藍豐藍莓的開花物候與生殖特性研究 于亞龍 劉玉偉 楊姍霖 長春大學(xué)園林學(xué)院 吉林長春130012 摘要 為了對藍豐藍莓的開花物候與生殖特性進行研究 在2021年5 6月對藍豐藍莓各個水平的開花物候特征和單花的形態(tài)特征進 行觀察和統(tǒng)計 結(jié)果表明 藍豐藍莓花期為5月下旬至6月中上旬 種群 個體 花序和單花水平上的開花持續(xù)時間分別為24 26 14 16 13 15和10 12 d 在個體水平 開花振幅曲線為單峰式曲線 開花同步指數(shù)為0 714 屬于集中開花模式 具有較高的開花強度 其 分布頻率偏斜度為1 11 單花有特殊的花部結(jié)構(gòu) 其形狀呈倒鐘形 可根據(jù)花瓣開口大小分為4個階段 即開花前期花瓣未開口 開花 初期花瓣開口1 2 mm 開花盛期花瓣開口3 5 mm 開花末期 花瓣脫落 花序水平上開花數(shù)與坐果數(shù) 花期持續(xù)時間 始花期之間具有 顯著正相關(guān)關(guān)系 該研究結(jié)果可為藍豐藍莓在東北平原的品種選育 高效栽培措施的制定提供理論依據(jù)和實踐基礎(chǔ) 關(guān)鍵詞 藍豐藍莓 相對開花強度 開花物候 開花同步性 中圖分類號 S663 9 文獻標識碼 A 文章編號 0517 6611 2022 12 0057 03 doi 10 3969 j issn 0517 6611 2022 12 015 開放科學(xué) 資源服務(wù) 標識碼 OSID Research on the Flowering Phenology and Reproductive Characteristics of Bluecrop YU Ya long LIU Yu wei YANG Shan lin College of Landscape Architecture Changchun University Changchun Jilin 130012 Abstract In order to explore the flowering phenology and reproductive characteristics of bluecrop from May to June 2021 the flowering phe nology characteristics and single flower morphological characteristics of bluecrop were observed and counted The results of the study showed that the flowering period of bluecrop was from late May to mid to early June and the flowering duration at the population individual inflores cence and single flower levels were 24 26 14 16 13 15 and 10 12 d respectively At the individual level the flowering amplitude curve was a single peak curve and the flowering synchronization index was 0 714 which belonged to the concentrated flowering mode with high flowering intensity and its distribution frequency skewness was 1 11 Single flower had a special flower structure and its shape was bell shaped It could be divided into four stages according to the size of the petal opening that was the petals were not opening in the early stage of flowering the petal opening was 1 2 mm in the early stage of flowering and the petal opening was 3 5 mm in full bloom petals fall off at the end of flowering There was a significant positive correlation between the