2022 年 9 月 灌溉排水學(xué)報(bào) Sep 2022 Journal of Irrigation and Drainage 第null 41 卷 第null 9 期 No 9 Vol 41 61 文章編號 1672 3317 2022 09 0061 10 淹水脅迫及恢復(fù)對櫻桃番茄苗期根系和 葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響 劉聰聰 1 蘭超杰 2 李 歡 3 李長江 2 邱 堯 2 玉香倫 2 1 貴州省生物技術(shù)研究所 貴陽 550000 2 海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院 ?？?570228 3 貴州省農(nóng)作物品種資源研究所 貴陽 550000 摘 要 目的 明確淹水天數(shù)和恢復(fù)天數(shù)對櫻桃番茄苗期生長發(fā)育和生理生化指標(biāo)的影響 為熱帶地區(qū)櫻桃番茄 優(yōu)化栽培提供參考 方法 以 紅妃 6 號 HF 和 千禧 QX 為試驗(yàn)材料 設(shè)置 6 個(gè)不同淹水天數(shù) 淹水 0 d CK 淹水 2 d W2 4 d W4 6 d W6 10 d W10 和 14 d W14 5 個(gè)不同恢復(fù)天數(shù) 恢復(fù) 2 4 6 10 d 和 14 d 探究淹水脅迫下不同櫻桃番茄苗期恢復(fù)的響應(yīng)規(guī)律 結(jié)果 淹水天數(shù)和恢復(fù)天數(shù)均可顯著影 響櫻桃番茄苗期根系生長 抗氧化酶活性及膜脂過氧化程度 在淹水 2 d 時(shí)解除脅迫并恢復(fù) 14 d 千禧品種的超氧化 物歧化酶 SOD 和過氧化物酶 POD 活性均較 CK 高 丙二醛 MDA 量較 CK 降低 而紅妃 6 號品種在淹水 6 d 時(shí)解除脅迫并恢復(fù) 14 d 其過氧化氫酶 CAT 和 POD 活性 MDA 量和超氧陰離子自由基 O2 產(chǎn)生速率較 CK 仍能恢復(fù)至正常水平 淹水時(shí)間相同時(shí) 紅妃 6 號品種在恢復(fù) 2 4 d 時(shí) 的 根系活力 CAT 和 POD 活性較 CK 升 高 而千禧品種多在恢復(fù) 6 d 時(shí) CAT 活性較 CK 提高 隨著淹水天數(shù)的延長 千禧品種恢復(fù)能力逐漸減弱 結(jié)論 不同品種對淹水脅迫及恢復(fù)的相應(yīng)規(guī)律不同 淹水 2 6 d 時(shí)解除脅迫 紅妃 6 號恢復(fù)效果較好 且在 2 6 d 后恢復(fù)能 力逐漸趨于穩(wěn)定 關(guān) 鍵 詞 淹水 恢復(fù) 櫻桃番茄 生理生化特性 中圖分類號 S431 191 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A doi 10 13522 ki ggps 2022219 OSID 劉聰聰 蘭超杰 李歡 等 淹水脅迫及恢復(fù)對櫻桃番茄苗期根系和葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響 J 灌溉排水學(xué)報(bào) 2022 41 9 61 70 LIU Congcong LAN Chaojie LI Huan et al Effects of Flooding Stress and Recovery on Root and Leaf Cell Membrane Stability at Cherry Tomato Seedlings J Journal of Irrigation and Drainage 2022 41 9 61 70 0 引 言 1 研究意義 櫻桃番茄 Solanum lycopersicum Mill 為茄科番茄屬植物 已成為世界上最主要的經(jīng) 濟(jì)蔬菜作物之一 1 近年來 櫻桃番茄在我國熱帶地 區(qū)作為反季節(jié)果蔬被大面積推廣種植 熱帶地區(qū) 通常 在每年 8 10 月進(jìn)行育苗 育苗期正值雨季 降水集 中且強(qiáng)度大 2 3 農(nóng)田澇害時(shí)有發(fā)生 嚴(yán)重影響櫻桃 番茄苗期生長和產(chǎn)量的提升 4 因此 研究淹水脅迫 下不同櫻桃番茄苗期恢復(fù)的響應(yīng)規(guī)律十分必要 研 究進(jìn)展 櫻桃番茄是番茄最重要的品種之一 5 由于 其口味和營養(yǎng)俱佳 且對于多種疾病 衰老有預(yù)防作 用 6 7 現(xiàn)已成為廣泛銷售的鮮食或輕烹食物 經(jīng)濟(jì) 價(jià)值日益增長 8 9 也是研究茄科作物遺傳物質(zhì)及逆 境抗性的模式植物 10 澇害是作物生長過程中遭受的 收稿日期 2022 0 4 20 基金項(xiàng)目 海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目 