華北農學報 收稿日期 基金項目 國家重點研究開發(fā)計劃 國家自然科學基金項目 作者簡介 石嘉琦 女 河北滄州人 在讀碩士 主要從事設施農業(yè)減災機制研究 通訊作者 王艷玲 女 吉林舒蘭人 教授 博士 博士生導師 主要從事農田養(yǎng)分資源管理研究 施氮對高溫脅迫下黃瓜果期熒光特性的影響 石嘉琦 劉宇慶 王艷玲 楊再強 南京信息工程大學應用氣象學院 江蘇南京 摘要 為了揭示果期高溫脅迫下氮素施用水平對黃瓜葉綠素熒光特性的影響過程與機制 以津優(yōu) 號黃瓜為 試驗材料 以 為對照 設置了 個高溫處理 施氮量設置 個水平 共 個處理 每個處理 次重復 果期高溫脅迫 后測定了黃瓜功能葉 片的熒光誘導動力學參數(shù) 并探討了各處理間變化差異的原因 結果表明 果期高溫脅迫后黃瓜葉片光系統(tǒng) 反應中心顯著受損 葉片的最大熒光 最大光化學量子產量 光合性能指數(shù) 與熒光 曲線圍成的面積 均顯著降低 脅迫下各施氮處理黃瓜葉片的 和 均為負值 放氧復合體 未失活且 中心類囊體之間的能量傳遞順暢 而 脅迫下 處理和 脅迫下 處理黃瓜葉片的 均為正值 失活 且 處理的葉片 均為正值 中心類囊體之間的能量傳遞受阻 高溫脅 迫下施氮可顯著增加黃瓜葉片的葉綠素含量及 增強 活性且促進 中心類囊體 之間的能量傳遞 高溫脅迫下黃瓜葉片 單位活性反應中心的吸收光能 捕獲光能 熱耗散光能 均表現(xiàn)為隨著施氮水平的提高呈下降趨勢 而電子傳遞的能量 則呈上升趨勢 施氮量和溫度對黃瓜葉 片熒光特性和產量存在顯著的交互效應 在果期 高溫環(huán)境中 施氮量分別為 時黃瓜葉片光 合作用較旺盛 且能獲得較高產量 因此 果期高溫脅迫下合理施氮可以提高黃瓜葉片 的 活性 促進能量傳遞 減 緩 受體側末端電子受體庫的抑制 促進葉片光合作用的有序進行 關鍵詞 黃瓜 葉綠素熒光參數(shù) 盆栽試驗 產量 高溫脅迫 施氮水平 中圖分類號 文獻標識碼 文章編號 期石嘉琦等 施氮對高溫脅迫下黃瓜果期熒光特性的影響 夏季設施內溫度頻繁高于 嚴重影響了設 施黃瓜的產量與品質 有研究發(fā)現(xiàn) 高溫脅迫下 黃瓜花器官發(fā)育不良 蕾期黃化凋萎 化果數(shù)增加而 結實率下降 而 高溫處理 后黃瓜植株則 無果實 如何有效緩解高溫脅迫對設施黃瓜的 損害一直是設施栽培中關注的焦點問題 高溫脅迫 下植物葉片光系統(tǒng) 反應中心最為敏感 而 通過快速葉綠素熒光誘導曲線分析方法 可有效判斷高溫脅迫下 反應中心光合 作用過程的變化 因此 常常被用于作物逆境生 理的研究 徐向東等 研究發(fā)現(xiàn) 高溫 脅迫下 黃瓜葉片 的初始熒光 顯著增 加 而最大熒光 和最大光化學量子產率 則顯著降低 葉片 受體側受傷 電 子傳遞能力降低 醌庫容量 的大小可以反 映電子受體 完全被還原所需要能量的高低 而高 溫脅迫下光葉眼子菜的 顯著變小 電子傳遞速率 顯著降低 高溫脅迫導致 供體側受到傷害后 在極短時間內葉綠素熒光強度就會顯著上升 且在 出現(xiàn)拐點 而植物葉片中放氧復合體 活性的變化可以有效表征 供體側的損傷程度 有研究發(fā)現(xiàn) 高溫脅迫導致番茄葉片 的功能 受損 使得 點的相對可變熒光值較 顯著增 大 高溫脅迫下作物葉片的吸收光能 捕 獲光能 電子傳遞的能量 等光合 機構的能量與單位反應中心的比值 比活性 也會 明顯下降 氮是參與葉片葉綠素合成與分解 光合作用 核 酮糖 二磷酸羧化酶 活性等光合作 用各個環(huán)節(jié)的重要營養(yǎng)元素 