熱帶作物學(xué)報 2021 42 2 436 441 Chinese Journal of Tropical Crops 收稿日期 2020 03 20 修回日期 2020 04 29 基金項目 海南省自然科學(xué)基金項目 No 313037 作者簡介 楊華庚 1966 男 碩士 副教授 研究方向 熱帶作物栽培與生理生態(tài) E mail hg yang 外源鈣及其抑制劑對蝴蝶蘭幼苗耐熱性的影響 楊華庚 楊毅敏 海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院 海南?？?570228 摘 要 為探討 Ca 2 信號參與調(diào)節(jié)蝴蝶蘭耐熱性形成的生理機制 采用適宜濃度的外源 Ca 2 CaCl 2 胞外 Ca 2 螯合 劑 EGTA 和質(zhì)膜 Ca 2 通道抑制劑 LaCl 3 溶液噴施蝴蝶蘭幼苗植株 以噴施蒸餾水為對照 測定高溫脅迫下蝴蝶 蘭幼苗植株的抗氧化酶活性 丙二醛 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和光合色素含量的變化 結(jié)果表明 與對照相比 CaCl 2 處理能顯 著增強超氧化物歧化酶 SOD 過氧化物酶 POD 和過氧化氫酶 CAT 活性 增加脯氨酸 可溶性蛋白 可溶性 糖 葉綠素和類胡蘿卜素含量 顯著降低丙二醛含量 減輕了蝴蝶蘭幼苗的高溫傷害 而 LaCl 3 和 EGTA 處理不同程 度地降低 SOD POD 和 CAT 活性 降低脯氨酸 可溶性蛋白 可溶性糖 葉綠素和類胡蘿卜素含量 顯著增加丙二 醛含量 使蝴蝶蘭幼苗受害加重 由此認為 Ca 2 信號可通過參與抗氧化酶活性 脯氨酸和光合色素的代謝過程來調(diào) 控蝴蝶蘭幼苗耐熱性的形成 關(guān)鍵詞 蝴蝶蘭 鈣離子信號 耐熱性 生理機制 中圖分類號 S682 31 文獻標(biāo)識碼 A Effect of Exogenous Calcium and Calcium Inhibitors on the Heat Tolerance in Phalaenopsis Seedlings YANG Huageng YANG Yimin College of Tropical Crops Hainan University Haikou Hainan 570228 China Abstract The objective of the study is to explore the underlying physiological mechanism of Ca 2 signal participating in the enhancement of Phalaenopsis heat tolerance The seedlings of Phalaenopsis were sprayed appropriate concentration of exogenous calcium Ca 2 extracellular Ca 2 chelator EGTA and plasma membrane Ca 2 channel inhibitor LaCl 3 respectively taking distilled water as the control The effects of antioxidant enzyme activity malondialdehyde MDA osmotic regulators and photosynthetic pigment contents in Phalaenopsis leaves under high temperature stress were investigated The results showed that SOD POD and CAT activities proline soluble sugar soluble protein total chlorophyll and carotenoids contents were significantly increased and MDA content was significantly reduced in the CaCl 2 treatment group stress damages in Phalaenopsis seedlings caused by high