JournalofNortheastAgriculturalUniversity 東 北 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報第53卷第6期 53 6 10 19 2022年6月 June2022 外源2 4 表油菜素內酯對鎘脅迫下黃瓜幼苗生長及 光合生理特性的影響 閆 雷 孫小賀 李 威 曲娟娟 孟慶堯 張鈺瑩 武志民 蘇 捷 東北農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院 哈爾濱 150030 摘 要 為探究外源植物激素對重金屬脅迫下植物生長和生理特性的作用 采用水培試驗 研究葉面噴施 2 4 表油菜素內酯 EBL 對鎘脅迫下黃瓜幼苗生長及光合生理特性的影響 結果表明 100 mol L 1 鎘脅迫降低 抗氧化酶活性 葉片SOD和CAT活性與對照組相比分別降低28 80 和19 57 加劇膜脂過氧化程度 破壞黃瓜 類囊體膜結構 抑制光合作用 降低生物量增加和鎘積累 葉面噴施0 5 mol L 1 EBL可提高鎘脅迫下葉片 SOD POD和CAT活性 其中SOD和CAT活性與鎘處理相比分別升高11 70 和11 90 降低MDA含量 保持葉 片細胞完整性 保護PSII反應中心 提高光合色素含量和凈光合速率從而提高光合性能 增加生物量 減少黃瓜 地上部和根部鎘累積 促進鎘脅迫下黃瓜幼苗生長 綜上 EBL通過提高葉片抗氧化能力 改善光合性能 減輕 鎘對黃瓜幼苗的毒害 關鍵詞 鎘 2 4 表油菜素內酯 黃瓜 光合作用 抗氧化 中圖分類號 S642 2 文獻標志碼 A 文章編號 1005 9369 2022 06 0010 10 閆雷null孫小賀null李威null等null外源nullnull nullnull表油菜素內酯對鎘脅迫下黃瓜幼苗生長及光合生理特性的影響nullnull 東北農(nóng)業(yè)大學學報null nullnull null null nullnull null null nullnull null nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnull null nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnull null null nullnull null null nullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnull null nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnull nullnullnull Effects of exogenous 2 4 epibrassinolide on growth and photosynthetic physiological characteristics of cucumber seedlings under cadmium stress nullnull nullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull null nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull null nullnullnull Abstract null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull null nullnullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnull null nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull null nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnull nullnull nullnull null null null nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnull nullnull nullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnull null null null nullnull null null null nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnull null nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnull null null null nullnull null nullnullnull nullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnull 