園藝學(xué)報(bào) 2022 49 4 907 923 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2021 0063 http www ahs ac cn 907 收稿日期 2021 08 06 修回日期 2021 12 27 基金項(xiàng)目 寧夏大學(xué)園藝學(xué)西部一流學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目 NXYLXK2017B03 通信作者 Author for correspondence E mail catreewp 光照對(duì)番茄果實(shí)中番茄紅素生物合成的調(diào)控研 究進(jìn)展 陳同強(qiáng) 1 張?zhí)熘?2 王曉卓 3 1 凱盛浩豐 德州 智慧農(nóng)業(yè)有限公司 山東德州 253000 2 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院 北京 100083 3 寧 夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院 銀川 750021 摘 要 概述了光照對(duì)番茄紅素生物合成調(diào)控的研究進(jìn)展 探究光照在基因轉(zhuǎn)錄 轉(zhuǎn)錄后 光脅迫 光合產(chǎn)物等層面對(duì)番茄紅素生物合成的輔助調(diào)控機(jī)制 結(jié)論表明 紅光 遠(yuǎn)紅光對(duì) PSY 基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控是主 要方式之一 紅光 遠(yuǎn)紅光 藍(lán)光及紫外光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中存在交叉聯(lián)系 HY5 PIF 及 COP1 等光響應(yīng)因子同 時(shí)參與多種不同光質(zhì)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程 紅光 遠(yuǎn)紅光對(duì) PSY 酶活性和番茄紅素生物合成底物葡萄糖的調(diào)控 番茄紅素對(duì)光脅迫下的抗脅迫響應(yīng) 是番茄紅素生物合成的輔助調(diào)控方式 關(guān)鍵詞 番茄 番茄紅素 光質(zhì) 光脅迫 基因轉(zhuǎn)錄 光響應(yīng)因子 中圖分類號(hào) S 641 2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號(hào) 0513 353X 2022 04 0907 17 Research Progress of The Regulation of Light on Lycopene Biosynthesis in Tomato Fruit CHEN Tongqiang 1 ZHANG Tianzhu 2 and WANG Xiaozhuo 3 1 Triumph Haofeng Dezhou Intelligence Agriculture Co Ltd Dezhou Shandong 253000 China 2 College of Water Resources and Civil Engineering China Agricultural University Beijing 100083 China 3 Department of Agriculture Ningxia University Yinchuan 750021 China Abstract This paper reviewed researches associated with light regulation of lycopene biosynthesis in tomato fruit and discussed the related regulation mechanism in terms of gene transcription post transcription light stress and photosynthetic products The results showed that regulation of red far red light on PSY gene is the main way for light to regulate lycopene biosynthesis There is a cross connection in the signal transduction between red far red blue and ultraviolet light responses HY5 PIF and COP1 simultaneously participate in the signal transduction process of different light quality The post transcriptional regulation of PSY enzymatic activity and the regulation of glucose of lycopene biosynthetic substrate by red far red as well as the stress resistance of lycopene to light stress are the secondary regulation modes of lycopene biosynthesis Keywords tomato lycopene light quality light stress gene transcription