DOI 10 19675 ki 1006 687x 2020 07043 收 稿日期 Received 2020 07 21 接 受日期 Accepted 2020 09 22 四 川 省 重 點 研 發(fā) 項 目 2018SZ0312 中 國 科 學(xué) 院 西 部 青 年 學(xué) 者 B類 項 目 2017XBZG XBQNXZ B 0090 國 家 自 然 科 學(xué) 基 金 青 年 項 目 31800425 和四川省重 大 科 技專 項 2018SZDZX0035 資 助 Supported by the Sichuan Key R Conyza canadensis Coriandrum sativum L soil nutrient 林意忠 陽小成 劉冬艷 入侵植物小飛蓬 Conyza canadensis 對農(nóng)地蔬菜生長的影響 J 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報 2021 27 6 1516 1521 Lin YZ Yang XC Liu DY Effects of exotic plant Conyza canadensis on the growth of native vegetable J Chin J Appl Environ Biol 2021 27 6 1516 1521入 侵 植 物 小飛 蓬 Conyza canadensis 對農(nóng)地蔬菜生 長 的影響 1517 Vol 27 No 6 Dec 2021 入侵植物具有強大的適應(yīng)力 競爭 力和繁殖性 可以 在 新棲息 地中定居 迅速擴散蔓延 1 2 這給入侵區(qū) 域的生 態(tài) 系 統(tǒng) 結(jié) 構(gòu) 和 功 能 造 成了 嚴 重 的 危 害 3 目 前 入 侵 物 種 廣泛分布于森林 草地 農(nóng) 地 濕地 水 域 城市周邊等區(qū) 域 3 4 2001年 調(diào) 查 顯 示 我 國 共 記 錄 了 283種 外 來 入侵 物 種 其中 外來入 侵植物188 種 占總 數(shù) 的66 4 主 要 集 中 在 十 字 花 科 Cruciferae 菊 科 Compositae 紫 草 科 Boraginaceae 紫 茉 莉 Nyctaginaceae 等 科 5 以菊 科 49種 和 禾 本 科 33種 兩 科 分 布 最 多 6 菊 科 是 入侵 植 物 最 重 要的來源 7 隸屬菊科的外來入侵植物 小 飛蓬原產(chǎn)地為 北美洲 又 叫 小 蓬 草 加 拿 大 蓬 飛 蓬 小 白 酒 草 隸 屬 于 雙 子 葉 植 物 綱 Dicotyledoneae 菊 目 Asterales 菊 科 Compositae 一 年生 或 二 年生 草 本 在 我 國 為 惡 性 雜 草 對 農(nóng) 林 牧 副 業(yè) 造 成 重 大 損害 8 9 對 入侵 植 物 的 研 究 目 前 主 要 集 中 在 入侵 機理方面 有不少假說和理論對 其入侵機制進行 了 解 釋 如 天 敵 逃 避 假 說 10 資 源 機 遇 假 說 11 生 態(tài) 位 機 遇 假 說 12 氮分配進化 假說 13 等 還有 學(xué)者提出 了 新奇武 器 假 說 認 為 某 些 入侵 植 物 能 夠通 過分 泌入侵 地 周圍 植 物 所 不 適 應(yīng) 的 化 感 物質(zhì) 從而 影 響 周 圍 植 物 的 生 長 或 者 通 過 影 響 周圍 環(huán) 境 再 間 接 影 響 周圍 植 物 生 長 幫 助 自 身 進 一 步 入侵 14 如小 飛蓬多數(shù)容 易在夏秋季 形 成 優(yōu)勢群落 破 壞入 侵 地 的 生 物 多 樣性 通 過 影 響土 壤 結(jié) 構(gòu)和肥力 對 秋收 作物 田 果園和茶 園產(chǎn)生 嚴 重 危 害 影響農(nóng) 田 作物生 長 使其 大 量 減 產(chǎn) 并 通 過分 泌化感物 