基金項目 國家重點研發(fā)計劃項目 2017YFD0801104 4 作者簡介 閆雷 1974 女 教授 博士 研究方向為土壤重金屬 E mail yanlei 74 閆 雷等 外源2 4 表油菜素內酯對鎘脅迫下黃瓜幼苗生長及光合生理特性的影響第6期 隨著城市化發(fā)展 工業(yè) 三廢 污水灌溉農(nóng) 田以及農(nóng)藥和化肥大量使用導致土壤重金屬污染 日趨嚴重 目前我國農(nóng)田土壤重金屬污染以鎘 砷 汞 鉛 銅及其復合污染較為嚴重 其中以 鎘超標最為突出 1 重金屬鎘通過土壤進入植物 導致植物各器官產(chǎn)生毒害 抑制植物光合作用 影響植物生長發(fā)育 致使作物減產(chǎn) 不僅如此 鎘易被植物吸收并且從根系轉移至地上部 通過 食物鏈傳遞危害動物及人體健康 2 鑒于此 減少 重金屬對植物危害 保障蔬菜安全生產(chǎn)是農(nóng)業(yè)生 產(chǎn)中亟待解決的問題 3 植物激素是植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導 產(chǎn)生 在低濃度時可調節(jié)植物生長發(fā)育的活性有 機物 4 植物激素在植物防御反應中發(fā)揮重要作 用 是介導植物脅迫反應關鍵內源因子 5 多種植 物激素被發(fā)現(xiàn)可促進鎘脅迫下植物生長發(fā)育 褪 黑素預處理緩解鎘對苜蓿幼苗生長抑制作用 6 外 源水楊酸通過增加光合色素和礦質元素減少浮萍 鎘積累 7 因此 推測外源激素可減緩重金屬脅迫 對植物的損傷 油菜素甾醇類物質 Brassino steroid BR 是植物中最早發(fā)現(xiàn)的一類甾醇類激 素 8 表油菜素內酯 EBL 作為BR高活性合成類似 物 具有調節(jié)細胞伸長與分裂 調控植物種子及 根部發(fā)育 調節(jié)植物光周期 光合作用 提高果 實產(chǎn)量和品質等作用 9 外源EBL已被證實可緩解 植物高溫 低溫 鹽 光照和干旱等方面脅迫 EBL刺激酶促和非酶促抗氧化劑生產(chǎn)系統(tǒng) 促進抗 氧化防御系統(tǒng) 光合作用 激素穩(wěn)態(tài)以及增加滲 透液和大量營養(yǎng)素積累 10 12 EBL具有協(xié)助植物在 逆境環(huán)境下修復的潛力 黃瓜作為一種重要蔬菜作物 經(jīng)濟價值較 好 是設施蔬菜栽培主要品種 黃瓜抗逆性弱 易受重金屬污染毒害 EBL可促進黃瓜生長發(fā)育 還通過增強抗氧化酶活性以及相關基因表達緩解 鎘脅迫 13 EBL常用于黃瓜浸種預處理 與浸種相 比 葉面噴施促進植物吸收EBL 促進葉綠素形 成 加快光合作用 有效緩解重金屬對植物的脅 迫作用 本研究擬通過葉面噴施方法 從生長特 性 光合系統(tǒng) 抗氧化系統(tǒng) 葉片超微結構等方 面探討外源EBL對鎘脅迫下黃瓜幼苗光合生理特 性的影響 明確EBL對黃瓜重金屬鎘吸收的調控 機制 以期為緩解植物重金屬脅迫尋找適合的外 源調控物質 為植物重金屬污染修復提供理論 依據(jù) 1 材料與方法 1 1 試驗設計與處理 供試黃瓜品種為 津春9號 選用顆粒飽滿黃 瓜種子經(jīng)10 過氧化氫溶液消毒 將種子洗凈后 播種至全蛭石育苗盤 待黃瓜幼苗長至兩葉一心 時采用水培法 將黃瓜幼苗移至裝有700mL全 Hoagland營養(yǎng)液黑色塑料盆中 每盆6株 置于人 工氣候箱中培養(yǎng) 晝 夜16h 8h 溫度26 20 光照強度10000lx 0lx 相對濕度65 共培養(yǎng) 3周 期間每2d更換一次營養(yǎng)液 選取長勢一致 幼苗開展后續(xù)試驗 根據(jù)預試驗結果確定試驗濃 度并設置3個處理 T1 鎘濃度為0 mol L 1 葉 面噴施去離子水 T2 鎘濃度為100 mol L 1 葉 面噴施去離子水 T3 鎘濃度為100 mol L 1 葉 面噴施0 5 mol L 1 EBL 每組處理設置3個平 行 其中鎘以CdCl2 2 5H2O形式加入營養(yǎng)液中 每 日16 00葉面噴施EBL連續(xù)3d 噴至葉面有水珠 滴落為止 分別在鎘處理2 4 6d測定地上部和 根部鎘含量 光合葉綠素熒光相關參數(shù) 鎘處理 6d測定MDA含量 抗氧化酶活性及觀察葉片超微 結構 每個試驗處理3次重復 nullnull nullnullnullnullnull null nullnull nullnull nullnull null nullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null null null nullnull null null null nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnull null nullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull nullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull Key words nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 11 東 北 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 第53卷 1 2 生物量 株高 根長和Cd含量測定 黃瓜根系采用25mmol L 1 Na2 EDTA溶液浸泡 15 min 去除表面吸附的鎘離子 14 清洗后測 量黃瓜幼苗株高 根長并記錄鮮重 105 殺青 15min 70 烘干至恒重 記錄干重 將干燥樣品 制成粉末狀 根據(jù)GB5009 15 2004方法用HNO3 HClO4混合物 9 1 V V 消化處理 砂浴鍋 DK 2 于160 加熱消解 火焰原子吸收光譜儀 AAS ZEEnit700P 650P Analytik Jena Germany 測定鎘 含量 1 3 葉綠素含量和光合參數(shù)測定 采用丙酮 乙醇浸提法測定黃瓜葉綠素含量 根據(jù)張憲政方法計算 15 GFS 3000光合作用 熒光測量系統(tǒng) WALZ Germany 于9 00 11 00測定植物頂端第一片完全 展開葉凈光合速率 Pn 胞間CO2濃度 Ci 氣孔 導度 Gs 及蒸騰速率 Tr 1 4 快速葉綠素熒光誘導動力學曲線測定與分析 葉片經(jīng)暗適應30min后 使用手持葉綠素熒 光儀 HandyPEA Hansatech UK 于10 00 11 00 測定黃瓜葉片 從頂端計數(shù)第一片葉子 OJIP曲 線 根據(jù)Strasser和李鵬民等方法計算JIP test參 數(shù) 16 17 具體參數(shù)及含義見表1 1 5 MDA和抗氧化酶測定 分別取0 5g新鮮葉片和根系在預冷條件下磷 酸緩沖液 pH7 8 研磨 在4 12000r min 1 條 件下離心10min 取上清液測定 丙二醛 MDA 采 用硫代巴比妥酸 TBA 法 超氧化物歧化酶 SOD 采用氮藍四唑 NBT 還原法 過氧化物酶 POD 采 用愈創(chuàng)木酚法 18 過氧化氫酶 CAT 使用南京建成 生物有限公司試劑盒測定 1 6 葉片超微結構觀察 將黃瓜葉片切成3cm 1cm條狀 2 5 戊二醛 溶液中前固定 抽真空后用pH為6 8磷酸緩沖液將 樣品沖洗3次 1 鋨酸后固定 磷酸緩沖液沖洗 后分別用濃度為50 70 90 乙醇脫水 最 后用100 乙醇脫水 浸透包埋后 超薄切片機切 成50 60nm切片 切片經(jīng)醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛 染色后 透射電鏡 JEOLTEM 1230EX 日本 觀 察拍照 表1 快速葉綠素熒光誘導動力學曲線 OJIP 分析中使用的參數(shù)和公式 Table 1 Parameters and formulas used in the analysis of rapid chlorophyll fluorescence induction kinetic curve OJIP 參數(shù)和公式 Parametersandformulas Fo FJ FI Fm FP FV Fm PIABS RC ABS Po 1 Po O 1 O 參數(shù)含義 Explanationoftheparameters 暗適應后最小熒光 在OJIP熒光誘導曲線上J點處 2ms 熒光 在OJIP熒光誘導曲線上I點處 30ms 熒光 暗適應后最大熒光 最大光化學效率 以吸收光能為基礎的性能指數(shù) 1 7 統(tǒng)計處理與分析 采用Origin8 5繪圖 SPSS 22 0軟件處理數(shù) 據(jù) 采用One WayANOVA作統(tǒng)計分析 Duncan法 分析顯著 P 0 05 和極顯著 P 0 01 差異性 結果 用 平均值 標準誤差 表示 2 結果與分析 2 1 EBL對鎘脅迫下黃瓜植株生長的影響 T1對照組隨時間增加 植物鮮重 干重 株 高 根長均呈逐漸上升趨勢 T2鎘處理組植物隨 處理時間增加長勢較緩 見圖1 表明鎘處理對植 物生長有抑制作用 T3與T2處理相比 可不同程 度提高植物株高 根長 鮮重 干重 處理6d時 差異顯著 株高 根長 鮮重 干重分別較T2 處理組升高10 75 22 68 16 84 12 50 說明葉面噴施EBL可減輕鎘對植物生長的抑制 作用 2 2 EBL對鎘脅迫下黃瓜植株鎘含量的影響 由圖2可知 鎘脅迫使植物地上部及根部積累 大量鎘 且隨處理天數(shù)增加呈遞增趨勢 表明植 12 閆 雷等 外源2 4 表油菜素內酯對鎘脅迫下黃瓜幼苗生長及光合生理特性的影響第6期 物受鎘脅迫時間越長 植物鎘積累量越大 處理 2d后 T3處理顯著抑制植物地上部鎘積累 根部 鎘含量顯著上升 處理4d后 植物地上部和根部 鎘含量分別較T2鎘處理降低22 78 和43 36 呈 極顯著抑制作用 處理6d后 T3處理顯著降低植 物地上部和根部鎘含量 但抑制程度下降 