氮素供應直接或間接 地影響著作物的光合作用 調控著光合電子傳遞鏈 蛋白 天線色素蛋白復合體和光合酶的組成 而 作物對氮素的吸收和利用影響著葉片對光能的吸 收 轉換 類囊體膜上的電子傳遞及光合磷酸化的能 力 有研究發(fā)現(xiàn) 高溫脅迫下 氮素添加可以 促進水稻葉片葉綠素含量的增加 增強葉肉細胞光 合活性及葉片吸光強度 保證光合作用的有序進 行 而合理的氮素供應可以通過能量調節(jié)使葉片 最大限度利用吸收的光能 在一定程度上減輕高溫 導致的過多激發(fā)能對光合器官的破壞 從而使 的 保持在較高的水平上 提高了作物葉片對 高溫逆境的適應性 可見 氮素的合理施用是 高溫脅迫下有效減緩作物葉片光合機構功能受損的 潛在有效措施之一 而關于氮素調控減緩設施黃瓜 高溫迫害的熒光機制研究鮮有報道 因此 本研究基于盆栽試驗 分析了高溫脅迫與 不同氮素供應水平下津優(yōu) 號黃瓜葉片葉綠素含 量 熒光產量 光化學活性 反應中心活性 性 能指數(shù)及熒光差異動力學曲線的變化差異與機制 研究結果可以為設施黃瓜高溫災害防御及氮素優(yōu)化 管理提供科學依據(jù)及實踐指導 材料和方法 試驗設計 試驗于 年在南京信息工程大學農 業(yè)氣象試驗站 型試驗玻 璃溫室和智能人工氣候箱 澳大利亞 中 進行 在試驗站內選擇地勢平坦田塊 按 形采 集表層土壤 點 混合均勻后 取 約 土壤樣品 風干 挑揀出大的根系與石礫 華 北 農 學 報 卷 后 磨細過 篩備用 供試品種為黃瓜津優(yōu) 號 采用盆栽種植 盆上口直徑為 盆底直徑為 高為 每盆 裝過 篩的風干土 每盆播種 粒 待黃 瓜長出四葉一心時 保留一棵壯苗 而后開始進行施 氮處理 試驗設 等 個氮素水平 每個水平重復 次 整個生育期 與 的用量分別為 所施氮肥為尿素 磷肥為過 磷酸鈣 鉀肥為氯化鉀 所有肥料分別在幼苗期 花期 果期 水溶解后施入盆中 待黃瓜第 棵根瓜坐住后 將盆栽放入智能人 工氣候箱中進行高溫處理 以 日最高氣溫 日最低氣溫 為對照 設計 共 個高溫水平 日最高 氣溫和逐時氣溫參考南京地區(qū)高溫季節(jié)日變化設 置 每小時的溫度通過程序控制 光合有效輻射 設定 為 其 他時間段為 空氣濕度均設定為 高溫處理 后用植物效率分析儀測 定黃瓜葉片熒光參數(shù)并繪制葉綠素熒光誘導曲線 高溫處理結束 后統(tǒng)計黃瓜產量 測定指標及方法 土壤理化性質和葉綠素含量的測定 土壤 理化性質參考魯如坤 方法測定 營養(yǎng)土 值采 用 溶液浸泡 電位法測定 液土比為 有機質采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化 容量 法測定 土壤總氮采用 消解后 用全自 動凱氏定氮儀 測定消解液中氮含量 葉綠 素含量采用紫外分光光度計法測定 熒光參數(shù)測定及快速葉綠素熒光誘導 曲線的繪制 葉綠素熒光采用植物效率分 析儀 英國 測定 每個處理重復測定 株 測定項目包括初始熒光 最大熒光 最大光化學量子產量 光合性能指數(shù) 綜合性能指數(shù) 與熒光曲線 圍成的面積 醌庫容量 單位活性反 應中心吸收的光能 熱耗散的能量 捕獲的用于還原 的光能 和用于電子傳遞的能量 并將熒光強度 值與響應時間對數(shù)值進行擬合后 以時間對數(shù)值為 橫坐標繪制 曲線 為了進一步比較不同施 氮處理下黃瓜葉片葉綠素熒光誘導曲線的特異性 將不同時間段內的曲線標準化為相對可變熒光 一般用 表示 