light responsive element 番茄 Solanum lycopersicum 果實(shí)的呈色主要?dú)w因于其所含有的類胡蘿卜素類物質(zhì) 其主要在 Chen Tongqiang Zhang Tianzhu Wang Xiaozhuo Research progress of the regulation of light on lycopene biosynthesis in tomato fruit 908 Acta Horticulturae Sinica 2022 49 4 907 923 細(xì)胞質(zhì)體中合成 其中 番茄紅素是在紅色 粉紅色番茄果實(shí)中含量最多的色素 呂鑫 等 2009 程琳 2012 番茄紅素同時(shí)也是一種強(qiáng)抗氧化劑 據(jù)報(bào)道可以抑制前列腺癌 消化道疾病和心血管 疾病的發(fā)生 且具有美容的功效 羅金鳳 等 2011 Ford Erdman 2012 周振江 等 2013 番茄冬季設(shè)施栽培中弱光照是制約生產(chǎn)的因子之一 常常依賴于人工補(bǔ)光 Kaiser et al 2019 在番茄成熟轉(zhuǎn)色過程中 其顏色變化的本質(zhì)是葉綠素逐漸降解和以番茄紅素及 胡蘿卜素為主的 類胡蘿卜素逐漸合成 Fraser et al 1994 Pizarro Stange 2009 番茄紅素的合成與積累 除了 由品種自身基因直接決定 王雪婷 等 2022 也受到其他因素如光照 Liu et al 2015 Pham et al 2018 溫度 呂鑫 等 2009 程琳 2012 水肥 周振江 等 2013 張典勇 2014 植物激素 Galpaz et al 2008 Zhang et al 2020 等的影響 其中光照是重要環(huán)境因素 Bramley 2002 Briggs et al 2007 Pizarro Stange 2009 姚建剛 等 2010 Fuentes et al 2012 光照環(huán)境不 佳會(huì)抑制番茄紅素的生物合成 導(dǎo)致果實(shí)轉(zhuǎn)色延遲以及著色異常等問題 進(jìn)而推遲采收期 降低果 實(shí)外觀商品性 因此 從調(diào)控機(jī)制角度揭示光照對(duì)番茄紅素生物合成的影響對(duì)番茄設(shè)施栽培具有十 分重要的指導(dǎo)意義 本文從光照對(duì)番茄紅素合成的底物調(diào)控 基因轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控 轉(zhuǎn)錄后調(diào)控以及光脅迫響應(yīng)等方 面展開綜述 旨在揭示光對(duì)番茄紅素生物合成的調(diào)控機(jī)制以及光調(diào)控過程中重要的光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子 為定向育種以及番茄設(shè)施栽培人工補(bǔ)光等研究方向提供理論借鑒 1 光照對(duì)參與番茄紅素合成的碳源底物調(diào)控 番茄紅素合成前體是異戊烯焦磷酸 IPP 研究表明 IPP 在植物體內(nèi)的合成主要有甲羥戊酸 Mevalonic acid MVA 細(xì)胞質(zhì)和甲基赤蘚糖醇 Methylerythritol phosphate MEP 質(zhì)體兩種 途徑 其中番茄等高等植物 IPP 主要通過 MEP 質(zhì)體途徑合成 Eisenreich et al 2004 張建成和 劉和 2007 程琳 2012 高慧君 等 2015 MEP 質(zhì)體途徑如圖 1 所示 光合產(chǎn)物葡萄糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸和 3 磷酸甘油醛 兩底物在酶的 作用下生成 1 脫氧木酮糖 5 磷酸 DXP DXP 在 1 脫氧木酮糖 5 磷酸還原異構(gòu)酶 DXS 作用下形成 2 C 甲基 D 赤藻糖醇 4 磷酸 MEP 作為合成 IPP 的底物 Benedict et al 1985 劉滌和胡之壁 1998 孟凡娟和王富 2001 Rodrigo et al 2004 于洋 2016 很多學(xué)者 在研究番茄 莊學(xué)平 等 2007 于洋 等 2011 于洋 2016 葡萄 吳江 等 2007 柑橘 陶 俊 等 2003 與枸杞 馮美和宋長冰 2005 中番茄紅素與葡萄糖的關(guān)系時(shí)均發(fā)現(xiàn) 光合產(chǎn)物葡萄 糖與番茄紅素的合成積累存在正調(diào)控的關(guān)系 在擬南芥中 阻斷 MEP 質(zhì)體途徑會(huì)導(dǎo)致八氫番茄紅 素合成酶 phytoene synthase PSY 基因的表達(dá)下調(diào) Rodriguez Concepcion et al 2001 Liu et al 2015 而在番茄中 1 脫氧木酮糖 5 磷酸合成酶 1 deoxy D xylose 5 phosphate synthase DXS 酶活性的增加會(huì)促進(jìn) PSY 表達(dá)上調(diào) Rodriguez Concepcion et al 2001 Liu et al 2015 PSY 是番茄紅素合成途徑中的限速酶 Pecker et al 1996 Carrari Fernie 2006 姚建剛 等 2010 Kang et al 2010 祝光濤 等 2012 在番茄中 PSY 基因高水平表達(dá)情況下 果實(shí)中番茄 紅素的含量增加 且 PSY 基因轉(zhuǎn)錄變化趨勢(shì)與番茄紅素含量的變化趨勢(shì)具有一致性 Llorente et al 2016 番茄中存在 3 種 PSY 基因 PSY1 PSY2 和 PSY3 其中 PSY1 在番茄成熟過程中表達(dá)并調(diào)控 番茄紅素的生物合成 Fuentes et al 2012 PSY2 則控制綠色組織中類胡蘿卜素的合成 張建成和 劉和 2007 PSY3 可能主要在根系中參與脫落酸 ABA 誘導(dǎo)合成 以應(yīng)對(duì)脅迫 Welsch et al 陳同強(qiáng) 張?zhí)熘?