temperature were alleviated while the activities of three antioxidant enzymes and contents of three osmoregulation substances and contents of two photosynthetic pigments mentioned above were decreased to different extents and MDA content was significantly improved in LaCl 3 and EGTA treatments group compared with the control group thereby aggravating the damage of high temperature stress in Phalaenopsis seedlings The study showed that Ca 2 signaling could improve the resistance of Phalaenopsis seedlings to high temperature stress by participating in antioxidant enzyme activity proline and photosynthetic pigment metabolism processes Keywords Phalaenopsis Ca 2 signal heat tolerance physiological mechanism DOI 10 3969 j issn 1000 2561 2021 02 019 第 2 期 楊華庚等 外源鈣及其抑制劑對蝴蝶蘭幼苗耐熱性的影響 437 蝴蝶蘭 Phalaenopsis ssp 是具有較高觀賞 性和商業(yè)價值的熱帶附生蘭花 其生長發(fā)育對高 溫敏感 易受高溫的抑制和危害 不利于蝴蝶蘭 植株的正常生長發(fā)育 因此 應(yīng)用外源 Ca 2 等生 長調(diào)節(jié)物質(zhì)提高蝴蝶蘭耐熱性對蝴蝶蘭抗熱性栽 培具有重要的生產(chǎn)意義 Ca 2 是植物體生長發(fā)育 的必需營養(yǎng)元素 不僅可作為細胞壁的結(jié)構(gòu)成分 生物膜的穩(wěn)定劑和多種酶的活化劑影響植物的生 長發(fā)育過程 而且還作為偶聯(lián)胞外信號與胞內(nèi)生 理生化反應(yīng)的第二信使 參與植物對高溫等逆境 的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 1 高溫脅迫下 植物細胞內(nèi)的 Ca 2 濃度會顯著升高 2 3 而形成的胞內(nèi)外 Ca 2 濃度差 會產(chǎn)生鈣信號 Ca 2 與其受體蛋白 CaM 鈣調(diào)素 蛋白 結(jié)合后 能啟動相關(guān)基因表達 誘導(dǎo)熱激 蛋白的合成 調(diào)節(jié)一系列的生理代謝過程來增強 植物對高溫的適應(yīng)性 1 4 研究發(fā)現(xiàn) 外源 Ca 2 處理能提高菊花 5 茄子 6 辣椒 7 8 等植物的抗 熱性 而 Ca 2 螯合劑 EGTA 和質(zhì)膜 Ca 2 通道 阻抑劑 LaCl 3 處理能不同程度地降低番茄 9 辣椒 7 等植物的抗熱性 說明 Ca 2 信號參與植物 抗熱性的調(diào)控 其作用機制可通過穩(wěn)定質(zhì)膜結(jié)構(gòu) 維持較高 Ca 2 AT P 酶活性 8 參與調(diào)節(jié)熱激蛋白 的基因表達和熱激蛋白合成 2 10 維持較高的抗 氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量 7 11 促進細胞內(nèi) 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累 12 13 提高光合作用 12 等生 理過程來增強植物的抗熱性 雖然外源 Ca 2 處理 能顯著提高蝴蝶蘭幼苗的耐熱性 14 但目前還缺 少 Ca 2 信號是否參與蝴蝶蘭耐熱性調(diào)控的相關(guān)證 據(jù) 本研究采用適宜濃度的 CaCl 2 EGTA 和 LaCl 3 溶液噴施蝴蝶蘭幼苗植株 測定高溫脅迫下蝴蝶 蘭幼苗植株的抗氧化酶活性 