質(zhì) 抑制鄰 近 植 物 的 生 長 15 一 個 普 遍 的 結(jié) 論 是 與 相 應(yīng)的本地植 物相 比 入 侵 植 物的普遍特 征是 生 長 速 度快 16 17 但是 針 對 這 些 入 侵惡性 雜 草 是如何影響本土的植物如農(nóng) 地 蔬 菜等的 研 究 尚 十分 匱 乏 在國外 小 飛 蓬同 樣 一 直被 視作 惡 性 農(nóng) 田 雜 草 它可以 入 侵40多 種作物的土壤環(huán)境 18 19 在北美 小 飛蓬不僅危害果 園 作物 田 如玉 米 大 豆 棉花 等 而 且還特別容 易 入 侵一 些 免 耕地 保 護 耕地 以 及 農(nóng) 場 牧 場 等 20 22 在 國 內(nèi) 小飛 蓬 己 經(jīng) 對 我 國 的 生態(tài)環(huán)境 造 成 了 破 壞 并 且 也嚴 重 影響 了 當?shù)?生態(tài) 系 統(tǒng) 的 生物 多樣 性 23 以 往的研究人 們主要關(guān)注其種子生 物 學(xué) 特 性 化 感 作 用 以及其對 土 壤 環(huán)境的適 應(yīng)能力等 12 14 另一 方面 也有研究揭示 了 小 飛蓬 水浸 提液 對 小 麥 油菜 白菜等 作 物 種 子 萌 發(fā) 及 幼 苗 生長 的 影 響 24 小 飛 蓬 各 構(gòu) 件 生 物 量 間 的 關(guān) 系模 型 25 小 飛 蓬 抗 旱 適 逆 的 生 物 學(xué) 特 性 26 以 及 氣候 變 化 與小 飛 蓬 入侵 的 關(guān) 系 27 尚缺乏 關(guān) 于 小 飛 蓬 入 侵如何影 響本 土 蔬 菜 作 物 生理 生 長的 全 面 系統(tǒng) 研 究 本 研究 以外 來 植物 小 飛 蓬 入 侵 本土 農(nóng)田蔬 菜 芫 荽為 研究 對 象 利用 室 內(nèi) 可控 盆 栽 實 驗 分 析 其入 侵 對 農(nóng) 田 地 蔬 菜的地 上 生物量 光合作 用和地 下根 系 活 力 以及 根際土壤養(yǎng)分過程 等指 標 變 化 探 究 小 飛蓬入 侵對 本 土蔬菜生 長 的 影響 以 期揭 示 外來 物種與本地物種養(yǎng)分競爭的機制 加深 對 外來入 侵植 物影響本土農(nóng) 作物生 長的理 解 同時為預(yù)防惡性 雜 草 入 侵防 治 策 略 和 控 制 提 供理 論和 依 據(jù)支 撐 1 材 料 與 方法 1 1 盆栽試驗材料 準 備 2017 年5月 下 旬 準 備 盆 栽 試 驗 所 用 的 土 壤 和 植 物 幼 苗 土 壤取 自 四 川 省 成都市 金 牛 區(qū) 付家 碾 村蔬菜種植農(nóng) 田 采集土 壤 前 用 小 型 旋 耕 機 反 復(fù) 翻 耕 蔬 菜 地 盡 量 使 樣 品 混 合 均 勻 然 后 將 土 壤 運 回 實 驗 室 過 2 mm 篩之 后 再 次 混合 均 勻分 裝 到 上 直徑30 cm 下 直 徑 19 2 cm 和深度27 6 cm 的12 L 花 盆 中備 用 然后 將 預(yù) 先在 蔬 菜 大 棚 培 育 的芫 荽 幼苗 株高 約5 cm 移 栽 至 之前 準 備 好 的 花 盆 同時 趕赴位 于 成都市 崇 州 市 羊馬 鎮(zhèn) 103 75 E 30 67 N 一 處 小 飛蓬 優(yōu)勢 群落 采集小 飛蓬幼 苗 株 高 約10 cm 并移 栽 至 先 前 準 備好的花 盆 1 2 盆栽試 驗 設(shè)計 本次盆栽試驗栽培 周 期為60 d 2018 年7 月23 日開 始 至 2018 年9 月21 日結(jié) 束 設(shè) 置 了 兩 個處 理 即對 照 組 芫 荽 小 飛 蓬 帶隔板 和 處理組 芫荽 小 飛蓬 每 個 處理 設(shè)7 個重 復(fù) 對照 組混合 栽 培 芫 荽 和小 飛 蓬 分別在 距花 盆中 心5 cm垂直 的兩條 交 叉 線 對角上 移 植2 株 芫 荽幼 苗 和2株 小飛 蓬 幼 苗 共 4 株 植物 在 小 飛蓬和芫荽 