鍛煉后 幼苗電解質(zhì)外滲率 ELI MDA 含量 相比 蠶豆褐斑病處理組顯著下降 同時(shí)增加了鷹嘴豆植物對(duì)蠶豆褐斑病的耐受能力 54 冷等離 子體種子處理誘導(dǎo)的 H2O2和 ABA 級(jí)聯(lián)信號(hào)上調(diào)了冷馴化的調(diào)節(jié)基因 有助于增加脯氨酸 和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和抗氧化酶的活性 從而提高冷脅迫耐受性 55 2 3 其他 輪作 和 間 作 是有效避免前茬作物病蟲(chóng)害 營(yíng)養(yǎng)元素失衡 改善土壤理化性狀 調(diào)節(jié)土壤 肥力的有效措施之一 設(shè)施春黃瓜與景天植物間作 然后再與菠菜和秋黃瓜輪作模式 與 常 規(guī)輪作制度 大白菜和黃瓜輪作 相比 對(duì)春 秋黃瓜枯萎病的抑制率分別為 28 4 和 57 4 產(chǎn)量分別提高 35 2 和 383 同時(shí) 該模式改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu) 增強(qiáng)土壤酶活性 并能有效降低土壤總鎘和植物可利用鎘的含量 56 豆科植物三葉草與花椰菜間作系統(tǒng)的殘 留物 可以為后續(xù)輪作作物生菜提供營(yíng)養(yǎng)支持 可減少氮肥用量 降低生產(chǎn)成本和減輕環(huán)境 污染 57 白菜間作多 葉白蘿卜 可以明顯減少白菜害蟲(chóng)的發(fā)生 尤其是嚼葉害蟲(chóng)如甜菜半 環(huán)蟲(chóng) 夜蛾科和菜粉蝶 58 3 蔬菜抗逆栽培生產(chǎn)實(shí)踐 技術(shù) 在各種生物和非生物逆境脅迫下 蔬菜植物進(jìn)化出一系列復(fù)雜的機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)逆境 但植 物自身的應(yīng)急反應(yīng)并不能實(shí)現(xiàn)逆境下蔬菜的高效生產(chǎn) 因此 利用抗逆品種 嫁接技術(shù) 逆 境鍛煉誘導(dǎo) 施用外源調(diào)節(jié)劑 加強(qiáng)田間管理和設(shè)施栽培等方法是提高蔬菜作物抗逆性栽培 的主要措施 3 1 選育優(yōu)質(zhì)多抗蔬菜新品種 采用 傳統(tǒng)和分子 育種 的 方法 成功選育出許多抗逆性強(qiáng)的蔬菜新品種 應(yīng)用于生產(chǎn)以達(dá) 到 抗逆 高產(chǎn) 優(yōu)質(zhì)的目的 甘藍(lán)根腫病的抗性是由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳 但由于甘 藍(lán)抗性遺傳規(guī)律較為復(fù)雜 獲得純系抗病材料的難度較大 因而育種進(jìn)程緩慢 而白菜根腫 病抗性基因之間相對(duì)保持獨(dú)立 且已經(jīng)發(fā)現(xiàn) 8 個(gè)抗根腫病基因 并選育出一些抗病材料 進(jìn) 行商品化應(yīng)用 59 培育出的新一代優(yōu)質(zhì) 抗病甘藍(lán)新品種 中甘 628 等中甘系列品種可以抗 枯萎病 抗根腫病 耐寒越冬 已推廣種植 6 7 萬(wàn) hm2以上 60 培育的京春娃系列白菜品 種具有抗病毒病 霜霉病和軟腐病 抗抽薹能力強(qiáng) 品質(zhì)佳等特點(diǎn) 培育的 黃瓜 津優(yōu) 316 品種 耐低溫 弱光 連續(xù)坐果能力強(qiáng) 產(chǎn)量突出 3 2 嫁接 栽培 嫁接是提高蔬菜作物抗逆性 抗病性的有效途徑之一 在蔬菜生產(chǎn)中已廣泛采用 我國(guó) 蔬菜嫁接技術(shù)已在番茄 茄子 辣椒 黃瓜 苦瓜 