即將 點的相對熒光強度定義 為 分別將 和 點的相對熒光強度定義為 進行標準化 并計算 和 的相對可變熒光 的差值 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用 和 軟件 繪圖采用 和 軟件 結果與分析 果期黃瓜葉片葉綠素含量的變化差異 與對照溫度相比 果期高溫脅迫下 處理黃瓜 葉片 和 分別顯著增加了 和 脅迫下 處理黃瓜葉片 和 分別顯著 增加 脅迫則無顯著變化 果期高溫脅迫下 處 理黃瓜葉片 和 均無顯著變 化 與 處理相比 施氮可以使果期高溫脅迫下 黃瓜葉片 和 顯著增加 倍 圖 不同小字母表示不同施氮處理間差異顯著 不同大寫字母表示不同溫度間差異顯著 圖 同 圖 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜葉片葉綠素含量的影響 期石嘉琦等 施氮對高溫脅迫下黃瓜果期熒光特性的影響 果期黃瓜葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化差異 初始熒光 和最大熒光 與對照 溫度相比 果期高溫脅迫下施氮處理的黃瓜葉片 顯著降低了 脅迫 下 處理的黃瓜葉片 分別顯著降低了 脅迫下 處理的 黃瓜葉片 顯著降低了 其他處 理則無顯著變化 圖 與 處理相比 處理使 脅迫下黃瓜葉片的 和 分別顯著 提高了 但 處理間差異不顯著 處理使 脅迫 下黃瓜葉片的 顯著提高了 處理則使 顯著提高了 其 他處理無顯著變化 處理使 脅迫下黃 瓜葉片的 顯著提高了 無顯 著變化 圖 圖 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜葉片 的影響 光化學量子產率 和性能指數(shù) 與 對照溫度相比 果期高溫脅迫下 處理黃瓜葉片 的 顯著降低了 脅迫下 處理黃瓜葉片的 分別顯著降低 了 脅迫下 處理黃瓜 葉片的 顯著降低了 其他處理 無顯著變化 圖 與 處理相比 處理使 脅迫下黃瓜葉片 顯著提高了 處理使 脅迫下黃瓜葉片 顯著提高了 與 處理使 脅迫下黃瓜葉片 分別顯著提高了 其他處理無顯著變化 圖 與對照溫度相比 果期 脅迫下 處理 的黃瓜葉片 顯著降低了 脅迫下 處理和 脅迫的 處理的 黃瓜葉片 分別顯著降低了 其他處理無顯著變化 與 處理相比 處理使 脅迫下黃瓜葉片的 顯著提高了 倍 使葉片的 顯著提高了 倍 處理使 脅迫下果 期黃瓜葉片的 和 分別顯著提高了 倍 圖 圖 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜葉片 光化學活性的影響 反應中心活性 與對照溫度相比 脅迫下 處理的黃瓜葉片 分別顯 著提高了 則顯著降低了 無顯著變化 脅迫下 處理的黃瓜葉片 分別顯著提高 了 處理的 華 北 農 學 報 卷 則分別顯著降低了 脅迫下 處理的黃瓜葉片僅 顯著降低了 其他指標無顯著變 化 與 處理相比 處理使 脅迫下黃 瓜葉片的 分別顯著降低 了 和 則提高了 處理使 脅迫下黃瓜葉片的 和 分別顯著降低了 無顯著變化 表 表 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜葉片 反應中心活性參數(shù)的影響 溫度處理 施氮水平 注 不同小字母表示不同施氮處理間差異顯著 不同大寫字母表示不同溫度間差異顯著 受體側醌庫容量 與對照溫度相比 果期高溫脅迫下 處理的黃瓜葉片 顯著降低 了 脅迫下 處 理和 脅迫下 處理的黃瓜葉片 