2022 年 4 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 42 卷第 4 期 Apr 2022 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol 42 No 4 收稿日期 2021 11 05 修回日期 2022 01 04 基金項(xiàng)目 廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目 No 2019GXNSFBA245047 廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目 No 2018GXNSFAA281154 廣 西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專(zhuān)項(xiàng) No 桂農(nóng)科 2021JM93 第一作者 琚茜茜 1989 女 碩士 助理研究員 主要研究方向?yàn)榭喙线z傳育種 E mail 418307138 通訊作者 黃如葵 1969 女 博士 研究員 主要研究方向?yàn)榭喙线z傳育種 E mail rkhuang36 瓜類(lèi)枯萎病抗性遺傳育種研究進(jìn)展 琚茜茜 1 2 黃如葵 1 2 黃熊娟 1 2 馮誠(chéng)誠(chéng) 1 2 黃玉輝 1 2 楊浩 3 1 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所 廣西南寧 530007 2 廣西蔬菜育種與新技術(shù)研究重點(diǎn) 實(shí)驗(yàn)室 廣西南寧 530007 3 廣西樂(lè)土生物科技有限公司 廣西南寧530007 摘 要 瓜類(lèi)枯萎病是由鐮刀菌寄生引起的土傳病害 防治非常困難且病原菌具有寄主專(zhuān)化性 給我國(guó)各地區(qū)瓜類(lèi)生 產(chǎn)帶來(lái)了嚴(yán)重的損失 結(jié)合國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究?jī)?nèi)容 綜述瓜類(lèi)枯萎病抗性鑒定方法 抗性遺傳規(guī)律 抗性分子標(biāo)記和基 因定位以及抗病品種的選育等研究進(jìn)展 并對(duì)瓜類(lèi)枯萎病抗性育種的研究方向進(jìn)行展望 以期為瓜類(lèi)枯萎病抗性遺傳 育種提供依據(jù) 關(guān)鍵詞 瓜類(lèi)枯萎病 抗性遺傳 分子標(biāo)記 抗性育種 中圖分類(lèi)號(hào) S436 5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A DOI 10 12008 j issn 1009 2196 2022 04 006 Research Progress on Disease Resistance Breeding of Cucurbitaceae Fusarium Wilt JU Xixi 1 2 HUANG Rukui 1 2 HUANG Xiongjuan 1 2 FENG Chengcheng 1 2 HUANG Yuhui 1 2 YANG Hao 3 1 Vegetable Research Institute Guangxi Academy of Agricultural Sciences Nanning Guangxi 530007 China 2 Guangxi Key Laboratory of Vegetable Breeding and New Technology Development Nanning Guangxi 530007 China 3 Guangxi Lotte Bio technology Co Ltd Nanning Guangxi 530007 China Abstract Cucurbitaceae Fusarium wilt is a soil borne disease caused by fusarium parasitism it is very difficult to control and the pathogen has host specificity caused serious losses to melon production in various regions of China According to the domestic and overseas studies of Cucurbitaceae Fusarium wilt its identification technology inheritance of resistance mo lecular marker gene mapping and breeding of resistant varieties were reviewed and the future research of Cucurbitaceae Fusarium wilt was also