西葫蘆等蔬菜上得到普遍應(yīng)用 對(duì)于防 治瓜類(lèi) 和 茄果類(lèi)蔬菜枯萎病 黃萎病 根腐病 青枯病等土傳病害 抵御高溫 低溫 高濕 干旱 鹽漬等惡劣環(huán)境條件成效顯著 是提高 蔬菜 植株系統(tǒng)抗性和克服連作障礙的有效措施 之一 嫁接后的黃瓜 西葫蘆等瓜類(lèi)蔬菜表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性 抗寒性 抗鹽性和抗旱性 嫁 接黃瓜可防止枯萎病 嫁接茄子可防止黃萎病 根結(jié)線蟲(chóng)病 嫁接番茄可防止青枯病 枯萎 8 病等 發(fā)生 砧木嫁接后的植株具有優(yōu)良的防土傳病害效果 一般可達(dá)到 89 6 以上的抗病性 在低氮條件下 嫁接可增強(qiáng)氮素的吸收和利用 也能夠促進(jìn)番茄植株光能的利用效率 維持 植株健康正常生長(zhǎng) 52 為適應(yīng)蔬菜規(guī)?；N植需要大量嫁接苗 嫁接機(jī)應(yīng)用而生 目前 國(guó)內(nèi)的嫁接機(jī)尚處于 起步階段 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的辜松教授成功研制出 2JC系列的嫁接機(jī) 嫁接成功率可達(dá) 90 以 上 國(guó)家農(nóng)業(yè)智能裝備工程技術(shù)研究中心面向設(shè)施農(nóng)業(yè)育苗生產(chǎn) 開(kāi)發(fā)研制了 TJ 800型瓜 茄科蔬菜自動(dòng)嫁接機(jī) 適用于瓜 茄科蔬菜 生產(chǎn)率為 800株 h 1 嫁接成功率可達(dá) 95 以上 3 3 逆境鍛煉 逆境鍛煉 已成為蔬菜作物抗性誘導(dǎo)和提高的主要措施 在生產(chǎn)中廣泛采用 冬春 季 黃瓜 種子浸種后 0 處理 1 2 d后 黃瓜 植株 抗冷性會(huì)增強(qiáng) 生長(zhǎng)健壯 易成活 提早結(jié)瓜 7 10 d 早期產(chǎn)量提高 20 30 黃瓜 幼苗 定植前 15 d 適當(dāng)降低 夜間溫度 可有效提高瓜苗耐低溫能 力 促進(jìn)多花 早開(kāi)雌花 61 番茄 開(kāi)花前 對(duì) 植株進(jìn)行干旱預(yù)處理 可 有效降低番茄 遭受 漬水脅迫 引起的 減產(chǎn) 62 3 4 施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 施用植物源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可增強(qiáng)植株系統(tǒng)抗性 不斷應(yīng)用于蔬菜抗逆栽培之中 施用外源 多胺可以有效提高番茄 黃瓜等蔬菜作物耐鹽性 適宜濃度的外源 ALA可以提高番茄低溫 耐性 黃瓜耐冷性和生菜的耐鹽性 63 64 外源水楊酸增強(qiáng)了西瓜耐低溫脅迫能力 增強(qiáng)辣椒 的抗旱性 抗鹽性等 外源 ABA增強(qiáng)番茄幼苗等作物的抗旱性 增強(qiáng)甘藍(lán)型油菜對(duì)鎘脅迫 的抗性 增強(qiáng)番茄的耐鹽性 65 葉面噴施氨基酸 甲殼素 海藻精等生物葉面肥 有利于養(yǎng)護(hù)葉片 避免卷葉 干葉和 黃化失綠現(xiàn)象 可在苗期結(jié)合病蟲(chóng)防治進(jìn)行 結(jié)合澆水可沖施養(yǎng)根素 或激抗菌沖施肥等生 物制劑 具有抗菌 驅(qū)蟲(chóng) 促進(jìn)生根 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng) 培育壯苗 增加產(chǎn)量的效果 外源施用 氨基丁酸 GABA 可以為幼苗提供氮素營(yíng)養(yǎng) 作為氨基