318QN201 國家自然科學(xué)基金 項(xiàng)目 31860130 作者簡介 劉聰聰 1993 女 河南焦作人 研究實(shí)習(xí)員 碩士研究 生 主要從事作物抗逆生理研究 E mail 1205879453 通信作者 李長江 1989 男 河南安陽人 教授 博士研究生 主 要從事作物高產(chǎn)高效研究 E mail lichangjiang99 主要非生物脅迫之一 11 會對作物的生長 產(chǎn)量以及 品質(zhì)等多方面造成不利影響 8 9 澇害可抑制作物根 系生長 降低根系活力 12 使細(xì)胞膜遭到破壞 胞體 內(nèi)丙二醛 Malondialdehyde MDA 量增加 葉片抗 氧化酶活性下降 13 活性氧代謝失衡 造成活性氧的 大量積累 11 植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是重要的保護(hù)機(jī) 制 其量會因淹水脅迫發(fā)生變化 調(diào)控體內(nèi)代謝過程 以適應(yīng)淹水環(huán)境 14 淹水環(huán)境導(dǎo)致土壤缺氧 作物根 系有氧呼吸受阻 進(jìn)而影響根系與地上部之間的物質(zhì) 運(yùn)輸以及葉片的光合作用 15 不同作物 不同品種在 淹水脅迫后的表現(xiàn)不同 恢復(fù)能力也存在較大差異 以往 對多種作物在淹水條件下的生理變化及產(chǎn)量研 究較多 試驗(yàn)表明 水稻在淹水脅迫下 隨著淹水程 度加深 地上部中的游離脯氨酸量先降低后升高 而 可溶性蛋白量則表現(xiàn)為先升高后下降 16 在對玉米的 研究中發(fā)現(xiàn) 淹水后葉片中脯氨酸量上升 可溶性蛋 白量下降 17 甜瓜在淹水處理和恢復(fù)后 可溶性糖量 下降 MDA 量 超氧陰離子自由基 superoxide anion radical O2 產(chǎn)生速率提高 淹水脅迫對植株生長的 抑制作用在脅迫解除后具有不同程度的恢復(fù) 14 切 灌溉排水學(xué)報(bào) 62 入點(diǎn) 目前 對櫻桃番茄的研究多集中于病害防控和 優(yōu)化施肥模式等方面 而對于 淹水脅迫的研究較少 其中對淹水脅迫解除后的恢復(fù)效應(yīng)更是鮮有報(bào)道 因 此櫻桃番茄在不同品種 不同淹水時(shí)間及淹水脅迫解 除后恢復(fù)能力 的研究 十分必要 擬解決的 關(guān)鍵 問題 鑒于此 本研究擬 探究不同品種櫻桃番茄苗期經(jīng)過不 同淹水時(shí)間處理并解除淹水脅迫后的恢復(fù)效應(yīng) 為櫻 桃番茄的抗逆性研究及熱帶地區(qū)農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供理 論依據(jù) 1 材料與方法 1 1 試驗(yàn)概況 試驗(yàn)于 2018 年 9 12 月在海南省?？谑泻Ｄ洗?學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)基地溫室 20 3 N 110 19 E 進(jìn)行 根據(jù)前期 研究 結(jié)果 18 選取淹水不敏感型品種 紅妃 6 號 HF 和淹水敏感型品種千禧 QX 于 2018 年 9 月育苗 至 三葉一心時(shí)選取長勢一致 的 幼苗 移栽入花盆中 直徑 高度 15 cm 15 cm 每盆 1 株 采用盆栽試驗(yàn) 供試土壤 為海南大學(xué)農(nóng)學(xué)基地番 茄農(nóng)田 0 20 cm 土層 的 磚紅壤 風(fēng)干后過 2 mm 篩 每 盆裝土 2 5 kg 待幼苗 發(fā)育至 四葉一心時(shí)開始試驗(yàn) 試 驗(yàn)期間 溫室晝 夜溫度分別設(shè)定為當(dāng)?shù)?9 10 月多年 平均值 28 23 濕度為 82 盆栽土壤基礎(chǔ)理化特 性為 pH 值 6 75 有機(jī)質(zhì) 量 2 89 堿解氮 量 122 90 mg kg 速效磷 量 39 89 mg kg 速效鉀 量 0 19 g kg 1 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 淹水處理設(shè)置為淹水 0 d CK 2 d W2 4 d W4 6 d W6 10 d W10 和 14 d W14 解除淹水脅迫分別恢復(fù) 2 4 6 10 d 和 14 d 試驗(yàn) 中 CK 條件下的土壤含水率 為 田間最大持水 率 的 70 75 淹水處理采用雙套盤法 即將花盆放入上 口徑 底徑 高為 20 cm 17 cm 19 cm 的大盆中進(jìn)行 淹水 每天控制水面高于土面 2 cm 且每天及時(shí)對蒸 發(fā) 失水 進(jìn)行補(bǔ)充 正常水分處理通過稱盆法每 2 天 補(bǔ) 水 1 次 使得土壤含水 率 保持在最大持水 率 的 75 左 右 