則分別 顯著降低了 高溫脅迫下 處理的黃瓜葉片 分別顯著降低了 而 脅迫下 處理的黃 瓜葉片 則分別顯著增加了 其他處理無顯著變化 與 處理相比 處理使 脅迫下黃瓜葉片的 和 分別 顯著提高了 倍 處 理使 脅迫下黃瓜葉片的 和 顯著提高 了 倍 處理使 脅迫 下黃瓜葉片的 和 分別顯著提高了 倍和 倍 且 和 處理間差 異不顯著 圖 圖 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜葉片 和 的影響 期石嘉琦等 施氮對高溫脅迫下黃瓜果期熒光特性的影響 果期黃瓜葉片葉綠素熒光動力學曲線變化 葉綠素熒光動力學曲線 與對照溫度相比 果期高溫脅迫下黃瓜葉片 點 上升緩慢且 點 的葉綠素熒光強度 均有不同程度 的降低 各溫度下 處理的黃瓜葉片 處熒 光強度 均變大且在 處出現(xiàn)拐點 點 上升緩慢且 點的 最低 施氮后各溫度 處理的黃瓜葉片 點和 點的 均得到提高 其中 脅迫下 水平的 點上升較快 脅 迫下 水平的 點上升較快 圖 圖 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜葉片 曲線的影響 放氧復合體 為正值表明 失活 為負值表明 未失活 由圖 可知 對照溫度和 脅迫下 各施氮處理的果期黃瓜葉 片的 均為負值 未失活 脅迫下 處理的 在 出現(xiàn)正值 出 現(xiàn)失活現(xiàn)象 處理的 未失活 且 處 理 活性最強 脅迫下 處理的黃瓜葉片 的 在 出現(xiàn)正值 輕微失 活 和 處理黃瓜葉片的 未失活 類囊體間能量傳遞 為正值說明類 囊體之間的能量傳遞受阻 為負值說明光合膜系統(tǒng) 完整 能量傳遞順暢 由圖 可知 對照溫度下 處理的果期黃瓜葉片 始終為負值 類囊體之 間的能量傳遞順暢 和 處理的黃瓜葉片 在 出現(xiàn)正值 能量傳遞輕微受 阻 脅迫下 處理的 總體為負值且低 于 和 處理 能量傳遞較為順暢 脅迫 下各施氮處理的果期黃瓜葉片的 整體均為正 值 由低到高排列依次為 和 說明果期 脅迫導致 能量 連接性受到嚴重阻礙 和 處理分別可以有效 增強類囊體之間能量的連接性 末端電子受體 部分 相 的振幅反映了 受體側末端電子受體庫的大 小 相振幅越小 則表明 受體側末端電子 受體庫所受抑制越強 上升曲線達到半 值 處所需時間點可用來反映 末端電子受體庫 的還原速率 由圖 可知 對照溫度下施氮可以提 高果期黃瓜葉片 部分 相的振幅 減緩 受體側末端電子受體庫的抑制狀況 加快 末端電子受體庫的還原速率 其中 處理的 相的振幅最大 緩解作用最好 處理的 末端 電子受體庫的還原速率最快 果期高溫脅迫下施氮 可以增大黃瓜葉片 部分 相的振幅 減 緩 受體側末端電子受體庫的抑制狀況 其中 處理效果最好 但各施氮處理均增加了果期高溫 脅迫下黃瓜葉片的半衰期 降低了 末端電子受 體庫的還原速率 華 北 農 學 報 卷 圖 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜葉片 相熒光差異動力學的影響 圖 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜葉片 相熒光差異動力學的影響 期石嘉琦等 施氮對高溫脅迫下黃瓜果期熒光特性的影響 圖 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜葉片 和 相熒光差異動力學的影響 黃瓜產量對施氮量及高溫脅迫的響應 