丙二醛 滲透調(diào)節(jié) 物質(zhì)和光合色素含量的變化 初步探討 Ca 2 信號 是否參與蝴蝶蘭耐熱性的調(diào)控 為生產(chǎn)上應(yīng)用外 源 Ca 2 提高蝴蝶蘭耐熱性提供理論依據(jù) 1 材料與方法 1 1 材料 為生長健壯 無病蟲危害的 4 葉齡蝴蝶蘭品 種 滿天紅 Dtps Queen Beer Red Sky 的幼苗 植株 購自海南博大蘭花有限公司 1 2 方法 1 2 1 試驗設(shè)計 選取高度 長勢 葉色基本一 致的適量幼苗植株放入溫度為 27 晝 22 夜 相對濕度為 65 75 光照強度為 230 mol m 2 s 的生物培養(yǎng)箱內(nèi)進行預(yù)處理 期 間適當(dāng)澆水以保持基質(zhì)濕潤 5 d 后取出幼苗植株 進行試驗處理 試驗設(shè)計高溫脅迫 蒸餾水 CK 高溫脅迫 20 mmol L CaCl 2 高溫脅迫 5 mmol L EGTA 高溫脅迫 5 mmol L LaCl 3 4個處理 每 個處理 9 株苗 3 次重復(fù) 將含 0 1 Tween 80 pH 6 8 的各處理溶液于傍晚時分均勻噴施于蝴蝶 蘭幼苗葉片的正反面 以欲滴為度 連續(xù)噴灑 3 d 然后將所有處理植株置于溫度為 40 1 相對 濕度為 65 75 光照強度為 230 mol m 2 s 的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行 3 d 脅迫處理 脅迫結(jié)束后 立即取出植株 剪下頂端最近充分成熟的葉片 依次用自來水和蒸餾水洗凈后 經(jīng)干凈紗布擦干 去掉葉片粗大的主脈 剪取葉樣 充分混勻 用 于測定相關(guān)生理指標(biāo) 1 2 2 抗氧化酶活性測定 粗酶液按文獻 14 的 方法進行提取 超氧化物歧化酶 SOD 活性采 用氮藍四唑 NBT 光化還原法 參照李合生 15 的方法測定 以抑制 NBT 光化還原的 50 為 1 個酶活性單位 U 以 U g h 表示 過氧化物酶 POD 活性采用愈創(chuàng)木酚法 參照鄭炳松 16 的 方法測定 以每分鐘吸光度增加 0 01 為 1 個酶活 性單位 以 U g min 表示 過氧化氫酶 CAT 活性采用紫外分光法 參照孔祥生等 17 的方法測 定 以每分鐘吸光度減少 0 01 為 1 個酶活性單位 以 U g min 表示 1 2 3 丙二醛含量測定 采用硫代巴比妥酸法 參照孔祥生等 17 的方法測定 1 2 4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測定 脯氨酸含量采用 酸性茚三酮法 可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍 G 250 染色法 可溶性糖含量采用蒽酮比色法 參照李合生 15 的方法測定 1 2 5 光合色素含量測定 葉綠素和類胡蘿卜素 含量采用無水乙醇和丙酮等體積混合提取液法 參照張憲政 18 的方法測定 1 3 數(shù)據(jù)處理 應(yīng)用 Excel 2003 軟件進行數(shù)據(jù)整理和繪圖 采用 SPSS 17 0 軟件的 Duncan s 多重比較法進行 數(shù)據(jù)差異顯著性分析 2 結(jié)果與分析 2 1 CaCl 2 EGTA 和 LaCl 3 對蝴蝶蘭幼苗葉 片膜脂過氧化的影響 丙二醛 MDA 是細胞膜脂過氧化的主要產(chǎn) 438 熱帶作物學(xué)報 第 42 卷 物之一 其含量高低能反映細胞膜脂過氧化的程 度 由圖 所示 CaCl 2 處理顯著降低高溫脅迫下 蝴蝶蘭幼苗的丙二醛含量 比對照的減少 24 5 說明 Ca 2 處理能減輕高溫脅迫下蝴蝶蘭幼苗的膜 脂過氧化水平 而 LaCl 3 和 EGTA 處理極顯著或 顯著增加高溫脅迫下蝴蝶蘭幼苗的丙二醛含量 比對照的分別增加 69 7 和 19 2 相比之下 LaCl 3 處理的膜脂過氧化程度比 EGTA 處理的更 為強烈 說明 LaCl 3 和 EGTA 處理加重了蝴蝶蘭 幼苗的膜脂過氧化傷害 不同大小寫字母分別表示不同處理間在 0 01 和 0 05 水平上差異顯著 Different uppercase and lowercase letters indicate significant differences among