prospected which will provide reference for resistance breeding of Cucurbitaceae Fusarium wilt in the future Keywords Cucurbits Fusarium wilt resistance inheritance molecular marker resistance breeding 瓜類(lèi)枯萎病 Fusarium wilt 又稱(chēng)萎蔫病 是 由鐮刀菌寄生引起的土傳病害 也是瓜類(lèi)生產(chǎn)中 的毀滅性病害 隨著瓜類(lèi)蔬菜產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展 各地專(zhuān)業(yè)化和集約化種植 引發(fā)了嚴(yán)重的瓜類(lèi)蔬 菜連作障礙問(wèn)題 枯萎病發(fā)病率呈直線(xiàn)上升趨勢(shì) 據(jù)調(diào)查 在一般病區(qū)枯萎病的發(fā)病株率為 12 30 56 75 而在重病區(qū)的發(fā)病株率達(dá)到 85 以上 甚至全部死亡 給瓜類(lèi)生產(chǎn)帶來(lái)了巨 大的經(jīng)濟(jì)損失 枯萎病致病機(jī)理主要存在導(dǎo)管堵塞和毒素的 作用 病原菌侵染植株后 分泌出水解酶 使細(xì) 胞壁發(fā)生降解 引起植株根系中胼胝質(zhì)的積累 從而造成導(dǎo)管堵塞以及養(yǎng)分運(yùn)輸受阻 最終使植 株枯萎死亡 1 并且毒素的合成能夠使植株維管 束細(xì)胞發(fā)生變褐 壞死等病理變化 2 由于枯萎 病病原菌具有寄主專(zhuān)化性 各分化型對(duì)不同瓜類(lèi) 作物的侵染力和致病力存在差異 3 部分瓜類(lèi)專(zhuān) 化型菌株還存在不同的生理小種 防治十分困難 現(xiàn)有的防治措施未能有效防治瓜類(lèi)枯萎病 因此 選育高抗枯萎病瓜類(lèi)蔬菜新品種是最經(jīng)濟(jì) 有效 的解決方法 目前 國(guó)內(nèi)外已對(duì)瓜類(lèi)枯萎病開(kāi)展 了較詳細(xì)的研究 其中對(duì)西瓜 黃瓜枯萎病的研 2022 年 4 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 42 卷第 4 期 34 究較為深入 4 本文主要對(duì)西瓜 黃瓜 苦瓜 冬瓜等瓜類(lèi)作物枯萎病的抗性鑒定 抗性遺傳 分子標(biāo)記輔助育種等進(jìn)行綜合概述 以期為瓜類(lèi) 枯萎病的抗性遺傳育種提供參考 1 瓜類(lèi)枯萎病抗性鑒定 選擇合適的接種方法 是篩選鑒定抗性材料 的基礎(chǔ) 目前 關(guān)于瓜類(lèi)枯萎病抗性鑒定的方法 主要采用灌根接種法 傷灌根接種法及浸根接種 法 在不同的瓜類(lèi)上都開(kāi)展了相關(guān)研究 在黃瓜上 國(guó)外使用比較普遍的方法是菌土法和灌根法 5 而 國(guó)內(nèi)采用較多的方法是灌根接種法 浸根接種法 和胚根接種法 周紅梅等 6 采用灌根接種法 浸 根接種法和胚根接種法進(jìn)行枯萎病抗性鑒定 結(jié) 果表明 浸根接種法發(fā)病迅速 整齊度 重復(fù)性 好 是較理想的黃瓜枯萎病接種方法 董京萍等 7 以灌根的方式對(duì) 70 個(gè)黃瓜自交系進(jìn)行枯萎病抗 性差異分析 分別篩選出了對(duì)枯萎病抗性最強(qiáng)和 最弱的品系 在西瓜上 張學(xué)煒等 8 開(kāi)展了西瓜 抗枯萎病鑒定方法的研究 認(rèn)為浸根法最好 最 適宜濃度為 1 10 5 1 10 6 孢子 mL 王喜慶等 9 對(duì) 抗病鑒定方法進(jìn)行了篩選 結(jié)果表明 最佳的方 法為浸根接種法 最適宜濃度 1 10 5 孢子 mL 2018 年李曉慧等 10 也開(kāi)展了此研究 認(rèn)為傷根蘸 孢法是較為理想的接種方法 該方法是在浸根接 種法的基礎(chǔ)上 對(duì)西瓜幼苗剪根處理 通過(guò)剪根 控制傷根的均勻程度 在甜瓜上 王登明等 11 和 劉朋義等 12 分別采用不同接種方法進(jìn)行抗性接 種鑒定研究 認(rèn)為浸根接種法操作簡(jiǎn)單 精確 最適合進(jìn)行甜瓜枯萎病抗病鑒定研究 并成功鑒 定出甜瓜高抗枯萎病材料 關(guān)于苦瓜枯萎病抗性 接種鑒定的方法 也開(kāi)展了少量的研究 郭堂勛 等 13 研究認(rèn)為 浸根接種法較適用于苦瓜枯萎病 的抗性鑒定 陳振東等 14 采用苗期浸根接種法對(duì) 143份苦瓜高代自交系材料進(jìn)行枯萎病抗性評(píng)價(jià) 鑒定出高抗枯萎病特性的材料 1 份 抗病材料 2 份 中抗材料 5 份 眾多研究表明 開(kāi)展瓜類(lèi)枯 萎病苗期接種鑒定 最佳的方法是浸根接種法 操作簡(jiǎn)單 結(jié)果準(zhǔn)確 2 瓜類(lèi)枯萎病抗性遺傳研究 瓜類(lèi)枯萎病抗性遺傳規(guī)律較為復(fù)雜 