之間 用 透 明 的隔板隔開 使每株植 物 單 獨 生 長 處 理 組混合 栽 培 芫 荽 和小 飛 蓬 分 別 在 距 花 盆 中 心 5 cm垂 直 的兩 條 交 叉 線 對 角 上 移 植2 株 芫 荽幼 苗 和2株 小飛 蓬 幼苗 共4 株植 物中 間無隔板隔開 對照組和處理組共 設(shè)置的9 個重 復(fù) 圖1 盆栽試驗對照組和處理組示意圖 Fig 1 Control and treatment diagrams of the pot experiment 1 3 芫荽 地上 株 高 光合速率和生 物量 分 析 與 測定 待 所 有 幼 苗 移 栽 成 活 1周 后 每 隔 2 天測量并記 錄 一 次 計算小 飛蓬 對 芫荽株高的影響效應(yīng) 處理組 對照組 對照組 在 對照組和處理 組的芫荽 幼苗 生 長一個 月 長勢趨于 穩(wěn) 定 后 利 用 便 攜 式 光 合 儀 Li 6400 測 定 芫 荽 第 6 片完 全 展 開葉的凈光 合 速率 測 定 時 使 用 開放氣 路 利 用人 工 光 路 系 統(tǒng) 提 供光 照 葉 室 溫 度 為 29 1 光 量 子 通 量 密 度 PFD 為 1 000 mol m 2 s 1 CO 2 濃 度 為 410 10 mol L 相對 濕 度 RH 為 50 光 合 速 率 P n 由 光 合 測 定 系 統(tǒng) 直 接 讀 出 之 后 將 測 定 的 葉片 完 整 剪 下 掃 描 其 葉片 面 積 用 于 換 算 芫 荽 實 際 凈光合 速率 栽培實驗 結(jié)束后 將對照組和處理組的芫荽生 物量 進 行測 定 每 個 處理隨機 選取4組 芫 荽 地 上 主干 葉片 和 地 下 部 分 根 系 分 別 單 獨 裝 入 信 封 放 入 烘 箱 60 烘 干48 h 至 恒 重 后 用 分 析 天 平 稱 量 不 同 處 理 芫 荽 的 地 下 地 上 的 生 物 量 1 4 芫 荽地 下 根 系活力測 定 栽 培實 驗 結(jié)束 后 立即對 對 照 組和處 理 組芫 荽的 根 系活 力 進 行 測定 每處 理 隨機 選 取4 株 芫 荽根 系 每 株 稱 取側(cè) 根0 5 g樣 品 依 次 加 入 0 4 TTC 三苯基 四 氮 唑 Triphenyltetrazo liumchlorid 溶液和1 15 mol L磷酸緩沖液 各5 ml 充 分 混 合 并 使根 尖切段 完全浸 入 上 述反 應(yīng)液 中 置于37 的 恒 溫 箱 內(nèi) 以 黑暗條件培養(yǎng)2 h 至 根 尖 切 段 顯 色 紅 色 恒溫顯 色 后 立 即 向 小 燒 杯 內(nèi) 加 入 1 mol L H 2 SO 4 溶液2 mL 終止 反 應(yīng) 取 出 根 尖 切 段 用 濾 紙 將 其 表 面 吸 干 放 入 研 缽 內(nèi) 加 乙 酸乙 酯3 4 mL 充 分 研 磨 提 取 TTF 三苯基 甲 臜 Triphenyl 林意忠 等 27 卷 第6 期 2021 年12 月 1518 formazan 把 紅色TTF提 取 液 移 入 帶 刻 度 試 管 并 用 少 量 乙 酸 乙酯洗滌殘渣2 3次 移 入 刻 度 試 管 直 至 洗 液 完 全 不 帶 紅 色 最 后 加 乙 酸 乙 酯 定 容 至 10 mL 利 用多 功 能 酶 標 儀 在485 nm波 長 將 提 取 液 進 行 比色 測 定 標 準曲線 繪 制 0 4 TTC 溶 液0 2 mL 加 入 乙 酸 乙 酯 9 8 mL 和少量保 險 粉 充 分搖動 所生 成 的 紅色TTF溶 液 作 為 已 知 母 液 取 12只 試 管 配 制 系 列 梯 度 溶液 1 5 芫荽土 壤理化 性質(zhì) 和酶活性 分 析 土壤 樣 品 采 集 2017 年9月 栽 培 實 驗 結(jié) 束 后 在 對 照 組 和 處 理 組 盆 內(nèi) 土 壤 進 行 采 集 隨 機 用 2 5 cm直徑 離 心 管 取5 個點 按 對 角 線 取 樣 土壤 