王曉卓 光照對(duì)番茄果實(shí)中番茄紅素生物合成的調(diào)控研究進(jìn)展 園藝學(xué)報(bào) 2022 49 4 907 923 909 2000 PSY 基因的表達(dá)量決定了進(jìn)入類胡蘿卜素合成途徑及其下游衍生物的代謝流 ABA 作為類胡蘿 卜素的下游衍生物 其合成關(guān)鍵酶 9 順式 環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶 9 cis epoxycarotenoid dioxygenase 1 NECD1 的編碼基因 NCED1 表達(dá)受抑制后 會(huì)導(dǎo)致番茄紅素與 胡蘿卜素含量增 加 Sun et al 2012 其可能的原因是經(jīng)番茄紅素流向 ABA 合成的碳流量減少 Liu et al 2015 Fray 等 1995 將 PSY 基因?qū)敕?導(dǎo)致果實(shí)類胡蘿卜素合成增強(qiáng) 同時(shí)導(dǎo)致 GA 3 與葉綠素合成 受到抑制 GA 3 合成減少 表明番茄紅素等類胡蘿卜素生物合成與 ABA 葉綠素及 GA 的合成存在 碳源競爭關(guān)系 圖 1 高等植物類胡蘿卜素代謝途徑 Fig 1 Biosynthetic pathway of carotenoids in tomato Fraser et al 2007 Kang et al 2010 王楠 2016 Wurtzel 2019 Hermanns et al 2020 劉昕 等 2020 番茄果實(shí)色澤變化的過程中 不同的光照強(qiáng)度和光質(zhì)均能產(chǎn)生影響 適度增加光照可促進(jìn)類胡 蘿卜素合成 姚建剛 等 2010 已有研究表明 遮陰弱光處理下能降低柑橘 Cronje et al 2013 和番茄果實(shí) 楊尚龍 2015 碳水化合物含量 紅光處理能顯著提高番茄果實(shí)碳水化合物含量 蒲 高斌 等 2005 陳強(qiáng) 等 2009 張典勇 2014 孫娜 2015 芮文婧 等 2017 且通過提高 PSY 基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá) Lintig et al 1997 Woitsch R mer 2003 Crispin Barry 2006 Pizarro Stange 2009 李巖 等 2017 可以促進(jìn)番茄紅素的合成積累 Lee et al 1996 Woitsch R mer 2003 蒲高斌 等 2005 陳強(qiáng) 2009 Liu et al 2009 綜上 充足的光合產(chǎn)物 可以為番茄紅素合成 途徑及其上下游衍生物提供充足的碳源 保證番茄紅素的正常合成 Chen Tongqiang Zhang Tianzhu Wang Xiaozhuo Research progress of the regulation of light on lycopene biosynthesis in tomato fruit 910 Acta Horticulturae Sinica 2022 49 4 907 923 2 光質(zhì)對(duì)番茄紅素相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)的調(diào)控 2 1 光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 不同光質(zhì)可以調(diào)控番茄紅素合成酶的活性和相關(guān)基因的表達(dá) 芮文婧 等 2017 如圖 2 所示 植物對(duì)不同光質(zhì)的響應(yīng)是通過光感受器 Photoreceptor 進(jìn)行轉(zhuǎn)導(dǎo)的 目前已知光感受器包括感受 紅光 遠(yuǎn)紅光的光敏色素 Phytochromes PHY 感受藍(lán)光與紫外光 UVA 的隱花色素 Cryptochromes CRY 和向光素 Phototropin PHOT 以及未知的 UVB 感受器 Jiao et al 2007 Pizarro Stange 2009 孫娜 2015 光感受器接收光信號(hào)后 經(jīng)光響應(yīng)因子 LRE Light responsive elements 轉(zhuǎn)導(dǎo)光信號(hào) LRE 是 轉(zhuǎn)錄水平光調(diào)控的必需組件 目前研究發(fā)現(xiàn)常見的響應(yīng)因子有 bHLH basic helix loop helix 和 bZIP Basic leucine zipper 家族 Jiao et al 2007 光感受器接受光照處理后對(duì)光響應(yīng)因子進(jìn)行調(diào)控 目前已知的調(diào)控方式有轉(zhuǎn)錄調(diào)控 轉(zhuǎn)錄后修飾及降解 3 種方式 其中轉(zhuǎn)錄后修飾為常見的調(diào)控措施 常見的轉(zhuǎn)錄后修飾種類有磷酸化 泛素化 Jiao et al 2007 Pham et al 2018 光感受器在接受 不同光質(zhì)照射后 通過光信號(hào)響應(yīng)因子 間接對(duì)番茄紅素相關(guān)合成基因及其轉(zhuǎn)錄后產(chǎn)物進(jìn)行調(diào)控 