當(dāng)淹水時(shí)間達(dá)到后 迅速將花盆從大盆中取出 放置 3 5 h 待培養(yǎng)缽中無積水滲出并最終使得培養(yǎng) 缽中 土壤含水率 逐漸達(dá)到并保持在土壤最大持水 率 的 70 75 每個(gè)處理重復(fù) 3 次 每 盆 栽種 6 株 在恢復(fù)生長的第 0 2 4 6 10 天 和 第 14 天 取樣 每個(gè)重復(fù)取 2 株 取各植株功能葉 由下至上計(jì)數(shù)第 4 片完全展開葉 和根系 于 80 冰箱中保存 分別用 于各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測定 1 3 測定項(xiàng)目與方法 1 3 1 生理生化指標(biāo)的測定 超氧化物歧化酶 SOD 活性的測定采用氮藍(lán)四 唑 NBT 光還原法 過氧化氫酶 CAT 活性的測 定采用紫外吸收法 過氧化物酶 POD 活性的測定 采用愈創(chuàng)木酚顯色法 丙二醛的測定采用硫代巴比妥 酸 TBA 比色法 超氧陰離子的測定參照 Lin 等 15 的方法進(jìn)行 游離脯氨酸 Pro 量的測定采用酸性茚 三酮顯色法 可溶性糖量的測定采用硫酸 蒽酮比色法 1 3 2 數(shù)據(jù)處理與分析 利用 Microsoft Office Excel 2010 整理數(shù)據(jù) 采 用 SPSS 19 0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和主成分分析 各處理間的顯著性差異通過 ANOVA 進(jìn)行分析 利用 Duncan檢測進(jìn)行多重比較 p 0 05時(shí)表明差異顯著 利用 Graphpad Prism 6 0 軟件制圖 2 結(jié)果與分析 2 1 不同淹水時(shí)間對櫻桃番茄根系形態(tài)恢復(fù)的影響 由 表 1 可知 相同 淹水恢復(fù)時(shí)間 紅妃品種經(jīng)淹 水處理 4 6 d 和 10 d 的總平均直徑均 比 CK 高 淹 水處理 2 d 和 14 d 的總平均直徑則低于 CK 各處理 與 CK 之間 均 無 顯著差異 相同的淹水解除時(shí)間 千 禧品種經(jīng)淹水處理 2 d 和 4 d 的總平均直徑均比 CK 高 經(jīng)淹水處理 6 10 d 和 14 d 的總平均直徑則比 CK 低 其中 淹水 6 d 處理的總平均直徑僅為 CK 的 43 1 與 CK 差異顯著 相同淹水解除時(shí)間 紅妃品種經(jīng)淹水處理 4 d 和 10 d 的總體積均比 CK 高 淹水處理 2 6 d 和 14 d 的總體積則比 CK 低 其中 經(jīng)淹水處理 4 d 和 14 d 的 根系總體積 與 CK 有顯著差異 淹水處理 4 d 的總 體積約為 CK 的 5 倍 淹水處理 14 d 的 根系總體積 比 CK 的低 80 1 相同淹水解除時(shí)間 千禧品種只有 經(jīng)淹水處理 4 d 的總體積比 CK 高 而經(jīng)淹水處理 2 6 10 d 和 14 d 的總體積均比 CK 低 其中 淹水處 理 6 10 d 和 14 d 的 根系總體積 與 CK 有顯著差異 淹水處理 6 d 的 根系總體積 比 CK 低 71 5 淹水處 理 10 d 的根系總體積比 CK 高 27 9 淹水處理 14 d 的 根系總體積 比 CK 的低 79 9 相同淹水解除時(shí)間 紅妃品種經(jīng)淹水處理 2 d 和 4 d 的總表面積均 比 CK 高 淹水處理 6 10 d 和 14 d 的總表面積則比 CK 低 其中 在經(jīng)淹水處理 14 d 的 根系表面積 與 CK 有顯著差異 比 CK 低 79 6 在相 同的淹水解除時(shí)間下 千禧品種只有經(jīng)淹水處理 4 d 的總表面積比 CK 高 而經(jīng)淹水處理 2 6 10 d 和 14 d 的總表面積均比 CK 低 其中 在經(jīng)淹水處理 14 d 的與 CK 有顯著差異 比 CK 低 71 7 相同淹水解除時(shí)間 紅妃品種經(jīng)淹水處理 2 4 d 和 6 d 的根 系總 長 度 均比 CK 高 淹水處理 10 d 和 14 d 的根 系總 長 度 則比 CK 低 其中 經(jīng)淹水處理 14 d 的 劉聰聰 等 淹水脅迫及恢復(fù)對櫻桃番茄苗期根系和葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響 63 根系表面積與 CK 有顯著差異 淹水處理比 CK 低 64 5 相同淹水解除時(shí)間 千禧品種經(jīng)淹水處理 4 6 d 和 10 d 的根系總 長度均比 CK 長 在經(jīng)淹水處理 2 d 和 14 d 的根系總 長度則比 CK 短 其中 經(jīng)淹水 處理 4 d 的根系表面積與 CK 有顯著差異 為 CK 的 3 倍 表 1 櫻桃番茄苗期不同淹水時(shí)間下恢復(fù) 14 