遺傳抗 性呈現(xiàn)多種特點(diǎn) 目前 國(guó)內(nèi)外有關(guān)瓜類(lèi)枯萎病 抗性遺傳作用機(jī)理的研究主要集中在黃瓜 甜瓜 及西瓜上 在黃瓜抗枯萎病遺傳規(guī)律方面 部分 學(xué)者的研究認(rèn)為 黃瓜枯萎病的抗性由單顯性基 因控制 15 17 同時(shí)也存在單基因顯性 單基因隱 性 寡基因抗性以及數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn) 18 樂(lè) 素菊等 19 建立黃瓜抗枯萎病遺傳模型 認(rèn)為其符 合 Mather 的加性 顯性遺傳模型 抗性遺傳組 成成分以加性遺傳為主 部分不完全正顯性 顯 性作用的效應(yīng)不等 Dong 等 20 以黃瓜抗感自交 系為材料 采用主基因 多基因混合遺傳模型分 析 認(rèn)為其遺傳符合兩對(duì)加性 顯性 上位性主基 因 加性 顯性多基因混合遺傳模型 在甜瓜方面 前人利用不同的材料針對(duì)此研究得出了不同的結(jié) 果 Chikh Rouhou 等 21 對(duì) 4 個(gè)甜瓜品種開(kāi)展了枯 萎病抗性遺傳研究 結(jié)果表明 其遺傳是由一個(gè) 復(fù)雜基因控制的多基因遺傳 A Oumouloud 等 22 研究發(fā)現(xiàn) 甜瓜對(duì)枯萎病的抗性遺傳分別由一個(gè) 隱形基因和一個(gè)顯性基因獨(dú)立控制 Perchepied 等 23 利用重組自交系進(jìn)行甜瓜抗枯萎病生理小 種 1 2 的遺傳機(jī)制研究 結(jié)果表明 其抗性屬于 多基因遺傳 Herman 等 24 認(rèn)為 香瓜抗枯萎病遺 傳是由 2 個(gè)互補(bǔ)的隱性基因控制 由于材料的不 同以及部分專(zhuān)化型生理小種的分化 西瓜枯萎病 抗性遺傳規(guī)律更為復(fù)雜 Netzer 25 Zhang 等 26 以及周鳳珍等 27 的研究結(jié)果認(rèn)為 西瓜枯萎病的 抗病性由單顯性基因控制 鄒小花等 28 采用 2 種 遺傳模型分析結(jié)果顯示 PI296341 FR 對(duì)西瓜枯 萎病菌生理小種 2 的抗性遺傳由主基因和微效基 因共同控制 微效基因加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)的絕 對(duì)值均高于主基因 羊杏平等 29 采用 Griffing 雙 列雜交方法 配制組合 認(rèn)為西瓜對(duì)枯萎病抗性 由隱牲多基因控制 其遺傳符合加性 顯性模型 不同西瓜抗性材料的雜交組合表現(xiàn)的遺傳規(guī)律不 一致 其他瓜類(lèi)方面 趙秀娟等 30 和劉子記等 31 開(kāi)展了苦瓜抗枯萎病的遺傳機(jī)制研究 但 2 位學(xué) 者的研究結(jié)果卻各不一致 分別認(rèn)為苦瓜枯萎病 抗性受單一顯性核基因控制和 2 對(duì)主基因控制 此外 冬瓜枯萎病抗性是由隱性多基因控制 符 合加性 顯性模型 以加性效應(yīng)為主 感病對(duì)抗病 表現(xiàn)為部分顯性 32 琚茜茜 等 瓜類(lèi)枯萎病抗性遺傳育種研究進(jìn)展 35 3 瓜類(lèi)抗枯萎病分子標(biāo)記與基因定位 近年來(lái) 隨著分子育種技術(shù)研究的不斷深入 更多的育種家開(kāi)始采用分子標(biāo)記輔助育種手段開(kāi) 展瓜類(lèi)抗枯萎病育種研究 加速育種進(jìn)程 利用 抗枯萎病基因的已知序列或與抗枯萎病基因緊密 連鎖的分子標(biāo)記 可以快速準(zhǔn)確地篩選抗病植株 提高抗病育種效率 3 1 黃瓜 國(guó)內(nèi)外有關(guān)黃瓜抗枯萎病分子標(biāo)記輔助育種 開(kāi)展較多 已篩選出一系列與抗枯萎病基因緊密 連鎖的分子標(biāo)記 王亞娟 33 采用 SSR 和 AFLP 技術(shù) 以抗枯萎病黃瓜親本 Q9 和感枯萎病親本 Q10 的 F2 分離群體為試驗(yàn)材料 研究了與黃瓜抗 枯萎病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記 分別找到 1 個(gè) 與黃瓜抗枯萎病基因連鎖的共顯性標(biāo)記 E25M70 170 bp 167 bp 1 個(gè) SSR 標(biāo)記 CSWCT06A 與黃瓜抗枯萎病基因間的距離 分別為 8 12 和 5 98 cM 張海霞等 34 和張海英等 35 以 WI2757 和津研 2 號(hào)及 F2 代為試材 運(yùn)用 RAPD 和 AFLP 標(biāo)記技術(shù) 基于 BSA 分析方法獲 得了與 WIS2757 抗黃瓜枯萎病基因連鎖的 RAPD 和 AFLP 標(biāo)記 遺傳距離為 14 和 7 cM 另外 Vakalounakis 36 研究發(fā)現(xiàn) 黃瓜抗枯萎病基因與抗 黑星病基因緊密連鎖 毛愛(ài)軍等 37 利用 WIS2757 JY 2 為遺傳群體 發(fā)現(xiàn)抗枯萎病基因和 抗黑星病基因連鎖 