進(jìn)而影響果實(shí)成熟過程中番茄紅素的生物合成與積累 圖 2 光質(zhì) 光感受器 光響應(yīng)因子調(diào)控途徑 Fig 2 Light quality photoreceptor light responsive elements regulation map Jiao et al 2007 Pham et al 2018 2 2 紅光 遠(yuǎn)紅光對(duì)番茄紅素生物合成的調(diào)控機(jī)制 在諸多光質(zhì)中目前研究最多的是紅光 遠(yuǎn)紅光對(duì)番茄紅素生物合成的調(diào)控 如圖 3 所示 在擬 南芥及番茄中 已經(jīng)揭示了光感受器在紅光 遠(yuǎn)紅光處理下通過對(duì)光敏色素互作因子 phytochrome interacting factors PIF 的泛素化修飾和蛋白酶降解作用 Toledo Ortiz et al 2010 Pham et al 2018 解除 PIF 與 PSY 基因啟動(dòng)子的結(jié)合 并促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄表達(dá) Woitsch R mer 2003 研究發(fā)現(xiàn) 紅光處理能促進(jìn)擬南芥 Crispin Barry 2006 白芥 Von et al 1997 和番茄 Woitsch R mer 2003 Pizarro Stange 2009 李巖 等 2017 植株 PSY 基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá) 促進(jìn)番茄果實(shí)中番茄紅素的合成積累 Lee et al 1996 Woitsch R mer 2003 Schofield Paliyath 陳同強(qiáng) 張?zhí)熘?王曉卓 光照對(duì)番茄果實(shí)中番茄紅素生物合成的調(diào)控研究進(jìn)展 園藝學(xué)報(bào) 2022 49 4 907 923 911 2005 Liu et al 2009 李巖 等 2017 而紅光的促進(jìn)效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn) Lee et al 1996 Alba et al 2000 Schofield Paliyath 2005 紅光 遠(yuǎn)紅光的光感受器 光敏色素 PHY 是一種色素 蛋白質(zhì)復(fù)合體 姚建剛 等 2010 在雙子葉植物中 PHY 家族共有 5 個(gè)成員 PHY A PHY E Pham et al 2018 參與對(duì)番茄紅素 生物合成相關(guān) PSY 基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)調(diào)控 Liu et al 2004 Srinivas et al 2004 Toledo Ortiz et al 2010 高慧君 等 2015 研究發(fā)現(xiàn) PHYA 是光誘導(dǎo)下 PSY 基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控的主要光敏色素 Lintig et al 1997 Von et al 1997 Alba et al 2000 且 PHYB PHYE 在光照下含量比較穩(wěn)定 Jiao et al 2007 紅光 遠(yuǎn)紅光調(diào)控番茄紅素生物的合成是通過 PHY 兩種形式 Pr 與 Pfr 之間的轉(zhuǎn)換實(shí)現(xiàn)對(duì) PSY 基 因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控 Schofield Paliyath 2005 PHY 對(duì)紅光與遠(yuǎn)紅光均有響應(yīng) Von et al 1997 Pizarro Stange 2009 光譜吸收試驗(yàn)表明其存在兩種形式 紅光吸收型 Pr 無生理活性 和遠(yuǎn)紅光吸 收型 Pfr 有生理活性 兩者可以在紅光 遠(yuǎn)紅光條件下相互轉(zhuǎn)換 Pizarro Stange 2009 陳強(qiáng) 等 2009 姚建剛 等 2010 孫娜 2015 紅光照射條件下 PHY 從 Pr 無生理活性形式轉(zhuǎn)換為 有生理活性的 Pfr 并從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核 PIF 是一種光敏色素互作蛋白 屬于 bHLH 家族 Jiao et al 2007 在黑暗下合成積累而在光 照下降解 Leivar Monte 2014 在番茄植株內(nèi) PIF 共有 PIF1 PIF2 PIF3 PIF4 PIF5 5 種類型 其中 PIF1 是主要參與對(duì) PSY 基因調(diào)控的響應(yīng)因子 Toledo Ortiz et al 2010 康保珊 2014 Llorente et al 2016 黑暗條件下 PIF1 與 PSY 基因的啟動(dòng)子 G box GACGTG 結(jié)合 Toledo Ortiz et al 2010 Llorente et al 2016 抑制 PSY 基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá) 紅光照射下 有生理活性的 Pfr 轉(zhuǎn) 移到細(xì)胞核 對(duì) PIF1 因子磷酸化修飾 后者在 26S 蛋白酶體的基礎(chǔ)下水解 Pizarro Stange 2009 Toledo Ortiz et al 