d根系形態(tài)的變化 Table 1 Changes of root morphology during restoration of cherry tomato after flooding 形態(tài)指標(biāo) 品種 處理 淹水時(shí)長 d 2 4 6 10 14 根系總平均直徑 HF CK 0 65 0 04a 0 55 0 11a 0 72 0 17b 1 33 0 01a 0 81 0 09a W 0 54 0 08a 0 80 0 12a 0 74 0 19b 1 55 0 38a 0 58 0 15a QX CK 0 42 0 01a 0 43 0 20a 1 58 0 18a 1 27 0 12a 1 05 0 06a W 0 51 0 19a 0 53 0 19a 0 68 0 14b 1 04 0 13a 0 68 0 16a 根系總體積 HF CK 3 56 0 32a 0 91 0 42b 3 68 1 66a 13 84 0 01a 13 91 0 21a W 2 77 1 08a 4 45 0 93a 3 09 2 40a 15 66 0 28a 2 76 0 09b QX CK 1 01 0 46a 0 61 0 53b 8 32 0 02a 12 90 1 26a 11 22 0 31a W 0 39 0 17a 1 22 0 57a 2 37 1 20b 9 32 1 77b 2 26 0 91b 根系總表面積 HF CK 217 95 5 36a 75 11 5 40a 194 36 16 85a 415 21 0 01b 419 68 12 79a W 285 06 14 44a 226 79 14 45a 156 5 9 06a 370 32 32 04b 85 78 8 69b QX CK 97 83 4 35a 42 79 2 79b 213 1 25 12a 604 50 12 71a 457 97 10 46a W 31 03 2 10b 102 44 2 98a 130 5 15 36a 344 11 13 39b 129 66 4 89b 根系總長度 HF CK 1 067 84 43 65a 954 97 38 52a 863 4 3 27a 973 73 17 49a 1 591 72 48 18a W 1 715 39 76 64a 1 144 69 26 63a 921 6 6 44a 984 38 27 16a 563 87 19 79b QX CK 751 03 43 98a 323 61 24 92b 440 0 11 15a 433 04 10 29a 1 324 09 45 47a W 290 52 8 79b 1 005 00 41 34a 591 4 86 09a 1 024 99 22 91a 672 58 19 26a 注 不同小寫字母表示在同一處理時(shí)間 2 個(gè)品種不同處理間差異顯著 p 0 05 2 2 不同淹水時(shí)間對櫻桃番茄抗氧化酶系統(tǒng)恢復(fù)的 影響 由圖 1 可知 紅妃 6 號在淹水解除后恢復(fù) 14 d 時(shí) 除 W4 處理與 CK 相近外 其他處理的 CAT 活 性均高于 CK W2 處理和 W4 處理在恢復(fù)期間的變 化趨勢與 CK 極為相近 但 W2 處理在恢復(fù) 10 14 d 時(shí) 其 CAT 活性較 CK 上升 其中在恢復(fù) 4 10 d 和 14 d 時(shí)差異顯著 W6 處理和 W14 處理的 CAT 活性 整體呈升高 下降 升高趨勢 W10 處理的 CAT 活性 整體呈先下降 后升高趨勢 a W2 b W4 c W6 d W10 e W14 圖 1 櫻桃番茄紅妃 6號苗期淹水后恢復(fù)期間過氧化氫酶活性的變化 Fig 1 Changes of CAT activity during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由圖 2 可知 千禧 品種在淹水解除后恢復(fù) 14 d 時(shí) 除 W6 處理和 W10 處理的 CAT 活性與 CK 水平 相近外 其他處理均低于 CK W2 W6 處理和 W14 處理在恢復(fù)期間 CAT 活性整體呈升高 下降 升高 的 趨勢 在整個(gè)恢復(fù)期與 CK 無顯著差異 W10 處理在 恢復(fù)第 0天顯著高于 CK 其余時(shí)間與 CK無顯著差異 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W2 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W4 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W6 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W10 