連鎖距離為 17 5 cM 隨著黃 瓜抗枯萎病分子育種研究的不斷進(jìn)步 在黃瓜枯 萎病抗性基因定位方面也取得了一些進(jìn)展 Zhang 等 38 在不同時(shí)間開(kāi)展了有關(guān)黃瓜枯萎病抗性基 因的定位及分子標(biāo)記開(kāi)發(fā) 在位于 SSR03084 SSR17631 的區(qū)域篩選出一個(gè)主要的 QTL Foc2 1 在染色體 2 上的遺傳距離為 2 4 cM 并且驗(yàn)證了 與 Foc2 1 相關(guān)的 SSR17631 的有效性 Dong 等 20 基于 BSA seq技術(shù) 開(kāi)展黃瓜抗枯萎病 QTL定位 將 1 個(gè)主效 QTL 定位于 2 號(hào)染色體上 并且利用 5 對(duì) Indel 引物將其精細(xì)定位于 2 號(hào)染色體上的 1 248 093 1 817 308 bp 其中包含了 80 個(gè)候選基 因 周紅梅等 39 也以 WIS2757 津研 2 號(hào)及 F2 分 離群體為試材 通過(guò) SSR 分析 獲得與黃瓜枯萎 病抗性基因 Foc 4 緊密連鎖的 SSR 標(biāo)記 9 個(gè) 將基因 Foc 4 定位于 2 號(hào)染色體上 連鎖距離分 別為 1 0 和 0 9 cM 3 2 西瓜 1999 2000 年 徐勇等 40 41 運(yùn)用 RAPD 技術(shù) 首次獲得了與生理小種 1 號(hào)抗性基因相關(guān)的 RAPD 標(biāo)記 之后進(jìn)行克隆 測(cè)序 并轉(zhuǎn)化為 SCAR 標(biāo)記 初步建立了西瓜抗枯萎病育種分子 標(biāo)記輔助選擇技術(shù)系統(tǒng) Leigh 等 42 構(gòu)建了西瓜 抗枯萎病的連鎖圖譜 篩選出與生理小種 1 號(hào)和 2 號(hào)抗性相關(guān)的 RAPD 標(biāo)記 隨著二代高通量測(cè) 序技術(shù)的發(fā)展 張屹等 43 通過(guò) BSA 法 將 Fon 1 基因定位于 1 號(hào)染色體 15 cM 區(qū)間內(nèi) 利用候選 SNP 位點(diǎn)信息 開(kāi)發(fā) 3 個(gè) CAPS dCAPS 標(biāo)記 可 以有效區(qū)分栽培西瓜對(duì)枯萎病菌生理小種 1 的抗 病性 李娜等 44 基于重測(cè)序技術(shù) 成功將 Fon 1 基因精細(xì)定位 通過(guò)主效 QTL Fon 1 驗(yàn)證了枯 萎病抗性基因的存在 并且新開(kāi)發(fā)了與 Fon 1 基 因緊密連鎖的 InDel1 fon1 標(biāo)記 能夠快速高效地 用于西瓜抗枯萎病分子標(biāo)記輔助育種 張敬敬等 45 利用許勇團(tuán)隊(duì)開(kāi)發(fā)的西瓜抗枯萎病分子標(biāo)記 借助高通量分型 KASP 標(biāo)記技術(shù)對(duì)西瓜枯萎病抗 性相關(guān)基因進(jìn)行了檢測(cè) 成功篩選到抗枯萎病材 料 38 份 3 3 甜瓜 甜瓜枯萎病抗性基因及分子標(biāo)記研究也取得 一些進(jìn)展 早在 1985 年 Zink 46 就報(bào)道了甜瓜中 抗枯萎病的基因有 3 個(gè) Fom 1 Fom 2 Fom 3 Oumouloud 等 47 利用抗病和感病試材 構(gòu)建 F2 分離群體 運(yùn)用 RAPD 技術(shù)篩選到 3 對(duì)在抗病 感病植株間存在差異的引物 并通過(guò) PCR 對(duì)片段 進(jìn)行克隆并分析差異序列的堿基 開(kāi)發(fā)出與 Fom 1 基因連鎖的 SCAR 標(biāo)記 王士韋 48 通過(guò)基 因克隆和序列比對(duì)獲得 3 個(gè) SNP 多態(tài)性位點(diǎn) 在 F 1 和 F 2 群體中 采用 CAPS 和 AS PCR 兩種分子 標(biāo)記驗(yàn)證多態(tài)性 SNP 位點(diǎn)的有效性和可靠性 并 轉(zhuǎn)化為功能性分子標(biāo)記 成功篩選到抗病材料 為 甜瓜抗枯萎病育種提供重要的資源 楊加付等 49 從薄皮甜瓜白啄瓜中克隆到了枯萎病抗性基因 Fom 2 通過(guò)實(shí)時(shí)熒光定量 PCR 分析 白啄瓜經(jīng) 枯萎病接種后 Fom 2 基因表達(dá)明顯上調(diào) 為白 啄瓜抗病育種奠定了基礎(chǔ) Tezuka 等 50 設(shè)計(jì)了很 多與 Fom 1 基因連鎖的分子標(biāo)記 并且對(duì)其基因 位點(diǎn)進(jìn)行圖位克隆 推測(cè)其位于 C MRGH13 和 62 CAPS 標(biāo)記之間 間距為 137 462 bp 2022 年 4 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 42 卷第 4 期 36 Oumouloud 等 51 在 Fom 1 基因編碼區(qū)根據(jù)單一 