與對照溫度相比 果期 高溫脅迫下 處 理的黃瓜產量降低了 高溫脅迫下 處理的黃瓜產量降低了 而 處理的黃瓜 產量顯著增加了 高溫脅迫 下 處理的黃瓜產量顯著降低了 其他處理無顯著變化 與 處理 相比 果期 高溫脅迫下施氮處理的黃瓜 產量分別顯著增加了 將各溫度下 的產量數(shù)據(jù)與施氮量進行擬合后發(fā)現(xiàn)黃瓜獲得最高 產量時的施氮量隨著溫度的升高呈先上升后降低 趨勢 處理下施氮量為 黃瓜獲得 最高產量 脅迫下施氮量為 時 黃瓜獲得最高產量 脅迫下施氮量為 黃瓜獲得最高產量 脅迫下當施氮量為 黃瓜 獲得最高產量 圖 綜合分析 相關分析表明 產量與施氮量 和總葉綠素含量均存在極顯著正相關關 系 與 存在顯著正相關關系 與溫度 存在極顯著負相關關 系 與 存在顯 著負相關關系 與 和 無顯著相關關系 表 圖 果期高溫脅迫下施氮水平對黃瓜產量的影響 華 北 農 學 報 卷 表 產量與施氮量 溫度 黃瓜葉片綠素含量 各熒光指標間的相關分析 指標 施氮量 溫度 產量 注 水平上顯著相關 水平上極顯著相關 方差分析結果顯示 施氮量對黃瓜產量 葉片 和 等影響 均達到極顯著水平 對葉片 的影響顯 著 而對葉片 影響不顯著 溫度對黃瓜產量 葉片 和 等影響達到極顯著水平 對葉片 影響顯著 對 影 響不顯著 施氮量和溫度的交互作用對產量 的影響均達到極 顯著水平 對 影響顯著 對 和 影響不顯著 表 表 果期高溫脅迫下不同施氮處理的黃瓜產量 葉綠素含量及熒光指標間的方差分析 處理 產量 施氮量 溫度 施氮量 溫度 注 水平上差異顯著 水平上差異顯著 不顯著 結論與討論 本研究發(fā)現(xiàn) 相同溫度脅迫下施氮可以顯著增 加黃瓜葉片的 和 相同施氮 水平下 輕度脅迫也可以顯著增加黃瓜葉片的 葉綠素含量 這可能是因為溫度影響了葉綠素合成 中的酶促反應 輕度高溫和氮肥的施用在一定程度 上提高了植物葉片葉綠素合成酶的活性和氮代謝相 關酶活性 從而促進葉綠素的合成 增加葉片葉綠素 含量 葉綠素熒光參數(shù)是反映植物葉片光化學 活性的重要指標 可以更加具體的表現(xiàn)逆境下植物 對光能的吸收利用與轉化程度 本研究發(fā)現(xiàn) 果期高溫脅迫下合理施氮可以顯著降低黃瓜葉片的 和 提高 和 果期高溫脅迫導致了黃 瓜葉片 受體側受傷 顯著減小 降低了電子 傳遞能力 而氮的合理供應一方面可以顯著提高黃 瓜葉片 和 增大 受體側電子受體庫的容 量 使得傳遞到電子傳遞鏈的電子超過 的電子受 體的概率上升 從而提高 另一方面氮 的施用可以顯著降低黃瓜葉片 使被捕獲的 光能更多地用于光化學反應 而不是用于 的還 原 進而利于電子受體 后的電子傳遞 提高 減緩 受體側損傷 促進 的能量轉 化和電子傳遞 本研究結果與 等 朱榮 等 王木蘭等 何海鋒等 的研究結果相類 似 在受到高溫脅迫后一些黃瓜葉片的 出 現(xiàn)比室溫更高的情況 這可能與植物具有一定的抗 逆性有關 即黃瓜在受到高溫脅迫后 會激發(fā)體內的 抗氧化系統(tǒng) 對環(huán)境產生一定的抵抗能力 植物葉片生理的變化信息可以通過熒光參數(shù)反 映到 曲線上 本研究發(fā)現(xiàn) 果期高溫脅迫和不 施氮處理的黃瓜葉片 曲線中的 點上升緩慢 且 點熒光強度降低 這是因為高溫脅迫和不施氮 處理的黃瓜葉片 反應中心出現(xiàn)失活 光電子從 電子受體 到 的傳遞被抑制 和 間電 子分配不均 電子傳遞受阻導致的 施氮后各溫 度的黃瓜葉片 點和 點的熒光強度得到提高 