2010 Pham et al 2018 解除對(duì) PSY 基因的抑制并啟動(dòng)基因表達(dá) 促進(jìn)番茄 紅素的合成積累 Lin Shalitin 2003 Pizarro Stange 2009 Llorene et al 2016 有研究發(fā)現(xiàn) PIF1 對(duì) PSY 基因?qū)Ｒ恍钥刂?PIF 2 PIF 5 對(duì)其他基因 如 CHY B ZEP DXS 具有調(diào)控作用 表 明 PIF 因子參與對(duì)番茄紅素的合成調(diào)控 Toledo Ortiz et al 2010 Llorente et al 2016 圖 3 紅光下光敏色素 PHY 對(duì) PSY 基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機(jī)制 Fig 3 The schematic regulation mechanism of phytochromes on PSY gene transcription under red light Llorente et al 2016 Pham et al 2018 Chen Tongqiang Zhang Tianzhu Wang Xiaozhuo Research progress of the regulation of light on lycopene biosynthesis in tomato fruit 912 Acta Horticulturae Sinica 2022 49 4 907 923 番茄在綠熟期 即使給予紅光處理也不能促進(jìn)番茄紅素合成積累 但卻可以促進(jìn)果實(shí)提前轉(zhuǎn)色 Xie et al 2019 Zhang et al 2020 有研究發(fā)現(xiàn) 綠熟期番茄果皮中色素以葉綠素為主 主動(dòng) 吸收紅光 透過果皮的紅光 遠(yuǎn)紅光降低 Alba et al 2000 是一種 自我遮蔽 的現(xiàn)象 導(dǎo)致果 實(shí)內(nèi)積累較多的 PIF1 抑制 PSY1 基因的表達(dá) 伴隨著葉綠體降解 透過果皮的紅光增加 PHY 變 為活性狀態(tài) Pfr 促進(jìn) PIF1a 蛋白水解 啟動(dòng) PSY1 基因表達(dá) 進(jìn)而促進(jìn)番茄紅素的生物合成 Llorente et al 2016 2 3 藍(lán)光對(duì)番茄紅素生物合成的調(diào)控機(jī)制 CRY 是藍(lán)光與 UV A 的感受器 受到藍(lán)光照射后 激活狀態(tài)的 CRY 作用于泛素連接酶 Constitutive Photomorphogenic 1 COP1 以及其他光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)體 通過 COP1 異構(gòu)化釋放光響應(yīng) 因子 啟動(dòng) PSY 基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá) 在番茄中 存在 3 種類型的隱花色素 CRY1 CRY2 和 CRY3 其中 CRY1 主要參與調(diào)控幼苗 光形態(tài)建成 下胚軸及子葉的展開 花青素的合成積累及成年植株的發(fā)育 Wang et al 2001 Giliberto et al 2005 黑暗條件下 CRY1 以無活性的狀態(tài)分布于細(xì)胞質(zhì) 光照條件下則轉(zhuǎn)移到細(xì)胞 核 Yang et al 2000 2001 Jiao et al 2007 Pizarro Stange 2009 藍(lán)光通過某種氧化還原的 形式磷酸化修飾 CRY C 端結(jié)構(gòu)域 CRY C terminal domain CCT 形成有活性的二聚體 Yang et al 2000 Wang et al 2001 Shalitin et al 2003 激活后的 CRY 作用于藍(lán)光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)體 Wang et al 2001 COP1 與紫外線損傷 DNA 結(jié)合蛋白 UV damaged DNA binding protein 1 DDB1 脫黃化 蛋白 De etiolated 1 DET1 共同組合成光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)體 Pizarro Stange 2009 黑暗條件下 光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)體對(duì)響應(yīng)因子 HY5 Elongated hypocotyl 5 HFR1 Long hypocotyl in far red 1 LAF1 Long after far red light 等調(diào)控方式有兩種 1 光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)體將響應(yīng)因子結(jié)合 固定 導(dǎo)致響應(yīng)因子無法與基因啟動(dòng)子結(jié)合進(jìn)而無法啟動(dòng)基因的轉(zhuǎn)錄 Yang et al 2001 Lin Shalitin 2003 Chen et al 2004 Jung et al 2005 Pizarro Stange 2009 2 轉(zhuǎn)錄后修飾 SPA1 Photochrome A suppressor 1 作為 PHYA 信號(hào)傳導(dǎo)途徑的負(fù)調(diào)控因子 Chen et al 