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W14 灌溉排水學(xué)報(bào) 64 a W2 b W4 c W6 d W10 e W14 圖 2 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間過氧化氫酶活性的變化 Fig 2 Changes of CAT activity during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 由圖 3 可知 紅妃 6 號 品種 W2 處理和 W6 處理 的 SOD 活性在恢復(fù)期間較 CK 先升高后下降 其中 W2 處理在恢復(fù) 14 d 高于 CK 而 W6 處理在恢復(fù) 14 d 低于 CK W4 處理在恢復(fù) 4 d 后 均與 CK 變化趨勢 一致 且二者無顯著差異 W10 處理和 W14 處理則 與 CK 的 SOD 活性差異較為明顯 其中除 W10 處理 在恢復(fù) 4 d 時(shí)略高于 CK 外 W10 處理 和 W14 處理 在恢復(fù) 2 14 d 始終低于 CK a W2 處理 b W4 處理 c W6 處理 d W10 處理 e W14 處理 圖 3 櫻桃番茄紅妃 6號 苗期淹水后恢復(fù)期間超氧化物歧化酶活性的變化 Fig 3 Changes of SOD activity during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由圖 4可知 千禧品種 W2處理和 W6處理的 SOD 活性在恢復(fù)期間較 CK 先升高后下降 并在恢復(fù)后期 保持在較為平穩(wěn)的水平 其中 W6 處理在恢復(fù) 6 14 d 顯著低于 CK W4 處理 則整個(gè)恢復(fù)期間均與 CK 變化 趨勢一致 但自恢復(fù) 2 d 起低于 CK W10 處理和 W14 處理則與 CK 的 SOD 活性變化趨勢有所不同 均較 CK 呈下降 上升 下降的趨勢 二者除在恢復(fù) 6 d 達(dá)到 最高點(diǎn)并較 CK上升外 在恢復(fù) 2 14 d 始終低于 CK 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W2 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W4 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W6 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W10 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 過氧化氫酶活性 U g 1 mi n 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W14 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W2 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W4 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W6 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W10 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W14 劉聰聰 等 淹水脅迫及恢復(fù)對櫻桃番茄苗期根系和葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響 65 a W2 處理 b W4 處理 c W6 處理 d W10 處理 e W14 處理 圖 4 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間超氧化物歧化酶活性的變化 Fig 4 Changes of SOD activity during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 由圖 5 可知 紅妃 6 號品種除 W2 處理外 其他 處理的 POD 活性在恢復(fù)期間均較 CK 升高 W2 處理 在恢復(fù)前期也相比 CK 呈上升趨勢 但在恢復(fù) 6 d 時(shí) 開始下降 并在恢復(fù) 10 14 d 始終低于 CK W4 處理 和 W6 處理與 CK 變化趨勢相近 其中 W6 處理在恢 復(fù) 4 d 時(shí)與 CK 差異最顯著 W10 處理和 W14 處理則 與 CK 差異較大 a W2 處理 b W4 處理 c W6 處理 d W10 處理 e W14 處理 圖 5 櫻桃番茄紅妃 6號苗期淹水后恢復(fù)期間過氧化物酶活性的變化 