number of flowers and the number of fruits at the level of the inflo rescence and the duration of the flowering period and the date of initiation of flowering The above results could provide theoretical and practi cal basis for the selection and breeding of bluecrop blueberries in the Northeast Plain and the formulation of high efficiency cultivation meas ures Key words Bluecrop Relative flowering intensity Flowering phenology Flowering synchronization 基金項目 校級課題 2020JBD27L48 作者簡介 于亞龍 1997 男 吉林榆樹人 碩士研究生 研究方向 植物繁殖生態(tài)學(xué) 通信作者 講師 博士 從事植物繁殖 生態(tài)學(xué)研究 收稿日期 2021 08 19 開花物候是植物隨著季節(jié)性和周期性進行繁殖的一個 過程 也是生殖生態(tài)學(xué)重要的組成部分 1 開花物候?qū)ΨN 子的散布和植物自身的傳粉有重要作用 還對通過依靠植 物資源生存的動物也有至關(guān)重要的作用 同一種植物生活 的環(huán)境不同 其開花物候指數(shù)會有很大差別 植物的開花物 候可以在單花 花序 個體以及種群4個水平上表現(xiàn) 主要包括 3個方面 即開花時間 持續(xù)時間和開花同步指數(shù) 2 3 植物開 花物候是由遺傳因素和環(huán)境因素 溫度 光照 濕度 土壤條件 等 共同決定的 是植物應(yīng)對環(huán)境變化產(chǎn)生相應(yīng)的對策 對植物 傳粉和生殖成功有非常重要的影響 4 5 近年來 國內(nèi)外學(xué)者從各種層面對植物開花物候特征的 研究越來越多 國內(nèi)有關(guān)研究側(cè)重于開花物候與環(huán)境 生殖 特性 繁育系統(tǒng) 植物傳粉等方面 國外有關(guān)研究側(cè)重于植物 種群沿著海拔 緯度梯度和環(huán)境不斷變化對植物物候變化的 影響 桔梗在個體水平和花序水平具有相對較低的開花強 度 且開花高峰期 開花數(shù)與坐果數(shù)呈顯著正相關(guān) 6 北黃花 菜個體水平開花同步性指數(shù)較低 且開花數(shù)與坐果數(shù)呈顯著 正相關(guān) 7 變色石竹個體水平開花時間重疊較高 開花時間 相對集中 且開花持續(xù)時間與坐果數(shù)呈顯著正相關(guān) 8 側(cè)金 盞花的開花振幅曲線呈多個 M 型 且坐果數(shù)與開花數(shù) 開 花持續(xù)時間呈顯著負相關(guān) 9 角茴香在個體水平 花序水平 具有相對較高的開花強度 始花期與開花持續(xù)時間呈顯著負 相關(guān) 且有一個開花高峰期 長柄雙花木有2個相對開花強 度的分異趨勢 坐果率與開花持續(xù)時間之間呈顯著負相關(guān)關(guān) 系 而開花量與開花持續(xù)時間之間則呈顯著正相關(guān) 10 銀 沙槐每年的開花物候指數(shù)大體相似 在個體水平和花序水平 開花時間重疊較高 但開花強度范圍相對較低 只有一個開 花高峰 11 巫山淫羊藿的3個種群在個體水平的開花時間 重疊較高 開花時間相對集中 其花蕾數(shù) 開花高峰期 開花 期持續(xù)時間和終花期與坐果數(shù)均呈極顯著正相關(guān) 并有一個 開花高峰 12 這些研究對于植物開花物候和其生殖特征具 有重大意義 13 藍莓 Vaccinium spp 為多年生低灌木 隸屬于杜鵑花科 Ericaceae Juss 越橘屬 Vaccinium 生于北美洲與東亞 地 區(qū)平均海拔為900 2 300 m 經(jīng)過100多年人工選育 目前 全世界約有400個品種 14 對于藍豐藍莓 Bluecrop 開花物 候的研究 目前還沒有引起國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注 目前調(diào)查發(fā) 現(xiàn) 藍豐藍莓的植株花期一般為5月下旬至6月中上旬 筆 者在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上 對長春大學(xué)西校區(qū)藍豐藍莓種群 