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 鮮 重 g Fresh weight 1 4 1 2 1 0 0 8 0 6 0 4 0 2 0 Aa AaAa a Aa Bb Bb Aa Cc Bb T1 T2 T3 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 干 重 g Dry weight 0 15 0 10 0 05 0 Aa Aa Aa b Aa Bb Bb Aa Ab Aab T1 T2 T3 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 株高 cm Plant height 25 20 15 10 5 0 Aa Aa Aa c Aa Aa Aa Aa Bc ABb T1 T2 T3 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 根長 cm Root length 30 20 10 0 Ab Aab Aa d Aa Aa Bc Bb T1 T2 T3 Aa Aa e T1 不同小寫和大寫字母分別表示同一處理天數(shù)下不同處理組間差異顯著 P 0 05 和極顯著 P 0 01 下同 Differentlowercaseandcapitallettersindicatesignificant P 0 05 andextremelysignificant P 0 01 differencesamongdifferenttreatmentgroups underthesameday Thesameasbelow 圖1 EBL對鎘脅迫下黃瓜幼苗鮮重 干重 株高 根長和表型圖的影響 Fig 1 Effects of EBL on fresh weight dry weight plant height root length and phenotype of cucumber seedlings under cadmium stress 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 地上部鎘含量 mg kg 1 Cd concentration in shoots 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Aa Bb a Aa Bb Aa T1 T2 T3 Bb 圖2 EBL對鎘脅迫下黃瓜幼苗地上部和根部鎘含量的影響 Fig 2 Effects of EBL on cadmium content in shoot and root of cucumber seedlings under cadmium stress T2 T3 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 根部鎘含量 mg kg 1 Cd concentration in roots 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 Aa Bb b Aa Bb Aa T1 T2 T3 Ab 2 3 EBL對鎘脅迫下黃瓜植株葉綠素含量和光合 系統(tǒng)的影響 由表2可見 處理后第2天 T2處理組黃瓜葉 片葉綠素a和總葉綠素含量顯著降低 T3處理鎘 脅迫下葉綠素a和總葉綠素含量顯著增加 分別增 加6 21 和4 06 處理后第4天 T2處理導致葉 綠素a 葉綠素b和總葉綠素含量呈不同程度降低 與T1對照相比分別減少30 64 8 77 5 22 而T3處理組葉綠素a和總葉綠素含量顯著上升 與 T2處理相比分別增加12 41 8 99 處理后第6 天 T2處理組黃瓜葉片葉綠素a 葉綠素b和總葉 綠素含量顯著降低 且降幅較大 經(jīng)T3處理后大幅 上升 由表2可看出 隨鎘處理時間增加 植物葉 綠素含量受鎘影響越大 葉面噴施EBL顯著提高鎘 13 東 北 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 第53卷 脅迫下黃瓜葉片葉綠素a 葉綠素b和總葉綠素含 量 且隨鎘處理時間增加呈上升趨勢 由圖3可知 處理2 4 6d后T2鎘處理組黃 瓜葉片Pn Tr和Gs顯著降低 但第2 6天Ci顯著 提高 鎘脅迫第2天 T3處理組黃瓜葉片Pn Tr Gs和Ci與T2相比差異顯著 分別升高 63 58 83 66 87 74 和6 57 處理后第4 天 T3處理顯著提高鎘脅迫下黃瓜葉片Pn Tr Gs和Ci 分別提高46 13 40 65 42 64 6 44 處理后第6天 T2處理使植物Pn和Tr分 別較T1下降76 32 66 83 Ci較T1升高 8 75 T3處理顯著提高黃瓜葉片Pn和Tr 對植 物Gs無顯著影響 Ci則顯著下降 2 4 EBL對鎘脅迫下黃瓜植株OJIP曲線和熒光參 數(shù)的影響 2 4 1 EBL對葉片OJIP曲線的影響 與T1對照處理相比 