核苷酸多態(tài)性設(shè)計(jì)了 2 個(gè) CAPS 標(biāo)記 Fom 1R 和 Fom 1S 在甜瓜育種進(jìn)程中的分子標(biāo)記輔助選擇 方面起重要作用 Sousaraei 等 52 利用標(biāo)記輔助回 交技術(shù) 將一個(gè)抗性基因型 Isabelle 的 form 2 基 因?qū)?2 個(gè)感病品種 成功開(kāi)發(fā)出 2 個(gè)功能性分 子標(biāo)記 Fom2 R409 和 Fom2 S253 這 2 個(gè)標(biāo)記比 接種試驗(yàn)更準(zhǔn)確 高效 可作為甜瓜抗枯萎病基 因型篩選的可靠工具 4 瓜類(lèi)抗枯萎病品種選育 目前 選育抗病品種是防治枯萎病最有效 最根本的辦法 黃瓜在抗枯萎病品種選育方面已 經(jīng)取得很大的突破 生產(chǎn)上高抗枯萎病的黃瓜品 種主要有東北農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)的東農(nóng)系列 東農(nóng) 812 東農(nóng) 807 東農(nóng) 808 等 53 55 和天津科潤(rùn)黃 瓜研究所培育的津優(yōu) 48 號(hào)和津優(yōu) 49 號(hào) 其中津 優(yōu) 49 號(hào)的親本是通過(guò)主要病害分子鑒定技術(shù)和 田間選擇相結(jié)合選育而成 56 57 中國(guó)西瓜優(yōu)勢(shì)產(chǎn) 區(qū)設(shè)施栽培品種中缺少高抗枯萎病品種 58 近 10 年來(lái) 在西瓜抗病育種中重點(diǎn)開(kāi)展了抗枯萎病育 種 先后培育出了愛(ài)能 5 號(hào) 農(nóng)科大 11 號(hào)等高抗 枯萎病西瓜新品種 58 59 除此之外 還有很多西 瓜品種都達(dá)到了抗的水平 例如榆農(nóng)系列 榆農(nóng) 6 號(hào) 榆農(nóng) 10 號(hào) 和新優(yōu) 69 號(hào) 鄭抗 2008 等 60 63 5 展望 瓜類(lèi)枯萎病對(duì)瓜類(lèi)生產(chǎn)造成了十分嚴(yán)重的危 害 現(xiàn)有的防治措施包括化學(xué)防治 農(nóng)業(yè)防治等 都不能有效的防治 最經(jīng)濟(jì)有效的防治方法是選 育抗病品種 抗病資源和抗性遺傳規(guī)律是抗病育 種的前提和基礎(chǔ) 目前 國(guó)內(nèi)抗病資源十分有限 尤其是高抗和免疫材料十分匱乏 除此之外 部 分瓜類(lèi)抗性遺傳規(guī)律的不確定性 都給瓜類(lèi)抗病 育種帶來(lái)了諸多困難 利用常規(guī)育種方法進(jìn)行抗 病育種耗時(shí)長(zhǎng) 難度大 并且隨著病原菌不斷分 化 抗病品種的抗性具有局限性 分子標(biāo)記輔助 育種作為一種高效的現(xiàn)代育種技術(shù)將成為瓜類(lèi)作 物抗病育種的主要技術(shù)手段 目前 黃瓜 苦瓜 等已完成全基因組測(cè)序 利用新一代測(cè)序技術(shù) 開(kāi)展瓜類(lèi)作物的基因組學(xué)研究 可以較短時(shí)間完 成瓜類(lèi)作物抗枯萎病分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)及抗性基因 定位 快速創(chuàng)制豐富瓜類(lèi)抗枯萎病資源 另外 隨著研究的不斷深入 分子標(biāo)記輔助育種將會(huì)采 用更多新的標(biāo)記技術(shù) 更加快速 有效地解決瓜 類(lèi)蔬菜抗病育種難題 參考文獻(xiàn) 1 King B C Waxman K D Nenni N V et al Arsenal of plant cell wall degrading enzymes reflects host preference among plant pathogenic fungi J Biotechnology for Biofuels 2011 4 1 4 2 Bani M Rispal N Evidente A et al Identification of the mian toxins isolated from Fusarium oxysporuin f sp pisi race 2 and their relation with isolates pathogenicity J Journal of Agricultural and Food chemistry 2014 62 12 2 574 2 580 3 佘小漫 何自福 羅方芳 等 瓜類(lèi)枯萎病及其綜合防治 技術(shù) J 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2011 38 2 84 87 4 喬燕春 林錦英 謝偉平 等 瓜類(lèi)枯萎病研究進(jìn)展 綜 述 J 亞熱帶植物科學(xué) 2013 42 3 272 278 5 Armstrong G M Armstrong