其 期石嘉琦等 施氮對高溫脅迫下黃瓜果期熒光特性的影響 中 脅迫下 水平的 點上升較快 脅迫下 水平的 點上升較快 這說明合理施氮可 以減輕電子傳遞被抑制狀況 促進光系統(tǒng)間電子傳 遞均衡 將 曲線標準化為相對可變熒光后發(fā) 現(xiàn)對照溫度下各施氮水平的果期黃瓜葉片 均 未失活 且 中心類囊體能量傳遞順 暢 而 脅迫下黃瓜葉片 出現(xiàn)失活現(xiàn)象 類囊體之間的能量連接 性降低 這可能是由于高溫脅迫下 供體側流向反應中心的電子與從反應中心流向受 體側的電子失衡導致的 電子流動不平衡會使得 反應中心被過剩的電子氧化 破壞 供體側結 構的完整性和電子傳遞 施氮后黃瓜葉片 活性增強 類囊體間的能量連接性得到提高 其中 脅迫下 處理的 整體活性較強 類 囊體間能量傳遞最順暢 脅迫下 處理的 整體活性和類囊體間能量連接性最強 可見 氮素的合理施用有利于提高植物葉片的 活性 促進 中心類囊體間的能量傳遞 進而促進光合 作用 此外 果期高溫脅迫下黃瓜葉片 受體側 末端電子受體庫被抑制 部分 相振幅 越小 抑制越強 施氮可以增大黃瓜葉片 相振 幅 減緩電子受體庫的抑制狀況 其中 處理效果 最好 這可能是因為高溫導致 產生光抑制 而 氮的合理施用可以提高黃瓜葉片光系統(tǒng)的抗逆性 高溫脅迫加速了黃瓜葉片 末端電子受體庫的 還原速率 且溫度越高還原速度越快 試驗結果與徐 超等 的研究結果相類似 但高溫脅迫下施氮卻降 低了 末端電子受體庫的還原速率 具體機理還 有待進一步研究 本試驗結果顯示 果期高溫脅迫顯著降低了各 施氮處理的黃瓜產量 其中 高溫脅迫產量降低 幅度最大 減產 施氮后高溫脅迫 處理的黃瓜產量顯著增加了 且 將產量數(shù)據(jù)與施氮量進行擬合后發(fā)現(xiàn) 黃瓜獲得最 高產量時的施氮量隨著溫度的升高呈先上升后降低 趨勢 高溫會減弱植物 反應中心的原初光化 學反應產生的去激發(fā)能力 導致植物的 系統(tǒng)失 活或傷害 進而降低產量 而不同高溫條件下適宜施 氮可以提高作物葉片中光合碳同化的關鍵酶 有效 緩解葉片的衰老 產生更多的光合產物 并且最大化 地向果實轉移 從而增加黃瓜的產量 本研究發(fā) 現(xiàn) 施氮量和溫度對設施黃瓜葉片熒光特性和產量 的影響存在交互效應 說明溫度對黃瓜葉片熒光特 性和產量的影響因施氮處理的不同而有顯著差異 反之亦然 分析其原因 可能是因為高溫脅迫使黃 瓜同化物向庫器官的分配受到阻礙 輸出時間縮短 輸出速率下降 產量降低 而適量氮肥處理能夠提高 同化物轉運能力 促進高溫脅迫下黃瓜營養(yǎng)器官向 生殖器官的氮素轉運 從而提高氮素對黃瓜果實的 貢獻率 果期高溫脅迫顯著導致了黃瓜葉片光系統(tǒng)反應 中心受損 而合理施氮可以有效增強 供體側 活性和類囊體之間的能量連接性 減輕 受 體側末端電子受體庫的抑制狀況 緩解果期高溫脅 迫對黃瓜光合器官的損傷 施氮量和溫度對黃瓜葉 片熒光特性和產量存在顯著的交互效應 黃瓜獲得 最高產量時的施氮量隨著溫度的升高呈先上升后降 低趨勢 即施氮量為 時可分別 有效提高 的高溫脅迫下黃瓜葉片光合 作用并獲得最高產量 參考文獻 劉楠 高溫對黃瓜雌花節(jié)率的影響 楊凌 西北農 林科技大學 薛思嘉 楊再強 李軍 黃瓜花期高溫熱害對葉片光合 特性和果實品質的影響 北方園藝 李鵬民 高輝遠 快速葉綠素熒光誘導動 力學分析在光合作用研究中的應用 植物生理與 分子生物學學報 徐向東 孫艷 郭曉芹 孫波 張堅 高溫脅迫下外源褪 