2004 與 COP1 共同參與對(duì) HY5 LAF1 HFR1 等響應(yīng)因子的泛素化過程 并在 26S 蛋白酶體作用下水解 Jiao et al 2007 Pham et al 2018 導(dǎo)致無法正常啟動(dòng)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá) 研究進(jìn)一步證明 HY5 與 COP1 分別能正調(diào)控和負(fù)調(diào)控番茄果實(shí)中類胡蘿卜素含量 Liu et al 2004 Xie et al 2019 如圖 4 所示 經(jīng)藍(lán)光照射 磷酸化修飾后的 CRY 進(jìn)入細(xì)胞核 通過蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)結(jié)合相互作 用 使 COP1 發(fā)生異構(gòu)化 Lin Shalitin 2003 解除 COP1 對(duì) HY5 及其他因子的泛素化水解過 程 Wang et al 2001 或釋放響應(yīng)因子 HY5 LAF1 及 HFR1 圖中未體現(xiàn) 啟動(dòng) PSY 基因的表 達(dá) Wang et al 2001 Pizarro Stange 2009 研究發(fā)現(xiàn) 番茄中 CRY2 超表達(dá)會(huì)抑制番茄紅素 環(huán)化酶 Lycopene cyclase LCYB 的編碼基因 LCY B 的轉(zhuǎn)錄表達(dá) 減少番茄紅素向下游產(chǎn)物 轉(zhuǎn)化 增加了果實(shí)中番茄紅素的含量 Giliberto et al 2005 研究發(fā)現(xiàn) 紅藍(lán)組合光處理下 果實(shí)番茄紅素含量最高 高于單獨(dú)紅光和單獨(dú)藍(lán)光處理 且紅 光促進(jìn)效應(yīng)優(yōu)于藍(lán)光 Alba et al 2000 孫娜 2015 李巖 等 2017 而 Xie 等 2019 于植株 開花后開始補(bǔ)充紅藍(lán)光 發(fā)現(xiàn)補(bǔ)光 12 h 下 自然光 藍(lán)光 430 nm 與自然光 紅光 660 nm 處理均能促進(jìn)番茄紅素的合成 但藍(lán)光的促進(jìn)效應(yīng)優(yōu)于紅光 劉曉英等 2010 發(fā)現(xiàn) 藍(lán)光 300 mol m 2 s 1 全生長期照射 千禧 番茄 成熟果實(shí)中番茄紅素含量最高 優(yōu)于紅藍(lán)光組 合光和單獨(dú)紅光處理 紅藍(lán)組合光中增加紅光比例會(huì)降低番茄紅素含量 但也有不同觀點(diǎn) 陳強(qiáng)等 2009 采用 100 mol m 2 s 1 照射 985 和 菜都 5號(hào) 品種轉(zhuǎn)色期的番茄 以及張典勇 2014 陳同強(qiáng) 張?zhí)熘?王曉卓 光照對(duì)番茄果實(shí)中番茄紅素生物合成的調(diào)控研究進(jìn)展 園藝學(xué)報(bào) 2022 49 4 907 923 913 采用紅色棚膜 紅光 藍(lán)光比例高 栽種 迪芬尼 品種 均發(fā)現(xiàn)紅光促進(jìn)番茄紅素合成積累 這些 不同的結(jié)果可能與品種及處理方法有關(guān) 如有研究發(fā)現(xiàn)黃果番茄成熟過程中 即使給予合適的光照 其 PSY1 基因表達(dá)依舊受抑制 表現(xiàn)出極低的轉(zhuǎn)錄水平 且果實(shí)中基本不含有番茄紅素 Ronen et al 1999 康保珊 2014 圖 4 藍(lán)光照射下 隱花色素對(duì) PSY 基因的調(diào)控機(jī)制 Fig 4 The schematic regulation mechanism of Cryptochrome on carotenoid related genes under blue light treatment Jiao et al 2007 Pizarro Stange 2009 Pham et al 2018 目前 紅光 藍(lán)光及紅藍(lán)組合光照射處理對(duì)果實(shí)中番茄紅素的合成調(diào)控仍存在不同試驗(yàn)結(jié)果 單獨(dú)紅光及單獨(dú)藍(lán)光照射處理均表現(xiàn)出對(duì)番茄紅素生物合成的促進(jìn)作用 然而在紅藍(lán)光組合處理下 光信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)以及基因在轉(zhuǎn)錄水平的分子機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究 高色素基因 high pigment HP hp 1 與 hp 2 在擬南芥中分別編碼 DDB1 與 DET1 同源序列 Liu et al 2004 hp 突變體番茄果實(shí)在光照處理下主要積累番茄紅素等大量類胡蘿卜素 使番茄果實(shí) 呈深紅色 Cookson et al 2003 Mustilli et al 1999 楊尚龍 2015 主要是因?yàn)?LRE 在沒有受 到泛素化的作用下 基因得以高表達(dá) Galpaz et al 2008 Pizarro Stange 2009 研究發(fā)現(xiàn) DET1 是光形態(tài)建成負(fù)調(diào)控因子 可以調(diào)節(jié)黑暗狀態(tài)下 PIF 的含量 促進(jìn) PIF 的穩(wěn)定 Pham et al 2018 而當(dāng)轉(zhuǎn)錄 DET1 DDB1 與 COP1 的基因表達(dá)受到抑制后 番茄果實(shí)中番茄紅素增多 