J K Netzer D Pathogenic races of the cucumber Fusarium wilt J Plant Disease Report 1978 62 824 828 6 周紅梅 毛愛(ài)軍 張麗蓉 等 黃瓜枯萎病接種方法及抗 性遺傳的研究 J 華北農(nóng)學(xué)報(bào) 2010 25 4 186 190 7 董京萍 齊曉花 徐強(qiáng) 等 黃瓜枯萎病菌分離鑒定及品 種抗性差異分析 J 分子植物育種 2017 15 9 3 648 3 653 8 張學(xué)煒 錢(qián)笑麗 古勤生 西瓜抗枯萎病鑒定方法研究 J 果樹(shù)科學(xué) 1991 8 4 219 224 9 王喜慶 賈云鶴 尤海波 黑龍江省西瓜枯萎病菌生理小 種鑒定及抗病鑒定方法篩選 J 北方園藝 2013 2 103 107 10 李曉慧 梁慎 常高正 等 西瓜枯萎病苗期抗性鑒定及 抗源篩選 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018 46 17 91 94 11 王登明 張學(xué)軍 馮炯鑫 等 甜瓜枯萎病接種方法比較 試驗(yàn)初報(bào) J 中國(guó)瓜菜 2009 22 5 38 39 12 劉朋義 別之龍 彭斌 等 甜瓜品種抗枯萎病的苗期鑒 定 J 中國(guó)瓜菜 2011 24 2 11 13 13 郭堂勛 莫賤友 幾個(gè)苦瓜品種對(duì)枯萎病的抗性測(cè)定 J 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2007 38 4 408 410 14 陳振東 黃如葵 黎起秦 等 苦瓜種質(zhì)資源苗期枯萎病 抗性鑒定 J 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2014 45 10 1 776 1 780 15 Netzer D Niego S Galum E A dominant gene conferring resistance to Fusarium wilt in cucumber J Phytopathology 1977 67 525 527 16 毛愛(ài)軍 張峰 張麗蓉 等 黃瓜品系 WIS2757 對(duì)黃瓜枯 萎病生理小種 4和黑星病的抗性遺傳與連鎖分析 J 中國(guó) 琚茜茜 等 瓜類(lèi)枯萎病抗性遺傳育種研究進(jìn)展 37 農(nóng)業(yè)科學(xué) 2008 41 10 3 382 3 388 17 A Y M B M M A single dominant gene confers resistance to Fusarium oxysporum f sp melonis race 1 in West Indian Gherk in Cucumis anguria L accessions J South African Journal of Botany 2012 83 1 117 120 18 Vakalounakis D J Inheritance and linkage of resistance in cucumber line SMR 18 to races 1 and 2 of Fusarium ox ysporu f sp cucumerium J Plant Pathology 1995 44 169 172 19 樂(lè)素菊 陳珉 吳定華 等 黃瓜枯萎病抗性遺傳規(guī)律研 究 J 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2014 2 270 272 20 Dong J P Xu J Xu X W et al Inheritance and Quantitative Trait Locus Mapping of Fusarium Wilt Resistance in Cu cumber J Frontiers in plant science 2019 10 1 425 21 Chikh Rouhou H Gonzalez Torres R Oumouloud A et al Inheritance of race 1 2 Fusarium wilt resistance in four melon cultivars J Euphytica 2011 182 2 177 186 22 Oumouloud A Amedo Andres M S Gonzalez Torres R et al Inheritance of resistance to Fusarium oxysporum f sp melonis races 0 and 2 in melon accession Tortuga J Euphytica 2010 176 2 183 189 23 Perchepied L Pitrat M Polygenic Inheritance of partial re sistance to Fusarium oxysporum f