Fig 5 Changes of POD activity during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由圖 6 可知 千禧品種 W2 W4 處理和 W6 處 理的 POD活性在恢復(fù)期間較 CK呈下降 升高 下降的 趨勢 其中 W2 處理在恢復(fù) 14 d 時(shí)略高于 CK 而 W4 處理和 W6 處理則均低于 CK W10 處理和 W14 處理則較 CK 表現(xiàn)為降低 升 高 降 低 升 高 并在恢復(fù) 14 d 高于 CK 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W2 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W4 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W6 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W10 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W14 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W2 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W4 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W6 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W10 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W14 灌溉排水學(xué)報(bào) 66 a W2 處理 b W4 處理 c W6 處理 d W10 處理 e W14 處理 圖 6 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間過氧化物酶活性的變化 Fig 6 Changes of POD activity during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 2 3 不同淹水時(shí)間對櫻桃番茄丙二醛恢復(fù)的影響 由圖 7 可知 紅妃 6 號品種 W2 處理的 MDA 量 在恢復(fù)第 0 2 天和第 10 天 時(shí)低于 CK 其中恢復(fù) 2 d 時(shí)具有顯著差異 其余時(shí)間則高于 CK W4 處理下 MDA 量在恢復(fù)第 0 天顯著低于 CK 在恢復(fù)第 4 6 14 天高于 CK 但無顯著差異 W6 處理的 MDA 量 在恢復(fù) 2 4 6 d 低于 CK 在恢復(fù) 10 d 顯著高于 CK W10 處理 MDA 量在恢復(fù)第 10 天顯著高于 CK 在恢 復(fù)第 2 天顯著低于 CK W14 處理 MDA 量在恢復(fù) 2 d 顯著高于 CK 其余時(shí)間與 CK 無顯著差異 a W2 處理 b W4 處理 c W6 處理 d W10 處理 e W14 處理 圖 7 櫻桃番茄紅妃 6號苗期淹水后恢復(fù)期間丙二醛量的變化 Fig 7 Changes of MDA content during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由圖 8 可知 千禧品種 W2 處理下的 MDA 量在 恢復(fù)第 2 10 天和 第 14 天顯著低于 CK W4 處理在 恢復(fù)第 0 天和第 4 天時(shí) MDA 量顯著高于 CK 其余 時(shí)間與 CK 無顯著差異 W6 處理的恢復(fù)趨勢與 CK 相似 W10 處理在整個(gè) 恢復(fù) 期均 高于 CK 其中恢復(fù) 2 d 時(shí)差異顯著 W14 處理呈先降低后升高的趨勢 在恢復(fù)中期 4 6 d 顯著高于 CK 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W2 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W4 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W6 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W10 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 過氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W14 