treatments at the 0 01 and 0 05 levels respectively 圖 1 高溫脅迫下不同處理對蝴蝶蘭幼苗 丙二醛含量的影響 Fig 1 Effects of different treatments on MDA content of Phalaenopsis seedlings under high temperature stress 2 2 CaCl 2 EGTA 和 LaCl 3 對蝴蝶蘭幼苗抗 氧化酶活性的影響 超氧化物歧化酶 SOD 過氧化物酶 POD 和過氧化氫酶 CAT 是細胞內(nèi)清除活性氧的重 要抗氧化酶 SOD 負責(zé)清除 而 POD CAT 負責(zé)清除 H 2 O 2 其活性高低可反映細胞抗氧化能 力的強弱 從圖 2 可看出 高溫脅迫下 CaCl 2 處理極顯著提高蝴蝶蘭幼苗葉片的 SOD POD CAT 活性 比對照的分別增加了 39 0 24 5 26 9 表明 Ca 2 處理能提高蝴蝶蘭幼苗清除活 性氧的能力 減輕活性氧對細胞的氧化傷害 而 EGTA 和 LaCl 3 處理均會顯著降低蝴蝶蘭幼苗葉 片的 SOD POD CAT 活性 其中 EGTA 處理 的 SOD POD CAT 活性分別比對照的減少 18 3 22 3 42 2 LaCl 3 處理的 SOD POD CAT 活性分別比對照的減少 34 3 12 9 28 1 說明 EGTA 和 LaCl 3 處理明顯降低蝴蝶蘭 幼苗的抗氧化能力 加重了高溫對植株的氧化傷 害 但二者的抑制效應(yīng)不同 EGTA 處理對 CAT 活性的抑制作用最強 而 LaCl 3 處理對 SOD 活性 的抑制作用最強 2 3 CaCl 2 EGTA 和 LaCl 3 對蝴蝶蘭幼苗滲 透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 可溶性蛋白質(zhì) 脯氨酸 可溶性糖是植物細 胞內(nèi)的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 能降低細胞的滲透勢 有利于增強細胞的保水能力 減輕逆境對細胞的 傷害 高溫脅迫下 CaCl 2 處理顯著增加蝴蝶蘭幼 苗葉片的可溶性蛋白質(zhì) 脯氨酸 可溶性糖含量 分別比對照的增加 11 3 15 7 218 1 表 明 Ca 2 處理能通過提高細胞的滲透調(diào)節(jié)能力緩解高 溫對蝴蝶蘭幼苗的傷害 而 EGTA 和 LaCl 3 處理 對可溶性蛋白質(zhì) 脯氨酸 可溶性糖積累的抑制 效應(yīng)不同 EGTA 處理極顯著降低脯氨酸含量 但不會顯著降低可溶性蛋白和可溶性糖含量 LaCl 3 處理均能顯著降低脯氨酸和可溶性糖含量 但不會顯著降低可溶性蛋白含量 圖 3 說明 不同大小寫字母分別表示不同處理間在 0 01 和 0 05 水平上差異顯著 Different uppercase and lowercase letters indicate significant differences among treatments at the 0 01 and 0 05 levels respectively 圖 2 高溫脅迫下不同處理對蝴蝶蘭幼苗抗氧化酶活性的影響 Fig 2 Effects of different treatments on antioxidant enzyme activity of Phalaenopsis seedlings under high temperature stress 第 2 期 楊華庚等 外源鈣及其抑制劑對蝴蝶蘭幼苗耐熱性的影響 439 不同大小寫字母分別表示不同處理間在 0 01 和 0 05 水平上差異顯著 Different uppercase and lowercase letters indicate significant differences among treatments at the 0 01 and 0 05 levels respectively 圖 3 高溫脅迫下不同處理對蝴蝶蘭幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 Fig 3 Effects of different treatments on content of osmotic adjustment substances of