鎘脅迫使不同處理天數(shù) 下黃瓜葉片OJIP曲線發(fā)生形變 I相 30ms 和P相 Fm 大幅降低 不同處理天數(shù)下 T3處理使植株I 相 30ms 和P相 Fm 較T2鎘處理明顯上升 T3處 理在鎘脅迫2d時J P期曲線上升幅度最大 隨處 理時間增加 J P期曲線增幅降低 見圖4 不同 處理天數(shù)下T2處理Fo值高于T1處理 T3處理較 T2處理下降 但差異不顯著 表2 EBL對鎘脅迫下黃瓜幼苗葉綠素含量的影響 Table 2 Effects of EBL on chlorophyll contents of cucumber seedlings under cadmium stress 葉綠素含量 mg g 1 Chlorophyllcontent Chla Chlb Chl a b 天數(shù) d Days 2 4 6 2 4 6 2 4 6 處理Treatments T1 1 60 0 01Aa 1 73 0 01Aa 1 94 0 02Aa 0 54 0 01Aa 0 57 0 01Aa 0 61 0 02Aa 2 14 0 02Aa 2 30 0 01Aa 2 56 0 02Aa T2 1 36 0 02Cc 1 20 0 01Cc 0 81 0 02Cc 0 54 0 02Aa 0 52 0 01Bb 0 49 0 00Cc 1 90 0 01Cc 1 72 0 02Cc 1 30 0 02Cc T3 1 45 0 02Bb 1 37 0 04Bb 1 65 0 02Bb 0 52 0 01Aa 0 52 0 01Bb 0 53 0 01Bb 1 97 0 02Bb 1 89 0 04Bb 2 18 0 02Bb 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 凈光合速率 mmol m 2 s 1 Pn 10 8 6 4 2 0 Bb Cc Aa a Aa Bb Aa Bb T1 T2 T3 Cc Cc 圖3 不同處理下黃瓜葉片凈光合速率 Pn 蒸騰速率 Tr 氣孔導度 Gs 和胞間二氧化碳濃度 Ci 變化 Fig 3 Changes of net photosynthetic rate Pn transpiration rate Tr stomatal conductance Gs and intercellular carbon dioxide concentration Ci of cucumber leaves under different treatments 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 蒸騰速率 mmol m 2 s 1 Tr 14 12 10 8 6 4 2 0 Bb Cc Aa b Aa Bb Aa Bb T1 T2 T3 Cc Cc 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 氣孔導度 mmol m 2 s 1 Gs 500 400 300 200 100 0 Bb Bc Aa c Aa Bb Aa Bb T1 T2 T3 Cc Bb 2 4 6 處理時間 d Timeaftertreament 胞間 CO 2 濃度 mol mol 1 Ci 600 400 200 0 Bc Aa d Bb Aa T1 T2 T3 Ab Ab Ab Bb Aa 14 閆 雷等 外源2 4 表油菜素內酯對鎘脅迫下黃瓜幼苗生長及光合生理特性的影響第6期 2 4 2 EBL對葉片PS 反應中心的影響 Fv Fm是可變熒光和最大熒光比值 反映PS 反應中心最大光化學效率 不同天數(shù)下T2鎘處理 顯著降低黃瓜葉片F(xiàn)v Fm 隨處理時間增加呈先增 后降趨勢 見表3 T3處理則顯著增加鎘脅迫下 Fv Fm值 隨時間變化趨勢與T2處理一致 PIABS是 基于光能吸收的性能指標 可準確反應植物光合 機構性能狀態(tài) T2處理顯著降低不同處理天數(shù)黃 瓜葉片PIABS值 T3處理下PIABS值高于T2處理 但 僅鎘處理2d時差異顯著 0 01 0 1 1 10 100 1000 時間 ms Time 熒光強度 Fluorescence intensity 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 O J a I T1 T2 T3 P 0 01 0 1 1 10 100 1000 時間 ms Time 熒光強度 Fluorescence intensity 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 O J b I T1 T2 T3 P 0 01 0 1 1 10 100 1000 時間 ms Time 熒光強度 Fluorescence intensity 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 O J c I T1 T2 