個體 花序和單花4個水平進行物候期特性觀察 并把開花 物候指數(shù)與坐果數(shù)進行相關(guān)性分析 以此探討植株開花時的 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) J Anhui Agric Sci 2022 50 12 57 59 99 物候性質(zhì)及其對植株生殖成敗的直接影響 同時為藍豐藍莓 在東北平原的品種選育 高效栽培措施的制定提供理論依據(jù) 和實踐基礎(chǔ) 1 材料與方法 1 1 試驗材料 在吉林省長春市長春大學(xué)西校區(qū) 125 18 E 43 49 N 培養(yǎng)基地 年平均氣溫4 6 年平均降 水量600 700 mm 無霜期140 150 d 冰凍期150 d 選擇5 年生的藍豐藍莓100株 于2021年5 7月對其植株進行物 候期觀測和生長特性觀察 1 2 試驗方法 1 2 1 開花物候 參考Dafni等 15 的研究方法 1 2 2 種群 個體和花序水平 在藍豐藍莓試驗地種群中 選取20株長勢相似的植株 并每株隨機標記一個花序 對 樣株及其花序進行觀察 記錄其每天開花數(shù) 在種群水平 上 已開花植株占目標種群植株25 時為始花日期 已開花 植株占目標種群植株50 及以上時為開花高峰期 花瓣已脫 落的植株占目標種群植株95 為終花期 在花序 個體水平 上 第一朵花的開放為始花日期 開花50 以上為開花高峰 期 花朵全部脫落為終花期 根據(jù)以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計 計算出開 花振幅 開花強度與開花同步性指數(shù) 開花強度 高峰期的開花數(shù) 開花高峰期單株最大開花 數(shù) 16 開花強度的偏斜度g m3 m23 2 m2 x x 2 n m3 x x 3 n 式中 x為個體相對開花強度 x為平均開花強度 n為個體總數(shù) 開花同步性 14 Si 1n 1 1f i nj iej i 10 式中 ej為個體i和個體j花期重疊時間 d fi為個體i開花 的持續(xù)時間 d n為個體總數(shù)量 0 Si 1 0為花期無重 疊 1為花期完全重疊 2021年5月23日記第1天 5月24日記第2天 依此類 推 17 1 2 3 單花水平和花部表型變化 定期觀察并實時記錄藍 豐藍莓單花水平開花時間 花瓣伸展進程和花期持續(xù)時間 觀察時間間隔為2 3 h 并對花朵的大小 顏色 形狀進行實 時記錄 1 3 始花時間 花期持續(xù)時間 開花數(shù)與坐果數(shù)的相關(guān)關(guān) 系 為了分析個體的開花物候指數(shù)與坐果數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系 通過數(shù)據(jù)統(tǒng)計 得到藍豐藍莓在個體水平上的始花日期 花期 持續(xù)時間 開花數(shù)以及坐果數(shù) 利用SPSS進行數(shù)據(jù)分析 2 結(jié)果與分析 2 1 開花物候 2 1 1 種群 個體和花序水平開花物候 藍豐藍莓種群的花 期主要集中在5月末至6月初 其種群 個體和花序水平的 開花物候特征見表1 在種群水平上 其開花持續(xù)時間為 24 26 d 在個體水平上 其開花持續(xù)時間為14 16 d 最長開 花時間可達17 d 在花序水平上 開花持續(xù)時間為13 15 d 圖1 單個植株的開花數(shù)為 30 15 朵 單個花序的開花 數(shù)為 8 2 朵 藍豐藍莓在個體水平的開花物候進程曲線 呈單峰式 圖2 開花比例隨開花進程均逐漸上升 到達最 高點后緩慢下降 個體水平的開花同步指數(shù)為0 714 開花 強度有30 40 和70 80 這2個分布頻率高峰 個體開 花強度的分布頻度的偏斜率g 1 11 表1 藍豐藍莓種群 個體和花序水平的開花物候 Table 1 Flowering phenology of bluecrop at population individual and inflorescence levels 水平 Level 始花日期 First flowering date 花期持續(xù) 時間 Duration d 開花高 峰日期 Peak flowering date 開花振幅 Flowering amplitude Number of flower 開花同步指數(shù) Flowering synchrony index 終花日期 Last flowering date 種群Population 05 23 24 06 02 06 15 個體Individual 05 25 17 06 