充分混合 成一 個 樣品 把混合 后 的 樣品 裝 入 自 封 袋 放 入 4 冰 箱 保 存 然 后去 除 樣 品中的 石塊 和 動 植 物 殘 體 并過2 mm 篩 一 部分 樣品 儲存 于 80 用 于后 續(xù) 土 壤 胞 外酶活 性的 測 定 另 一 部分 樣品 儲存 于4 用 于土壤N 庫 及 通量的測定 該部分土壤 樣品 的預(yù)處理和溶液 提取 工 作盡 可能 在 樣 品 收 集 后48 h 內(nèi)完 成 土 壤 無 機 氮 NH 4 N 和NO 3 N 濃度采用流動分析儀 SEAL Analytical Germany 測 定 分 別 稱 取 新 鮮 的 土 壤 樣品10 g 置 于 150 mL塑 料 瓶 中 加 入 50 mL 2 mol L KCl 浸 提液 在振蕩器 上25 振 蕩30 min 振 蕩 頻 率 180 20 r min 用 Waterman 1 濾 紙 過 濾 濾 液 用于 上 述 方 法 測 定 土 壤凈N 礦 化 速率 和凈硝化 速率 采 用 室 內(nèi)15 d 有氧 培 養(yǎng) 法 測定 即 凈 氮 礦 化 速 率 g g 1 d 1 培 養(yǎng) 后 的 NH 4 N NO 3 N 濃 度 培 養(yǎng) 前 的NH 4 N NO 3 N濃 度 15 d 土壤胞外酶活性測定 土壤中亮氨酸氨基肽酶 LAP N 乙酰葡糖胺糖苷酶 NAG 與 土 壤 N 素轉(zhuǎn)化 過 程密切相關(guān) 測定 方 法簡要如 下 稱 取2 g新 鮮 土 樣 放 入 250 mL 三 角瓶中 再加 入50 mL醋 酸 鈉 緩 沖 液 pH 5 0 并 利 用磁 力 攪 拌 器土壤 懸浮 液 使 其 充分混勻 攪拌2 min 后 靜置1 min 用 8 孔 道 移 液 器 立 即吸取200 L懸 濁 液于96 孔 板 LAP NAG酶 分別加入50 L 100 mol L 的L Leucine 7 amido 4 methylcoumarin hydrochloride 和4 Methylumbelliferyl 熒 光 底 物 23 的 黑暗 條件培養(yǎng)2 h 培 養(yǎng) 結(jié) 束 后 通 過 酶 標 儀 Varioskan Flash Thermo USA 測 定 活 性 均 采 用多 孔 熒 光 光 度 法 測定 7 1 6 數(shù)據(jù)統(tǒng) 計 方 法 實 驗 結(jié)果 采 用Excel 軟 件進行 梳 理 所 有的統(tǒng) 計分 析 都 使 用SPSS 22 0 SPSS Inc Chicago IL USA 軟 件 進 行 顯 著 性 方 差 分析 或T檢 驗 P 0 05 表 示 有顯 著 的 差 異 所 有圖 表 均 利 用Excel 2016繪制 2 結(jié)果與 分 析 2 1 小 飛蓬 對芫 荽生 長 高度的影響 自芫 荽 幼 苗 移 栽 至 第7 天 對照 組和處 理 組芫 荽的生 長高 度 雖 無 顯 著 差 異 但 響 應(yīng) 值 是 大 于 0 表 明 小 飛蓬 對 芫荽 尚無 負的 效 應(yīng) 隨著時間 的 推移 與 處理 組相 比 對照組的芫荽植 株 生 長 高 度 明 顯 更 高 圖 1a 小 飛蓬 對 芫荽生 長的影響效 應(yīng) 分 析也表 明 幼 苗移栽一 周 后 處理組 即 小 飛蓬 對 芫荽生 長 高 度的 影 響 均 呈現(xiàn) 了 負效 應(yīng) 圖1b 2 2 小 飛蓬 對 芫 荽 凈 光 合 速 率 根 系活力 及 生 物 量的 影響 與對照相 比 處理組芫荽葉 片的凈光合 速率顯著降低 了 24 1 P 0 05 圖 3a 這 表 明 入 侵 植 物 小 飛 蓬 影 響了本 土 蔬 菜 芫荽的凈光 合 速率 處 理 組 芫 荽 的 根 系活力 比 對 照 組 的 圖2 芫荽 植株 在對照 和處理組 中 的生 長高度 a 和 小 飛 蓬 對 其 的 影 響 響 應(yīng) 值 b Fig 2 Growth height of