T3 P 圖4 不同處理下黃瓜葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線 Fig 4 Kinetic curves of rapid chlorophyll fluorescence induction in cucumber leaves under different treatments a b c分別表示鎘脅迫2 4和6d a b crepresent2 4and6dofcadmiumstress respectively 表3 EBL對黃瓜葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響 Table 3 Effects of EBL on chlorophyll fluorescence parameters of cucumber leaves 指標 Index Fv Fm Fo Fm PIABS 天數(shù) d Days 2 4 6 2 4 6 2 4 6 2 4 6 處理Treatments T1 0 81 0 01Aa 0 82 0 01Aa 0 82 0 01Aa 6165 25 235 33Aa 5537 50 158 59Aa 5717 75 323 18Aa 32722 00 381 32Aa 30896 00 1131 26Aa 30970 50 969 66Aa 2 88 0 58Aa 2 99 0 25Aa 2 67 0 39Aa T2 0 77 0 01Cc 0 78 0 01Bc 0 75 0 04Ab 6166 25 254 42Aa 5744 75 378 25Aa 6190 75 170 94Aa 26477 50 900 17Cc 26621 75 694 06Bc 24867 50 3502 09Bb 1 03 0 13Bc 1 41 0 06Bb 1 19 0 11Bb T3 0 79 0 01Bb 0 80 0 01Ab 0 78 0 03Aab 6128 50 408 37Aa 5579 00 240 24Aa 5636 25 461 43Aa 29016 50 1335 15Bb 29042 00 720 76Ab 25929 25 2315 89ABb 1 85 0 26ABb 1 78 0 26Bb 1 42 0 14Bb 2 5 EBL對鎘脅迫下黃瓜植株MDA和抗氧化酶 活性的影響 由上述結果可知 鎘脅迫6d時黃瓜在噴施 EBL后變化顯著 故針對鎘脅迫6d植株測定MDA 含量 抗氧化酶活性及觀察分析葉片超微結構 MDA是評價植物膜脂過氧化程度指標 T2鎘 處理組黃瓜葉片及根系MDA含量顯著增加 分別 較T1對照處理提高47 97 50 82 T3處理組植 物葉片及根系在鎘脅迫下MDA含量與T1對照相比 顯著升高 分別提高46 59 45 92 T3處理與 T2處理相比 葉片及根系MDA含量下降但無顯著 差異 表明EBL可適當降低鎘脅迫下黃瓜膜脂過 氧化程度 見圖5a 如圖5b d所示 T2鎘處理顯 著降低黃瓜葉片及根系SOD CAT活性 增強 POD活性 其中葉片SOD CAT活性與T1對照處 理相比分別降低28 80 19 57 POD活性增加 15 東 北 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 第53卷 T1 T2 T3 處理Treament 過氧化物酶 U g 1 FW POD 140 120 100 80 60 40 20 0 Bc b Aa Aa Ab Ab Bc 26 85 根系SOD CAT活性與T1處理相比分別 降低19 29 27 78 POD活性增加38 17 T3 處理組黃瓜葉片SOD CAT活性較T2處理分別增 加11 70 11 90 POD活性降低5 92 黃瓜 根系POD CAT活性較T2處理分別增加3 68 23 53 SOD活性增加但未見顯著差異 T1 T2 T3 處理Treament 丙二醛 nmol g 1 MDA 5 4 3 2 1 0 Bb a Aa Aa Aa Bb Aa T1 T2 T3 處理Treament 超氧化物岐化酶 U g 1 FW SOD 300 250 200 150 100 50 0 Aa c Cc Bb Aa Bb Bb T1 T2 T3 處理Treament 過氧化氫酶 U g 1 FW CAT 0 6 0 4 0 2 0 d Aa Aa 葉Leaf 根Root Bb Cc Aa Bb 圖5 EBL對鎘脅迫下黃瓜葉片和根系MDA含量和抗氧化酶活性的影響 Fig 5 Effects of EBL on MDA content and antioxidant enzyme activity in cucumber leaves and roots under cadmium stress 不同小寫和大寫字母分別表示黃瓜葉片和根系不同處理組間差異顯著 P 0 05 和極顯著 P 0 01 Differentlowercaseandcapitallettersin