03 3 0 714 06 12 花序Inflorescence 05 28 14 06 03 1 06 10 2 1 2 單花水平開花物候 藍豐藍莓單花開花持續(xù)時間為 10 12 d 單花依其形態(tài)可分為4個時期 開花前期 花朵 呈白色 單個花朵發(fā)育完全 花瓣五裂 花瓣未開口 開花 初期 花瓣微微打開1 2 mm 五裂痕跡變淺 開花盛期 五 裂痕跡消失 花瓣膨大呈倒鐘形 花瓣打開3 5 mm 開花 末期 花瓣開始萎蔫直至脫落 圖3 2 2 物候指數(shù)與坐果數(shù)的相關(guān)分析 花期持續(xù)時間與始花 日期呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 P 0 01 坐果數(shù)與開花數(shù)呈顯著 正相關(guān)關(guān)系 P 0 05 表2 綜上 藍豐藍莓始花日期越 早 開花持續(xù)時間越長 開花數(shù)量越多 坐果數(shù)量越多 3 討論 3 1 開花物候與生態(tài)適應(yīng) 在2021年5 7月對藍豐藍莓 開花物候期的觀察 發(fā)現(xiàn)其開花振幅曲線為單峰曲線 存在 一個開花高峰期 且開花同步指數(shù)高達0 714 為集中開花模 式 這種開花模式集中存在于溫帶植物種群中 如銀沙 槐 11 角茴香 13 長柄雙花木 10 北黃花菜 7 均屬于這一種 開花模式 集中開花模式的植物在自然生態(tài)繁殖中有很多優(yōu) 點 當(dāng)外界條件和環(huán)境惡劣時 植物種群就會在較短時間內(nèi)大 規(guī)模開放新花 為植物的生態(tài)繁殖成功提供基本保障 這種集 中開花模式主要是為了適應(yīng)惡劣環(huán)境的自然條件 18 19 相對開花強度被廣泛認為是衡量植株花資源空間的重 要指標 20 大部分植株的相對開花強度曲線為單峰式 存 在且只存在一個高峰 且開花強度較低 16 如桔梗 6 銀沙 槐 11 與巫山淫羊藿 12 等 也有表現(xiàn)出高 低2種開花強度 85 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年 圖1 藍豐藍莓個體水平的始花日期 開花高峰期 終 花期 花期持續(xù)時間變化 Fig 1 The first flowering date flowering peak date last flowering date and flowering duration of bluecrop 分異的趨勢 如長柄雙花木 10 該研究發(fā)現(xiàn) 藍豐藍莓表現(xiàn) 出高 低2種開花強度分異的趨勢 有30 40 和70 80 2個分布頻率高峰 藍豐藍莓的個體開花強度偏斜率 g 1 11 與銀沙槐 11 和準噶爾無葉豆 21 的個體開花強度相 近 表明藍豐藍莓在種群水平上開花強度較強 筆者認為藍 豐藍莓種群的相對開花強度呈現(xiàn)出分異模式 利于吸引昆蟲 進行傳粉 增加傳粉者訪問頻率 以達到生態(tài)繁殖成功 是藍 豐藍莓種群進行正常繁殖的有效途徑 圖2 藍豐藍莓個體水平的開花振幅曲線 Fig 2 Flowering amplitude curve of bluecrop at individual level 注 Phase 開花前期 Phase 開花初期 Phase 開花盛期 Phase 開花末期 Note Phase Pre flowering Phase Early flowering Phase Full bloom period Phase Late flowering stage 圖3 藍豐藍莓開花4個時期 Fig 3 Four flowering stages of bluecrop 表2 始花日期 花持續(xù)時間 開花數(shù)與坐果數(shù)的相關(guān)分析 Table 2 Correlation analysis of first flowering date flowering dura tion flowering number and fruiting number 項目 Item 始花日期 First flowering date 花期持續(xù)時間 Flowering duration time 開花數(shù) Flower number 始花日期First flowering date 花期持續(xù)時間Flowering duration time 0 959 開花數(shù)Flower number 0 288 0 312 坐果數(shù)Fruit number 0 208 0 278 0 925 注 表示0 01水平 雙側(cè) 上顯著相關(guān) 