黑素對黃瓜幼苗光合作用及葉綠素熒光的影響 核農學報 邱念偉 高珊 周培軍 舒鳳月 侯元同 周峰 光葉眼 子菜響應夏季高溫的模擬研究 水生生物學報 華 北 農 學 報 卷 孟祥馨悅 劉豐 崔宇婷 王佳慧 馮志忠 張會慧 低 氮條件下施用不同形態(tài)氮素對谷子幼苗葉片葉綠素 熒光特性的影響 華北農學報 尹賾鵬 鹿嘉智 高振華 齊明芳 孟思達 李天來 番 茄幼苗葉片光合作用 電子傳遞及活性氧對短期 高溫脅迫的響應 北方園藝 吳思佳 李仁英 謝曉金 張婍 陳佳林 徐向華 胡宗 薈 盧炳浩 張娜 抽穗期高溫對水稻葉片光合特性 葉綠素熒光特性和產量構成因素的影響 南方農 業(yè)學報 母小煥 葉片水平上玉米氮素高效利用的生理機制 北京 中國農業(yè)大學 潘瑞熾 植物生理學 版 北京 高等教育出版 社 鹿嘉智 環(huán)式電子傳遞在番茄響應高溫脅迫中的光 保護作用 沈陽 沈陽農業(yè)大學 繆乃耀 氮素粒肥對水稻灌漿前期高溫脅迫的緩解 效應及其生理機制 南京 南京農業(yè)大學 劉洪展 鄭風榮 趙世杰 高溫脅迫下氮素營養(yǎng)對小 麥葉片原初光能轉化特性的影響 安徽農業(yè)科 學 陳建明 俞曉平 程家安 葉綠素熒光動力學及其在 植物抗逆生理研究中的應用 浙江農業(yè)學報 韋婷婷 楊再強 王琳 趙和麗 李佳帥 玻璃溫室和 塑料大棚內逐時氣溫模擬模型 中國農業(yè)氣象 魯如坤 土壤農業(yè)化學分析方法 北京 中國農 業(yè)科技出版社 唐銀鳳 葉綠素含量測定中的誤差分析 南京理 工大學學報 查倩 奚曉軍 蔣愛麗 田益華 黃健 高溫脅迫對葡 萄幼樹葉綠素熒光特性和抗氧化酶活性的影響 植物生理學報 黃丹 楊富文 劉琳 王月 賀國強 王洪瑞 孫廣玉 敖紅 氮及氮素形態(tài)對烤煙葉片葉綠素光合熒光參 數(shù)的影響 作物雜志 孫勝楠 王強 孫晨晨 劉豐嬌 畢煥改 艾希珍 黃瓜 幼苗光合作用對高溫脅迫的響應與適應 應用生 態(tài)學報 王立涵 王翔 李世斌 白道軍 付琪銘 陳怡彤 李 薇 姜倩倩 高溫脅迫下外源物質對黃瓜幼苗葉綠素 熒光和抗氧化酶活性的影響 安徽農學通報 期石嘉琦等 施氮對高溫脅迫下黃瓜果期熒光特性的影響 朱榮 慕宇 康建宏 趙晶晶 吳宏亮 不同施氮量對 花后高溫春小麥葉綠素含量及熒光特性的影響 南方農業(yè)學報 王木蘭 姜玥璐 微量元素錳對威氏海鏈藻生長及葉 綠素熒光的影響 環(huán)境科學 何海鋒 閆承宏 吳娜 劉吉利 常雯雯 施氮量對柳 枝稷葉片葉綠素熒光特性及干物質積累的影響 草業(yè)學報 丁小濤 溫室黃瓜高溫耐受性及其響應機制研究 上海 上海交通大學 陸思宇 楊再強 張源達 鄭涵 楊立 高溫條件下光 周期對鮮切菊花葉片光合系統(tǒng)熒光特性的影響 中國農業(yè)氣象 金立橋 車興凱 張子山 高輝遠 高溫 強光下黃瓜 葉片 供體側和受體側的傷害程度與快速熒光參 數(shù) 變化的關系 植物生理學報 徐超 王明田 楊再強 韓瑋 鄭盛華 高溫對溫室草 莓光合生理特性的影響及脅迫等級構建 應用生 態(tài)學報 吳佩 崔金霞 楊志峰 張文博 外源一氧化氮對低溫 下黃瓜幼苗光系統(tǒng) 原初光化學反應及光合機構活 性的影響 植物生理學報 堅天才 吳宏亮 康建宏 李鑫 劉根紅 陳倬 高娣 氮素緩解春小麥花后高溫早衰的熒光特性研究 中國農業(yè)科學 高春華 馮波 曹芳 李升東 王宗帥 張賓 王崢 孔 令安 王法宏 施氮量對花后高溫脅迫后小麥同化物 積累 轉運及產量的影響 中國農業(yè)科學