Phalaenopsis seedlings under high temperature stress EGTA 和 LaCl 3 處理能減弱蝴蝶蘭幼苗的滲透調(diào) 節(jié)能力 使其易受高溫傷害 2 4 CaCl 2 EGTA 和 LaCl 3 對蝴蝶蘭幼苗光 合色素含量的影響 葉綠素和類胡蘿卜素是植物的 2 類重要光合色 素 其含量多少與光能吸收密切相關(guān) 能在一定程 度上反映光合作用的強弱 如圖 4 所示 高溫脅迫 下 CaCl 2 處 理的蝴蝶蘭幼苗葉片的總?cè)~綠素和類 胡蘿卜素含量極顯著增加 分別比對照的增加 101 6 和 149 7 可見 Ca 2 處理 可通 過增加光合 色素的合成來增強光合能力 提高蝴蝶蘭幼苗對高 溫脅迫的適應(yīng)性 EGTA 處理極顯著降低總?cè)~綠素 含量 但對類胡蘿卜素的抑制作用不顯著 LaCl 3 處理的總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量分別比對照的 減少 14 9 和 27 1 二者的下降均未達到顯著差 異水平 表明 EGTA 和 LaCl 3 處 理 會抑制總?cè)~綠素 和類胡蘿卜素合成 甚至促進其降解 從而降低光 合能力 減弱蝴蝶蘭幼苗對高溫脅迫的抵御作用 不同大小寫字母分別表示不同處理間在 0 01 和 0 05 水平上差異顯著 Different uppercase and lowercase letters indicate significant differences among treatments at the 0 01 and 0 05 levels respectively 圖 4 高溫脅迫下不同處理對蝴蝶蘭幼苗光合色素含量的影響 Fig 4 Effects of different treatments on content of photosynthetic pigment contents of Phalaenopsis seedlings under high temperature stress 3 討論 高溫脅迫下 Ca 2 處理能促使更多的胞外 Ca 2 通過質(zhì)膜鈣離子通道進入胞內(nèi) 明顯增加胞 內(nèi)的 Ca 2 含量 3 從而促進 CaM 基因表達 增加 CaM 蛋白含量 Ca 2 與 CaM 結(jié)合形成鈣 鈣調(diào)素 Ca 2 CaM 信號系統(tǒng) 參與植物熱激信號的轉(zhuǎn) 導(dǎo)過程 10 研究發(fā)現(xiàn) Ca 2 處理明顯降低高溫脅 迫下辣椒幼苗的質(zhì)膜透性 而 La 3 和 EGTA 處理 會增加辣椒幼苗的質(zhì)膜透性 7 本研究中 CaCl 2 處理顯著降低高溫脅迫下蝴蝶蘭幼苗的丙二醛含 量 而 LaCl 3 和 EGTA 處理顯著增加丙二醛含量 說明外源 Ca 2 能減輕高溫脅迫下蝴蝶蘭幼苗膜脂 過氧化作用 緩解質(zhì)膜系統(tǒng)的損傷 提高了質(zhì)膜 的穩(wěn)定性 在一定程度上提高了蝴蝶蘭幼苗的耐 440 熱帶作物學(xué)報 第 42 卷 熱性 而 LaCl 3 和 EGTA 處理加劇蝴蝶蘭幼苗膜 脂過氧化作用 破壞質(zhì)膜的完整性 降低了蝴蝶 蘭幼苗的耐熱性 進一步證明 Ca 2 信號參與調(diào)控 蝴蝶蘭等植物的耐熱性 高溫脅迫下活性氧的產(chǎn)生與清除失衡 引發(fā) 活性氧的過量積累 從而激活 SOD POD CAT 活性 三者相互協(xié)同共同清除過量的活性氧 減 輕了細胞的過氧化傷害 使質(zhì)膜系統(tǒng)維持相對穩(wěn) 定性 提高了植物的抗熱性 19 SOD POD 和 CAT 受 Ca 2 CaM 信號系統(tǒng)的誘導(dǎo)和調(diào)控 6 例 如 Ca 2 與 CaM 結(jié)合能激活 SOD 活性 20 和 CAT 活性 21 研究表明 外源 Ca 2 處理維持高溫脅迫 下玉米幼苗相對較高的 SOD CAT 抗壞血酸過 氧化物酶 APX 活 性 而 EGTA 處理能使 SOD CAT APX 快速失去活性 11 Ca 2 處理能抑制高 溫脅迫下辣椒葉片抗氧化物質(zhì)抗壞血酸 AsA 和谷胱甘肽 GSH 的氧化破壞 使其維持在相 對較高的水平 而 EGTA 和 La 3 處理促使辣椒 AsA 和 GSH 含量降低 7 本研究表明 CaCl 2 