表示0 05水平 雙側(cè) 上顯著相關(guān) Note indicated significant correlation at the 0 01 level two sided indicated significant correlation at the 0 05 level two sided 3 2 開花物候與生殖特征 植物種群的開花物候特征對其 生殖成功影響較大 且通過植物的開花數(shù)量實現(xiàn)結(jié)實率的精 準預(yù)測 5 22 植物開花數(shù)量越大 傳粉昆蟲就能更多地訪問 花朵進行傳粉 提高傳粉昆蟲的傳粉頻率 增加授粉成功的 概率 植物開花期持續(xù)時間與昆蟲傳粉有效時間呈正相關(guān)關(guān) 系 所以花期持續(xù)時間越長 昆蟲的傳粉效率越高 進而提高 坐果數(shù) 23 此規(guī)律也存在于其他植物種群中 如蒙古沙冬 青 其開花持續(xù)時間與坐果數(shù)呈正比 24 藍豐藍莓開花期持續(xù)時間與始花日期存在顯著正相關(guān) 關(guān)系 坐果數(shù)與開花數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系 Rathcke等 25 認為植物的生境類型和物候期指數(shù)在很多方面都會受到較 大的影響 其生態(tài)類型和繁殖的成敗可能與其物種 種群以 及個體水平之間的差別有關(guān) 藍豐藍莓始花日期較早 可以 使花期持續(xù)時間增長 坐果數(shù)隨著開花數(shù)的增多而增加 所 以 從藍豐藍莓的開花物候特征來看 建議加強藍豐藍莓種 植地的管理 保證藍豐藍莓具有足夠大的種植面積 且盡 可能增加其個體數(shù)量 進而保證其種群開花數(shù)量 增加吸引 下轉(zhuǎn)第99頁 9550卷12期 于亞龍等 藍豐藍莓的開花物候與生殖特性研究 同 對種子發(fā)芽率影響較大 5月中旬采集的種子 即莢果 由黃全部變黑 平均發(fā)芽率最高 62 3 播種前5個種子 處理方法對木莢豆種子開始出苗時間 完成出苗時間和發(fā)芽 率的影響較大 采用80 和60 熱水浸泡到自然冷卻的方 法種子平均發(fā)芽率最高 分別為61 3 和60 7 且出苗時間 相對較短 開始出苗時間均為5 d 完成出苗為20 22 d 且出 苗整齊 因此 在生產(chǎn)中 木莢豆種子采集工作宜在5月中 旬 即莢果由黃全部變黑 開展 播種前種子催芽處理宜選用 80 或60 熱水浸泡到自然冷卻 可有效提高木莢豆種子 發(fā)芽率 木莢豆在我國引進時間已長達50余年 在廣東 云南 海南均有栽培 3 通過對德宏州林業(yè)科學(xué)研究所引種栽培 的木莢豆樹的生長特性進行觀察 發(fā)現(xiàn)木莢豆具有干形通 直 生長快 心材形成早等特點 且木莢豆材質(zhì)優(yōu)良 其加工 性功能極佳 是一種優(yōu)質(zhì)的硬木類珍貴用材 是我國熱帶 南 亞熱帶具有發(fā)展前途的樹種 具有廣闊的研究價值和發(fā)展前 景 該試驗探索了不同采種時間 不同種子處理方法對木莢 豆種子萌發(fā)的影響 今后將對木莢豆種子儲藏 播種基質(zhì) 無 性繁殖 栽培技術(shù)等方面進行進一步研究和探討 參考文獻 1 白嘉雨 周鐵烽 侯云萍 中國熱帶主要外來樹種 M 昆明 云南科技 出版社 2011 2 中華人民共和國改革發(fā)展委員會 中華人民共和國輕工行業(yè)標準中國 深色名貴硬木家具 QB T 2385 2008 S 北京 中國輕工業(yè)出版社 2008 3 中國樹木志編輯委員會 中國樹木志 第2卷 M 北京 中國林業(yè)出版 社 1985 4 中國科學(xué)院植物研究所 中國高等植物圖鑒 M 北京 科學(xué)出版社 1985 5 西南林學(xué)院 云南省林業(yè)廳 云南樹木圖志 M 昆明 云南科技出版 社 1988 6 馬掌法 李延軍 張宏 等 木莢豆木材干燥工藝的初步研究 J 林業(yè)科 技開發(fā) 2001 4 18 20 7 劉世龍 趙見明 云南德宏州高等植物 M 北京 科學(xué)出版社 2009 8 盧靖 張勁峰 德宏傣族景頗族自治州主要珍貴用材樹種栽培技術(shù) M 昆明 云南科技出版社 2016 9 徐章飛 李希曉 徐保燕 等 不同莢果處理對大果紫檀種子萌發(fā)的影響 J 林業(yè)科技通訊 2017 11 23 25 10 徐章飛 盧靖 徐保燕 等 烏木種子萌發(fā)試驗初報 J 林業(yè)科技通訊 2020 1 70 73 11 鄒國明 劉德朝 韓金發(fā) 等 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