sp melonis race 1 2 in melon J Phytopathology 2004 94 12 24 Herman R Perl Treves R Characterization and inheritance of a new source of resistance to Fusarium oxysporum f sp melonis Race 1 2 in Cucumis melo J Plant disease 2007 91 9 1 180 1 186 25 Netzer D Inheritance of resistance in watermelon to race 1 of Fusarium oxysporum J Plant Disease 1980 64 9 853 854 26 ZHANG Xingping Rhodes B Inheritance of resistance torace 0 1 and 2 of Fusarium oxysporum f sp niveum in watermelon J CGC Rep 1993 16 77 78 27 周鳳珍 康國(guó)斌 西瓜部分抗枯萎病材料的抗性遺傳 研究 J 中國(guó)西瓜甜瓜 1996 2 17 18 28 鄒小花 張海英 李勝 等 野生西瓜種質(zhì) PI296341 FR 抗枯萎病菌生理小種 2 的遺傳規(guī)律 J 園藝學(xué)報(bào) 2011 38 9 1 699 1 706 29 羊杏平 西瓜枯萎病抗性基因遺傳分析 分子標(biāo)記及育種 研究 D 南京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 2012 30 趙秀娟 唐鑫 胡開(kāi)林 苦瓜枯萎病抗性鑒定與抗性遺傳 規(guī)律研究 J 園藝學(xué)報(bào) 2013 40 4 685 692 31 劉子記 朱婕 牛玉 等 苦瓜枯萎病抗性材料 Thai4 6 的遺傳模型分析 J 熱帶作物學(xué)報(bào) 2018 39 8 1 501 1 506 32 謝大森 何曉明 彭慶務(wù) 等 冬瓜枯萎病的抗性遺傳規(guī) 律 J 熱帶作物學(xué)報(bào) 2009 30 7 1 005 1 008 33 王亞娟 黃瓜 Cucumis sativus L 枯萎病抗性相關(guān)基因的 分子標(biāo)記研究 D 楊凌 西北農(nóng)林科技大學(xué) 2005 34 張海霞 張海英 于廣建 等 與黃瓜抗枯萎病基因連鎖 的 RAPD 標(biāo)記 J 華北農(nóng)學(xué)報(bào) 2006 21 2 121 123 35 張海英 張海霞 張峰 等 黃瓜枯萎病抗性基因的連鎖 分子標(biāo)記 J 生物技術(shù)通報(bào) 2006 S1 320 322 36 Vakalounakis D J Allelism of the Fcu 1 and Focgenes con ferring resistance to Fusarium wilt in cucumber J European Journal of Plant Pathology 1996 102 9 855 858 37 毛愛(ài)軍 張峰 張麗蓉 等 黃瓜品系 WIS2757 對(duì)黃瓜枯 萎病生理小種 4和黑星病的抗性遺傳與連鎖分析 J 中國(guó) 農(nóng)業(yè)科學(xué) 2008 41 10 3 382 3 388 38 Zhang S P Miao H Yang Y H et al A major quantitative trait locus conferring resistance to Fusarium wilt was de tected in cucumber by using recombinant in bred lines J Molecular Breeding 2014 34 4 1 805 1 815 39 周紅梅 董從娟 張海英 等 黃瓜抗枯萎病基因連鎖分 析和定位 J 分子植物育種 2015 13 9 1 980 1 986 40 許勇 歐陽(yáng)新星 張海英 等 與西瓜野生種質(zhì)抗枯萎病 基因連鎖的 RAPD 標(biāo)記 J 植物學(xué)報(bào) 1999 41 9 952 955 41 許勇 張海英 康國(guó)斌 等 西瓜抗枯萎病育種分子標(biāo)記 輔助選擇的研究 J 遺傳學(xué)報(bào) 2000a 27 2 151 157 42 Leigh K Fenny D Draft of RAPD map of watermelon J American Society for Horticultural Science 2001 126 3 344 350 43 張屹 張海英 郭紹貴 等 西瓜枯萎病菌生理小種 1 抗 性基因連鎖標(biāo)記開(kāi)發(fā) J 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2013 46 