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W2 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W4 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W6 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W10 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W14 劉聰聰 等 淹水脅迫及恢復(fù)對櫻桃番茄苗期根系和葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響 67 a W2 處理 b W4 處理 c W6 處理 d W10 處理 e W14 處理 圖 8 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間丙二醛量 的變化 Fig 8 Changes of MDA during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 2 4 不同淹水時(shí)間對櫻桃番茄超氧陰離子自由基恢復(fù) 的影響 由圖 9 可知 紅妃 6 號品種 W2 處理下 O2 產(chǎn)生 速率在恢復(fù)第 4 天時(shí)顯著高于 CK 其余時(shí)間與 CK 無顯著差異 W4 W6 處理和 W14 處理的 O2 產(chǎn)生 速率在恢復(fù)期間呈先升高后下降趨勢 其中 W4 處理 恢復(fù)期始終與 CK 無顯著差異 而 W6 處理的 O2 產(chǎn)生速率在恢復(fù)第 4 天顯著高于 CK W14 處理的 O2 產(chǎn)生速率在恢復(fù)第 4 天和第 6 天顯著高于 CK 其余時(shí)間與 CK 無顯著差異 W10 處理的 O2 產(chǎn)生速 率在恢復(fù)期變化趨勢與 CK 相似 始終與 CK 無顯著 差異 a W2 處理 b W4 處理 c W6 處理 d W10 處理 e W14 處理 圖 9 櫻桃番茄紅妃 6號苗期淹水后恢復(fù)期間超氧陰離子產(chǎn)生速率的變化 Fig 9 Changes of O2 production rate during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由圖 10 可知 千禧品種 W2 處理和 W4 處理的 O2 產(chǎn)生速率在整個(gè)恢復(fù)期變化趨勢與 CK 相似且與 CK 無顯著差異 W6 處理和 W14 處理的 O2 產(chǎn)生速 率在恢復(fù)期的變化趨勢呈升高 下降 升高 下降 其中 W6 處理在恢復(fù)第 4 天 時(shí)顯著高于 CK W14 處理的 O2 產(chǎn)生速率在恢復(fù) 4 天和 14 天顯著高于 CK 其余 時(shí)間與 CK 無顯著差異 W10 處理的 O2 產(chǎn)生速率在 恢復(fù) 0 天顯著高于 CK 隨后逐漸與 CK 趨近 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù)時(shí)長 d CK W2 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W4 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W6 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W10 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W14 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧陰離子產(chǎn)生速率 mo l mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W2 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧陰離子產(chǎn)生速率 mo l mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W4 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧陰離子產(chǎn)生速率 mo l mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W6 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧陰離子產(chǎn)生速率 mo l mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W10 