Coriandrum sativum in control and treatment pots and the response value to conyza Canadensis 圖3 芫荽對照 和處理組凈光合速率 a 根 系 活 力 b 和 植 株 生 物 量 c TTF 三苯基 甲 臜 Fig 3 Photosynthetic rate a root activities b and plant biomass c Coriandrum sativum in control and treatment pots TTF Triphenylformazan入 侵 植 物 小飛 蓬 Conyza canadensis 對農(nóng)地蔬菜生 長 的影響 1519 Vol 27 No 6 Dec 2021 高 但 并 不 顯 著 圖 3b 通 過 測 定 對照組和處理的 植株 總生 物量表 明 與 對照組相 比 處理組降低 了63 9 的 生 物 量 P 0 05 圖 3c 小 飛 蓬 顯 著 降 低 了芫 荽 的 植 株 總 生物 量 因 此 盡 管本 土 蔬 菜 作 物 芫 荽試 圖 通 過 增 強 根 系活力 以 獲 取 養(yǎng) 分 維 持 自 身 生 長 但 入 侵 植 物 本身 具 有 強 大 的 養(yǎng) 分 吸收 潛力 可 以 優(yōu)先利 用 養(yǎng)分 影 響本 土 蔬 菜作物芫 荽生 長 2 3 小 飛蓬 對土壤 無機 氮 庫 礦 化 速 率 和 胞 外 酶活 性 的影響 由圖4 可 以 看出 與 對 照 組 相比 處 理 組 的 土 壤 無 機 氮 庫 顯 著 增 大了120 8 P 0 05 處 理 組 的 土 壤 凈 氮 礦化 速 度 比 對 照 組 高 這可能 因 其 組 間 差 異 較 大 使 其 并不顯 著 進一步 分 析 土 壤 總氮 的 消 耗 量 顯 示 處 理 組 中的 總氮 消 耗 量 高于 對 照 組 正 值表 明 總 氮 在處 理 組 中 是處 于 被 消 耗 狀 態(tài) 這與圖4a 和b 中無 機氮 庫 變 大 礦 化 速率 增高的結(jié)果 一致 這可以 解 釋 為處理 組 中 的植物對土壤氮的需求高 土壤需要通 過礦 化 釋 放 更 多 的 有 效 氮 養(yǎng) 分 提 供 給 植 物 吸 收 和 生長 參與 土 壤氮 轉(zhuǎn)化 過 程的NAG 和LAP 酶 活 性 的 分 析 表 明 NAG酶活 性在兩組間的差異并不顯著 但LAP酶活性在處 理組 中 的活性 比對照組顯 著高 P 0 05 增 幅 達 134 5 圖5a b 這 一 結(jié)果 表明 處 理 組 中 因小 飛 蓬 生 長 需 要 更 多 的N養(yǎng) 分 土 壤 中 與 N 轉(zhuǎn)化 相關(guān)的亮氨酸 氨 基肽 酶活 性 增強 釋 放 更 多 的 植 物 可利 用 氮 素養(yǎng)分 這 一結(jié) 果解 釋 了 氮礦 化 速 率 提 高 和 總氮 消 耗 的原 因 圖5 對 照 和 處 理 組中NAG酶 a 和 LAP酶 b 活 性 Fig 5 The NAG a and LAP b exoenzyme activities in the control and treatment pots 2 4 芫 荽生 物 量 與 土壤 無機氮 庫 土壤 酶活 性的相關(guān)性 由Pearson 相關(guān) 分 析 可 以 看 出 對照 組和處 理 組 中 的芫 荽 生物 量 與 土壤 無 機氮 庫 呈 顯著負相 關(guān) P 0 05 圖 6a 而 土壤 無 機 氮 庫 與LAP 酶活 性 呈 顯 著 正相關(guān) P 0 05 圖 6b 這 一 結(jié)果 表明 當小 飛 蓬 與芫 荽 生 長在 相同的土壤中時 N 轉(zhuǎn) 化 相關(guān)LAP 酶 的 活 性 提高 增 加 了 無 機氮 庫 但 并 未 促 進 本土 蔬 菜 芫 荽 的 生 長 反 而呈 現(xiàn) 養(yǎng) 分 越 高 生物 