Liu et al 2004 Davuluri et al 2005 HY5 是一種 bZIP 結(jié)合蛋白 能正調(diào)控番茄色素合成與果實(shí)著色 Liu et al 2004 在黑暗下 降解而在光照下重新積累 Lau Deng 2012 是光形態(tài)建成的正調(diào)控因子 Wang et al 2001 其具有與 PIF1 拮抗的效應(yīng) Llorente et al 2017 可以識(shí)別 PSY 基因啟動(dòng)子 G box 序列 抑制 PIF1 與 PSY 基因 G box 序列的結(jié)合 進(jìn)而啟動(dòng) PSY 基因表達(dá) Toledo Ortiz et al 2010 Llorente et al 2016 Xie et al 2019 此外 在光照下 HY5 含量增加 并伴隨著 COP1 從細(xì)胞核轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì) Yang et al 2000 解除 COP1 對(duì)響應(yīng)因子 HY5 的泛素化修飾 啟動(dòng) PSY 基因的表達(dá) HFR1 Long Hypocotyl Far red 與 PAR1 Phytochrome Rapidly Regulated 1 是一種 bHLH 蛋 白 可以與 PIF 結(jié)合形成二聚體 抑制 PIF 與 PSY 基因啟動(dòng)子 G box 序列的結(jié)合 促進(jìn) PSY 基因表 達(dá) Llorente et al 2017 Pham et al 2018 LAF1 Long After Far red Light 1 是光誘導(dǎo)下正調(diào) 控因子 在遠(yuǎn)紅光照射下被 COP1 SPA1 復(fù)合體泛素化修飾并最終水解 Jiao et al 2007 與 HFR1 HY5等均參與植物脫黃化過程 是 PHY傳導(dǎo)途徑的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子 Chen et al 2004 Pizarro Stange Chen Tongqiang Zhang Tianzhu Wang Xiaozhuo Research progress of the regulation of light on lycopene biosynthesis in tomato fruit 914 Acta Horticulturae Sinica 2022 49 4 907 923 2009 研究發(fā)現(xiàn) PHYA 能促進(jìn) CRY 磷酸化 Ahmad et al 1998 PHYB 的 C 端結(jié)構(gòu)域也可以 與 COP1 結(jié)合 Yang et al 2001 表明 PHY 信號(hào)通路可以通過 COP 傳遞 而 COP1 SPA1 復(fù)合體 參與黑暗及光照條件下 PIF 豐富度調(diào)控 Llorente et al 2017 Pham et al 2018 表明光敏色素 PHY 與隱花色素 CRY 在調(diào)控途徑上存在相互交叉并共同參與多種光誘導(dǎo)調(diào)控 Chen et al 2004 2 4 紫外光對(duì)番茄紅素生物合成的調(diào)控 植物對(duì)紫外光的感知主要有兩種形式 適宜強(qiáng)度紫外光照下作為光信號(hào)誘導(dǎo)植物光形態(tài)建成 過高強(qiáng)度紫外光照引起光脅迫導(dǎo)致光氧化 活性氧代謝紊亂 Oravecz et al 2006 Jiao et al 2007 番茄紅素是一種具有有效抗氧化作用的類胡蘿卜素 能有效減緩光脅迫導(dǎo)致的氧化損傷 保護(hù)光合器 官的功能 有學(xué)者認(rèn)為 UV B 有利于植物類胡蘿卜素的合成積累 Ambasht Agraw 1995 Rao et al 1995 研究發(fā)現(xiàn) 低劑量 UV B 0 54 kJ m 2 d 1 照射番茄能提高番茄紅素的含量 高劑量 0 71 kJ m 2 d 1 則降低 王英利 等 2000 劉長虹 2012 用 UV C 4 8 kJ m 2 和 UV B 10 80 kJ m 2 照射處理采后番茄 發(fā)現(xiàn)兩種紫外光均能提高果實(shí)中番茄紅素含量 在擬南芥中 UVR8 UV Resistance locus 8 是一種感知 UV B 的信號(hào)組件 低劑量 UV B 100 mol m 2 s 1 照射下 參與調(diào)控 HY5 的轉(zhuǎn)錄表達(dá) HY5 調(diào)控一系列 UV 保護(hù)基因 是 UV B 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中必需一環(huán) Brown et al 2005 同時(shí) 低劑量 UV B 3 0 mol m 2 s 1 照射 15 min COP1 與 HY5 協(xié)同應(yīng)對(duì) UV B 脅迫 Oravecz et al 2006 有研究表明 UV C 4 kJ m 2 處理綠熟期番茄 PSY1 基因表達(dá)量上調(diào) 而編碼番茄紅素 環(huán)化酶 Lycopene cyclase LYCE 的 LCY E 基因表達(dá)量下降 Liu et al 2012a 果實(shí)表皮番 茄紅素含量增加 胡蘿卜素則不受影響 Liu et al 2009 也有研究表明 番茄經(jīng) UV C 4 kJ m 2 照射后 PSY 基因表達(dá)受到抑制 但不影響番茄紅素最終含量 LCB B 基因表達(dá)卻受到顯著抑制 導(dǎo)致 