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧陰離子產(chǎn)生速率 mo l mi n 1 L 1 恢復(fù) 時(shí)長 d CK W14 灌溉排水學(xué)報(bào) 68 a W2 處理 b W4 處理 c W6 處理 d W10 處理 e W14 處理 圖 10 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間超氧陰離子產(chǎn)生速率的變化 Fig 10 Changes of O2 production rate during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 3 討 論 根系形態(tài)可直觀的體現(xiàn)植株根系的生長狀態(tài) 根 系活力也將影響植物代謝 吸收和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的能力 19 植物為了適應(yīng)淹水環(huán)境及 ROS 的誘導(dǎo)作用 通過調(diào) 節(jié)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和大量生理生化過程從而增加存活 率 20 本研究發(fā)現(xiàn) 經(jīng)過不同淹水時(shí)間的處理 紅妃 6 號在淹水 2 d 時(shí)解除淹水脅迫并恢復(fù) 14 d 時(shí) 根系 總平均直徑和根系總體積較 CK 均有所下降 而根系 總表面積和根系總長度較 CK 均升高 可能是由于在 淹水初期 紅妃 6 號的根系縱向生長得到促進(jìn) 橫向 生長受到抑制 而千禧在同樣條件下 根系總平均直 徑較 CK 增大 本研究結(jié)果與 Omary 等 21 對淹水脅 迫下番茄根系的研究相似 原因可能是淹水脅迫下植 物會生成直徑較大的不定根 用于吸收水面上方的 O2 便于植物根系有氧呼吸的正常進(jìn)行 這也表明 千禧品種對淹水十分敏感 在淹水初期便迅速通過 不定根對脅迫做出反應(yīng) 在淹水 6 d 時(shí)解除脅迫并恢 復(fù) 14 d 時(shí) 千禧的根系形態(tài)除根系總長度外其他指 標(biāo)均低于 CK 而紅妃 6 號在淹水 10 d 后恢復(fù) 14 d 根系形態(tài)較 CK 均提高 根據(jù)前人在白菜 22 和番茄 23 上的研究 可能是由于紅妃 6 號在淹水脅迫解除后 可更快清除根系無氧呼吸產(chǎn)生的有害物質(zhì) 促使根系 更有效的恢復(fù) 生長 24 紅妃 6 號對淹水脅迫適應(yīng)性強(qiáng) 根系生長和功能保持較好 抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)對植物十分重要 不僅可參與 植物胞間多種生理變化 還可清除植物在逆境脅迫下 產(chǎn)生的有毒物質(zhì) 25 紅妃 6 號品種在淹水 4 d 時(shí)解除 脅迫并恢復(fù) 2 d 時(shí) 其 CAT 活性就表現(xiàn)為升高 隨后 下降 但在恢復(fù) 14 d 時(shí)與 CK 接近 在淹水 6 10 d 和 14 d 時(shí)解除脅迫后恢復(fù)的期間 CAT 活性幾乎均 高于 CK 紅妃 6 號品種在中長期 4 14 d 淹水脅 迫并解除后 其 POD 活性較 CK 均呈升高趨勢 趙 旭等 26 的研究表明 隨著根際 O2量的下降 植株葉 片中 CAT 活性和 SOD 量均有所升高 此現(xiàn)象表明抗 氧化酶活性的升高 可清除植物細(xì)胞中積累的活性氧 物質(zhì) 降低細(xì)胞膜脂過氧化程度 27 從而使 MDA 量 和 O2 產(chǎn)生速率下降 淹水會影響植物的代謝系統(tǒng) 導(dǎo)致植株體內(nèi)活性 氧物質(zhì)如 O2 的積累 進(jìn)而引起細(xì)胞膜脂過氧化 其 中 MDA 可作為判斷細(xì)胞膜受損程度的依據(jù) 28 29 本 試驗(yàn)結(jié)果顯示 紅妃 6 號品種在淹水脅迫解除后 MDA 量總體呈下降趨勢 且在中長期淹水 6 14 d 條件下 經(jīng)過恢復(fù)后 MDA 的量較 CK 降低或呈接近 水平 淹水 14 d 時(shí)解除脅迫 MDA 量先較 CK 大幅 度升高 隨后又下降并逐漸趨于 CK 水平 可能是由 于長期淹水脅迫下 紅妃 6 號葉片細(xì)胞膜嚴(yán)重受損 體內(nèi)積累了較多的 MDA 在脅迫解除初期 2 d MDA 仍在生成 隨著淹水脅迫解除時(shí)間的延長 植株代謝 能力提升進(jìn)而清除大部分的 MDA 而千禧品種在淹 水 2 6 d 時(shí)脅迫解除 MDA 量呈先升高后下降趨勢 長期淹水 10 14 d 時(shí)則在恢復(fù)期間幾乎均較 CK 表 現(xiàn)為升高 這可能是由于