量 越 低 的 關(guān) 系 同 時 由 于 LAP 酶活 性的 提高 無 機氮 庫 也 相應(yīng)增大 由此 可以 得 出小 飛 蓬 利 用 更 多的 養(yǎng) 分 導(dǎo) 致 芫 荽 利 用 養(yǎng) 分 量 的 減 少 生 長 受 到 影 響 進 而 生 物 量 減 少 3 討 論 氮 素 是 植 物 生 長 發(fā) 育 的 必 需 元 素之 一 土壤 全 氮 含 量 一 般 表明N素 的 供 應(yīng) 容 量 反 映 土 壤 的 總 體 供 N水 平 而 無 機 氮 庫 則 表 征 一 定 時期內(nèi)N素的供應(yīng) 水 平 和供應(yīng)強度 28 29 本 研究 的 結(jié) 果 表 明 在 處 理 組 中 一 方 面 土 壤 有 效 N庫 增 加了120 8 養(yǎng)分獲取 相關(guān) 土 壤微 生 物胞 外酶LAP 的 活 性 提 高了134 5 總 氮消耗為正響應(yīng) 另一 方面 芫荽的光合作用速率降低 了 24 1 芫 荽 的 整 體 生 物 量 地 上 地 下 下 降 了 63 9 與對 照組相 比 處理 組 土壤的無機N庫 顯 著 增 大 凈 N 礦化 速 率 提 高 總氮 消 耗 更 多 相 應(yīng) 的LAP酶 活 性 顯 著 提 高 都 直 接 和 間 接 地 說 明 小 飛 蓬 對 本土 蔬 菜 芫 荽的生 長 具 有 顯 著影 響 因 此 本研究推 測小 飛 蓬 入 侵本土后 可能是 通 過 提高本土 土壤中 養(yǎng)分 轉(zhuǎn)化 速率 和進 而強化養(yǎng)分供應(yīng)能力 形 成 生 長優(yōu)勢環(huán)境 之前的研究 也 表明大部分 入 侵植物本身 具有影響土壤 轉(zhuǎn)化 過 程 的 獨 特屬性 30 可 加 速 入 侵 區(qū) 域 土 壤 的 N 轉(zhuǎn) 化 過 程 和 提高 養(yǎng) 分 供 給能力 31 34 土壤 養(yǎng)分利用 效率高是 外 來 植物成 功入 侵本土的關(guān) 鍵因 素 之一 35 36 本研究 中 與對照組 比較 處理 組 中芫荽所生 長 的土壤中無 機氮 庫顯著增大 且 土壤LAP 酶 活 性也 與土 壤 有 效N庫 呈 顯 著 正 相 關(guān) 圖 6a 因 此 這 可 能 是 小飛 蓬 入 侵 通 過 調(diào) 控與N 轉(zhuǎn)化 相關(guān)的 微 生物 活 性 進而分泌更多的土壤 胞 外 酶 加 快 N養(yǎng)分 過 程的轉(zhuǎn)化 和吸 收 利 用 37 38 最 近的Meta 分析 表明 對土壤 酶 活 性 和 養(yǎng) 分 利 用 的正向調(diào) 控 能 力是 外 來 植物成 功 入侵 本 土 的 首要 條 件 即 外 來 植 物 入侵 到 新 的 棲 息 地 通 過 驅(qū)動其根際土壤微 生 物群落結(jié)構(gòu) 改變土壤 養(yǎng)分循環(huán) 過程 創(chuàng) 造 更 適 宜其生 長的土 壤 微 環(huán) 境 加 速 入 侵 進 程 39 同 時 處 理 組中 總 氮 消 耗 是 正 響 應(yīng) 值 的 結(jié) 果 進 一 步 佐 證 了 處 理 組中 的 植 物 吸收 利 用 了更 多的N養(yǎng)分 連 續(xù) 監(jiān) 測 芫 荽 幼苗 的生 長 情況 和 測定的生物 量 的 結(jié)果 表 明 芫 荽 的 生長 高 度 隨 著 時 間 的 推 移 移 栽 一 周 以 后 處 理 組中 的 芫 荽 株 高 明 顯 低 于 對 照 組 負 效 應(yīng) 越 來 越 顯 著 圖2 而且根 系活力 雖有 升高 趨 勢 光 合 速 率 卻呈 現(xiàn) 顯著降 低 圖 圖4 對照 和處理組土 壤無機氮 含量 a 凈 氮 礦 化 速 率 b 和 總 氮 消 耗 量 c Fig 4 The inorganic N content a net N mineralization