處 理顯著提高高溫脅迫下蝴蝶蘭幼苗的 SOD POD CAT 活性 而 EGTA 和 LaCl 3 處理顯著降低高溫 脅迫下 SOD POD CAT 活性 說明外源 Ca 2 處理提高了抗氧化酶系統(tǒng)清除蝴蝶蘭幼苗活性氧 的能力 明顯降低細胞的膜脂過氧化傷害 增強 其耐熱性 而 EGTA 和 LaCl 3 處理使蝴蝶蘭幼苗 的抗氧化酶系統(tǒng)受到抑制 加重了蝴蝶蘭幼苗的 高溫傷害 表明 Ca 2 信號可通過參與調(diào)節(jié)抗氧化 酶活性來調(diào)控蝴蝶蘭耐熱性的形成 滲透調(diào)節(jié)是植物防御高溫脅迫的重要機制 高溫脅迫下 植物體內(nèi)大量積累可溶性蛋白 可 溶性糖 脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 能在一定程度 上降低細胞水勢 防止細胞內(nèi)脫水 維持體內(nèi)水 分平衡 穩(wěn)定細胞膜結(jié)構(gòu)及其功能 提高植物對 高溫脅迫的適應(yīng)性 22 有研究表明 脯氨酸的積 累與茄子的耐熱性呈顯著正相關(guān) 23 適宜濃度 CaCl 2 處理能促進高溫脅迫下百合脯氨酸和可溶 性蛋白的大量積累 而 EGTA 處理明顯降低百合 脯氨酸和可溶性蛋白含量 12 短期熱脅迫下 Ca 2 處理可使番茄幼苗及其懸浮培養(yǎng)細胞內(nèi)的脯氨酸 含量增加 而 EGTA 或 La 3 處理卻使脯氨酸含量 下降 13 本研究中 CaCl 2 處理能顯著或極顯著 增加高溫脅迫下蝴蝶蘭幼苗葉片的可溶性蛋白 質(zhì) 脯氨酸 可溶性糖積累 而 EGTA 和 LaCl 3 處理極顯著降低脯氨酸含量 LaCl 3 處理顯著降低 可溶性糖含量 表明 Ca 2 信號主要是通過參與調(diào) 節(jié)高溫脅迫下蝴蝶蘭幼苗脯氨酸合成和積累來緩 解高溫對其的傷害 高溫脅迫下 CaCl 2 處理顯著 增加了蝴蝶蘭幼苗葉片的可溶性蛋白含量 而 EGTA 和 LaCl 3 處理不同程度地降低了可溶性蛋 白含量 這可能是由于 Ca 2 能促進熱激蛋白基因 表達和熱激蛋白合成 而 EGTA 和 LaCl 3 卻能降 低熱激蛋白基因表達和熱激蛋白合成所致 2 10 熱激蛋白合成 能維持蛋白質(zhì)的穩(wěn)態(tài) 保護細胞 免受高溫傷害 2 葉綠素是植物吸收光能的主要物質(zhì) 直接影 響植物光合作用的光能利用 24 類胡蘿卜素除吸 收光能外 還可作為細胞內(nèi)的抗氧化劑 起吸收 過剩光能 猝滅活性氧 防止膜脂過氧化作用 22 高溫脅迫下 適宜濃度的 Ca 2 處理能減輕花生幼 苗的光系統(tǒng)損傷 增加光合膜的穩(wěn)定性 25 顯著 增加皖貝母葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量 明顯 提高光合效率 22 研究發(fā)現(xiàn) CaCl 2 處理能減緩 高溫脅迫下百合葉片的葉綠素降解 使葉綠素含 量始終高于對照 而 EGTA 和 CaM 抑制劑三氟拉 嗪 TFP 處理卻促進葉綠素的降解 使葉綠素 含量始終低于對照 12 本研究中 CaCl 2 處理極 顯著增加了高溫脅迫下蝴蝶蘭幼苗葉片的葉綠素 和類胡蘿卜素含量 而 EGTA 和 LaCl 3 處理不同 程度地降低了葉綠素和類胡蘿卜素含量 說明 CaCl 2 處理提高了高溫脅迫下蝴碟蘭的光合能力 有利于增強蝴蝶蘭幼苗對高溫的適應(yīng)性 而 EGTA 和 LaCl 3 處理降低了光合產(chǎn)物的合成 減弱 了蝴蝶蘭幼苗對高溫的耐受性 說明 Ca 2 信號可 通過參與調(diào)節(jié)光合色素的代謝過程來調(diào)控蝴蝶蘭 幼苗耐熱性的形成 綜上所述 本研究初步認為 Ca 2 信號可通 過參與調(diào)節(jié)抗氧化酶活性 脯氨酸和光合色素代 謝過程來增強蝴蝶蘭幼苗的耐熱性 但有關(guān) Ca 2 信號調(diào)控蝴蝶蘭幼苗耐熱性的形成機制有待于從 分子機制上進一步加以揭示 參考文獻 1 Hashimoto K Kudla J Calcium decoding mechanisms in plants J Biochimie 2011 93 12 2054 2059 2 藥欣榮 高 巍 張金霞 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