胡蘿卜素含量顯著下降 番茄紅素 胡蘿卜素比值增高 使果實(shí)顏色由正常的橙紅色變 為粉紅色 Bu et al 2014 目前在紫外光對(duì)番茄紅素生物合成影響上的研究主要局限在表型觀察 光信號(hào)感知及光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程仍處于未知狀態(tài) 3 光對(duì)番茄紅素生物合成的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控 在轉(zhuǎn)錄水平上 PSY 基因響應(yīng)強(qiáng)光 鹽 干旱 溫度 光周期和發(fā)育的信號(hào) 在轉(zhuǎn)錄后水平上 受產(chǎn)物的反饋調(diào)控 康保珊 2014 有研究發(fā)現(xiàn) 在黃水仙中 PSY 酶與八氫番茄紅素脫氫酶 PDS 酶均檢測(cè)出活躍與非活躍狀態(tài) 其活躍狀態(tài)均受膜結(jié)構(gòu)約束 Al Babili et al 1996 在光照條件下 PSY 酶從原片層體上轉(zhuǎn)移到內(nèi)囊體膜 其活性與酶含量迅速增加 Welsch et al 2000 白芥幼苗 脫黃化過程中 在遠(yuǎn)紅光照射下 PSY 基因的轉(zhuǎn)錄水平和酶含量不斷增加 但 PSY 酶的活性卻沒有 變化 且以無活性的形式定位于原片層體膜上 紅光可以破壞這些結(jié)構(gòu) 使 PSY 酶重新定位到類囊 體膜上恢復(fù)活性 康保珊 2014 番茄 hp 1 突變體中 紅光照射下發(fā)現(xiàn) PSY1 基因轉(zhuǎn)錄水平不受影 響 但 PSY 酶活性增加 表明光對(duì)番茄紅素存在轉(zhuǎn)錄后調(diào)控 Cookson et al 2003 光敏色素參與紅光 遠(yuǎn)紅光對(duì) PSY 酶的調(diào)控 Alba et al 2000 在番茄成熟過程中發(fā)現(xiàn) PSY 酶活性具有蛋白依賴性 且 Mg 2 和 ATP 能增強(qiáng)酶的活性 紅光處理下可以增強(qiáng) PSY 酶活性 促進(jìn) 番茄紅素的合成積累 且其促進(jìn)效應(yīng)可為遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn) 轉(zhuǎn)錄后調(diào)控是 PSY 酶活性差異的根本原因 Schofield Paliyath 2005 番茄高色素突變體 hp 1 在紅光 遠(yuǎn)紅光照射下光敏素響應(yīng)與 PSY 酶 活性均增加 但 PSY1 基因轉(zhuǎn)錄水平不受影響 Cookson et al 2003 紅光 遠(yuǎn)紅光對(duì)于 PSY 酶的 陳同強(qiáng) 張?zhí)熘?王曉卓 光照對(duì)番茄果實(shí)中番茄紅素生物合成的調(diào)控研究進(jìn)展 園藝學(xué)報(bào) 2022 49 4 907 923 915 調(diào)控可能是通過離子或者蛋白磷酸化 激活或者提高酶的活性 進(jìn)而提高番茄紅素的合成積累 且 PSY 酶活性的提高能整體促進(jìn)類胡蘿卜素各色素含量的增加 Schofield Paliyath 2005 4 光脅迫對(duì)番茄紅素合成的影響 4 1 強(qiáng)光脅迫 番茄果實(shí)作為營養(yǎng)物質(zhì)的存儲(chǔ)器官 并非是光合反應(yīng)主要場所 目前關(guān)于光脅迫與番茄紅素及 其他類胡蘿卜素的研究主要集中在作為光合器官的葉片 對(duì)果實(shí)中的研究并不多 有研究發(fā)現(xiàn) 番 茄果實(shí)應(yīng)對(duì)光脅迫導(dǎo)致的光氧化過程中會(huì)積累大量的脂溶性抗氧化物 如番茄紅素和 胡蘿卜素 以保護(hù)光合組織和果肉細(xì)胞 Dall Osto et al 2013 另外 光照強(qiáng)度過高會(huì)引起空氣溫度的升高 目前已知高溫會(huì)抑制番茄紅素的合成積累 姚建剛 等 2010 康保珊 2014 當(dāng)番茄果實(shí)暴露于 高光照及高溫條件下會(huì)導(dǎo)致光氧化應(yīng)激反應(yīng)的發(fā)生 進(jìn)而導(dǎo)致有色質(zhì)體褪色 Cocaliadis et al 2014 筆者曾發(fā)現(xiàn) 夏季高溫高光強(qiáng)環(huán)境下 番茄成熟時(shí)果實(shí)顏色由正常紅色變?yōu)椴痪鶆虺赛S色 因此 在研究強(qiáng)光脅迫對(duì)果實(shí)內(nèi)番茄紅素生物合成的調(diào)控機(jī)制時(shí)應(yīng)該同時(shí)考慮溫度因素 類胡蘿卜素參與光合作用過程中光捕獲以及光脅迫下的光保護(hù)過程 植物光合作用器官進(jìn)化出 多種光保護(hù)機(jī)制 許多抗氧化物如類胡蘿卜素 生育酚 抗壞血酸 谷胱甘肽以及抗氧化酶等 其 中類胡蘿卜素是主要的保護(hù)物質(zhì) Nisar et al 2015 類胡蘿卜素具有極強(qiáng)的抗氧化性能 抗氧化 活性通過淬滅單線態(tài)氧能力和捕捉過氧化輻射能力衡量 Pecker et al 1996 劉云飛 等 2012 典型的類胡蘿卜素末端具有紫羅酮環(huán) ionone 環(huán)上不同位置的氫原子可被氧基 氫基 環(huán)氧 基代替 類胡蘿卜素按分子結(jié)構(gòu)中的氧原子分為兩大類 一類是不含氧的類胡蘿卜素 即胡蘿卜素 類 如八氫番茄紅素 六氫番茄紅素 番茄紅素 胡蘿卜素 胡蘿卜素 一類是含氧的類胡 蘿卜素 即葉黃素類 如玉米黃素 紫黃質(zhì) 新黃質(zhì) 荃菜黃素 葉黃素 蝦青素 Hermanns et al 2020 康保珊