rate b and changes of total N in the control and treatment pots 林意忠 等 27 卷 第6 期 2021 年12 月 1520 3 值得 注 意 的 是 處 理 組 中 芫 荽 的 根 系活力盡 管 不顯 著 但 有 增 強 的 趨 勢 說 明芫 荽 本 身 正 在 通 過 提 高 根 系 活 力對 土壤 中 的 養(yǎng) 分 進 行 吸收 或 利 用 也 側(cè) 面 證明 小 飛 蓬 的入 侵 確 實形成 了 吸收 了更 多 的N養(yǎng)分 根 據(jù) 以 上 結(jié) 果 推 測 小飛 蓬 在 最 初 移 栽 成 活后 通 過 提高 自 身養(yǎng)分利用 效率 優(yōu)先 利用 了有 效N養(yǎng) 分 導(dǎo) 致 芫 荽無 法 獲 得更 多 的 養(yǎng) 分 供 應(yīng) 生 長 發(fā) 育 即處 理 組 中 由于 小 飛 蓬的存 在 加 速 了 土 壤的 氮 礦 化 過 程 進 而 釋 放 更多 的有 效 氮 養(yǎng)分 引 起 總 氮的消耗 而 小 飛 蓬 獲取 了 更多 的 可 利用氮 養(yǎng) 分 形 成 生 長 優(yōu) 勢 影 響了本 土 蔬 菜 的 生 長 這與 入侵 植 物 影 響 本土植 物 生 長 的 其 他 相關(guān) 研 究的結(jié) 論 40 41 一致 本 研 究的結(jié) 論 符 合 氮 分 配 進 化 13 假 說 提 及 的 外 來 植 物 入侵 機 制 理 論 天 敵 缺 乏情 況下 入侵 植 物 減 少 了 向 防 御 系 統(tǒng) 分 配 的 氮 比例 提 高了 向 光 合 機 構(gòu) 分 配 的 氮 比例 從 而 提 高了 光 合 能 力 和 氮 利 用 效 率 等 加 快 生 長 加 快 入 侵 進 程 因 此 芫 荽 的 地 上 地 下 總 生物 量 降 低 是 由于 小 飛 蓬 作 為 入 侵 植 物 所 具 有 的 生物 學(xué) 特性 高養(yǎng)分利 用 效 率 影響 導(dǎo)致其 無法 優(yōu)先利 用 土 壤 養(yǎng)分 完 成自生 生長 這與 以往 研 究 入侵 物 種 在 最初 的 定 植 后 為 了 占 據(jù)生 長優(yōu)勢 需 更高效 地 利 用 有限的土 壤 養(yǎng)分 41 或 者 促 進 養(yǎng) 分 快 速 循環(huán) 增加土 壤 養(yǎng)分 有 效性的 結(jié) 果 36 相符 結(jié) 論 綜上所述 可 知 入 侵 植 物 小 飛蓬主要 是通過 其 自 身 所 具有 的獨特屬性 對本土 蔬 菜作物芫 荽的生 長 造 成 了 影 響 小飛 蓬 定 植 到 本 土 土 壤 后 首 先 強 化 自 身 生 長 所 需 有 效 N養(yǎng)分 轉(zhuǎn)化 相 關(guān)的LAP 酶的 活 性 加 速 了 無 機氮 養(yǎng) 分的 礦 化 提高 了 土壤 有 效N 養(yǎng) 分 的 供 給 能 力 進而 完 成 了 自 身優(yōu) 先 對養(yǎng) 分 吸 收 利 用過 程 而 本 土 作物芫荽在這 一過程 中 根系 養(yǎng) 分吸 收過程受到抑 制 導(dǎo) 致 其 生 物 量 下 降 因此 本研 究揭示 外來入 侵 植 物是通 過快 速的N養(yǎng)分 轉(zhuǎn)化能力和高效的N養(yǎng) 分 利 用 效 率 影 響了本 土 植 物 生長 這一 發(fā) 現(xiàn) 加 深 了 對 外 來 入 侵 植 物 影 響 本 土 蔬 菜 作 物生 長 機理的理 解 同時對預(yù)防惡性 雜 草 入 侵防治策略的制 定具有重要的生態(tài) 學(xué)意 義 但 是 由 于不 同 本 土 作 物 對 土 壤 條 件響應(yīng)機制的復(fù) 雜性 想要精確推理本土農(nóng) 田 作物與 外來植 物 對 有 效 性 養(yǎng) 分 的 競 爭 關(guān) 系 還需 進 一 步 