10 2 085 2 093 44 李娜 王吉明 尚建立 等 西瓜枯萎病生理小種 1 抗性 QTL 精細(xì)定位與 InDel 標(biāo)記開(kāi)發(fā) J 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017 50 1 131 141 45 張敬敬 張海英 潘秀清 等 河北省 130 份西瓜品種與 種質(zhì)資源抗病基因 KASP 檢測(cè)分析 J 華北農(nóng)學(xué)報(bào) 2019 34 2 110 116 46 Zink F W Gubler W D Inheritance of resistance in musk melon to Fusarium wilt J JAmer Soc Hort Sci 1985 110 600 604 47 Oumouloud A Amedo Andres M S Gonzalez Torres R et al Development of molecular markers linked to the Fom 1 lo cus for resistance to Fusarium race 2 in melon J Euphytica 2008 164 2 347 356 48 王士偉 基于單核苷酸多態(tài)性的甜瓜枯萎病抗性基因 Fom 2 功能性分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)與利用 D 杭州 浙江大學(xué) 2010 49 楊加付 趙宣 劉菊 等 薄皮甜瓜白啄瓜枯萎病抗性基 因 Fom 2 的同源克隆與表達(dá)分析 J 果樹(shù)學(xué)報(bào) 2011 28 6 1 059 1 062 1 148 2022 年 4 月 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 第 42 卷第 4 期 38 50 Tezuka T Waki K Kuzuya M et al Debelopment of new DNA markers linked to the Fusarium wilt resistance locus Fom 1 in melon J Plant Breeding 2011 130 2 261 267 51 Oumouloud A Otmani MEI Alvarez J M Molecular char acterizationof Fom 1 gene and development of functional markers formolecular breeding of resistance to Fusatium race 2 in melon J Euphytica 2015 205 491 501 52 Sousaraei N Ramshini H Lotfi M et al Marker assisted backcrossing for introgression of Fusarium wilt resistance gene into melon J Euphytica 2018 214 1 1 10 53 秦智偉 辛明 劉東 等 黃瓜新品種東農(nóng) 812 的選育 J 中國(guó)蔬菜 2018 5 71 73 54 周秀艷 秦智偉 張艷菊 等 少刺型黃瓜新品種東農(nóng) 807 的選育 J 中國(guó)蔬菜 2010 20 79 81 55 秦智偉 周秀艷 辛明 等 水果型黃瓜新品種東農(nóng) 808 的選育 J 中國(guó)蔬菜 2014 10 40 42 56 楊瑞環(huán) 李淑菊 王惠哲 等 露地黃瓜新品種津優(yōu) 48 號(hào) 的選育 J 中國(guó)蔬菜 2011 6 104 106 57 楊瑞環(huán) 李淑菊 王惠哲 等 黃瓜新品種津優(yōu) 49 號(hào)的選 育 J 中國(guó)蔬菜 2012 10 83 85 58 張勇 馬建祥 張顯 高抗枯萎病西瓜新品種 農(nóng)科大 11 號(hào) J 園藝學(xué)報(bào) 2016 43 1 199 200 59 陶抵輝 劉虎 西瓜新品種愛(ài)能 5 號(hào)的選育 J 中國(guó)蔬菜 2013 8 104 106 60 薛道富 李吾強(qiáng) 黨海軍 等 西瓜新品種 榆農(nóng) 6 號(hào) 的 選育 J 中國(guó)瓜菜 2016 29 12 30 33 61 薛道富 李虎林 李吾強(qiáng) 等 西瓜新品種 榆農(nóng) 10 號(hào) 的 選育 J 中國(guó)瓜菜 2018 31 4 24 26 50 62 陳遠(yuǎn)良 王小平 何 梅 等 西瓜新品種新優(yōu) 69 號(hào)的選 育 J 中國(guó)蔬菜 2016 11 73 75 63 劉文革 閻志紅 何楠 等 優(yōu)質(zhì)抗病無(wú)籽西瓜新品種鄭 抗 2008 的選育 J 中國(guó)瓜菜 2010 23 6 23 25 責(zé)任編輯 龍婭麗