長 期 研 究 R 2 0 79 P 0 017 25 35 45 55 01 53 04 5 R 2 0 94 P 0 002 25 35 45 55 07 0 140 210 Inorganic N pool w mg kg 1 Inorganic N pool w mg kg 1 Plant biomass m g LAP mol kg 1 h 1 ab Control Treatment Control Treatment 圖6 對 照 和 處 理 組中 無 機 氮含 量與 芫 荽 生 物 量 和LAP 酶活 性 之間的相關(guān) 性 灰 色 代表 對照 亮灰 代表處 理 Fig 6 Correlations between inorganic N and plant biomass and LAP exoenzyme activities in the control and treatment pots Gray indicates control pot light gray indicates treatment pot 1 Fridley JD Craddock A Contrasting growth phenology of native and invasive forest shrubs mediated by genome size J New Phytol 2015 207 2 659 668 2 Heberling JM Fridley JD Invaders do not require high resource levels to maintain physiological advantages in a temperate deciduous forest J Ecology 2016 97 8 874 884 3 Powell KI Chase JM Knight TM A synthesis of plant invasion effects on biodiversity across spatial scales J Am J Bot 2011 98 1 539 548 4 Kong Y James K Dingkang W Heping H Kaiyou G Yonxia W Yun X Effect of Ageratina adenophora invasion on the composition and diversity of soil microbiome J J Gen Appl Microbiol 2017 63 10 114 121 5 徐海根 強勝 韓正 敏 郭 建英 黃 宗國 孫紅英 何舜 平 丁暉 吳海 榮 萬方浩 中 國 外 來 入 侵 物 種 的 分布 與 傳 入 路 徑 分 析 J 生物 多樣 性 2004 6 626 638 Xu HG Qiang S Han Zhengmin Guo JY Huang ZG Sun HY He SP Ding H Wu HR Wan FH Distribution and input path analysis of alien invasive species in China J Biodiversity 2004 6 6 626 638 6 Weber E Sun SG Li B Invasive alien plants in China diversity and ecological insights J Biol Invasions 2008 10 1411 1429 7 張帥 外來植物小 飛蓬入侵生物學(xué)研究 D 上海 上海師范大學(xué) 2010 Zhang S Study on invasion biology of alien plant Conyza canadensis D Shanghai Shanghai Normal University 2010 8 Weaver SE The 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