第 4 1 卷 第 2 期 2 0 2 2 年 3 月 V o l 4 1 N o 2 M a r 2 0 2 2 1 8 華 中 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 J o u r n a l o f H u a z h o n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y 主 持 人 語 化 學 肥 料 的 施 用 為 我 國 農(nóng) 作 物 增 產(chǎn) 糧 食 和 農(nóng) 產(chǎn) 品 的 安 全 供 給 農(nóng) 民 增 收 和 農(nóng) 業(yè) 現(xiàn) 代 化 的 發(fā) 展 做 出 了 巨 大 的 貢 獻 然 而 我 國 化 肥 施 用 過 量 肥 料 利 用 率 下 降 成 為 農(nóng) 業(yè) 可 持 續(xù) 綠 色 發(fā) 展 的 瓶 頸 國 家 測 土 配 方 施 肥 專 項 在 科 學 施 肥 原 理 與 技 術 養(yǎng) 分 綜 合 管 理 等 方 面 取 得 系 列 重 要 成 果 培 養(yǎng) 了 一 大 批 優(yōu) 秀 科 研 人 才 和 科 技 推 廣 隊 伍 十 三 五 原 農(nóng) 業(yè) 部 制 定 到 2 0 2 0 年 化 肥 使 用 量 零 增 長 行 動 方 案 在 全 國 開 展 農(nóng) 作 物 化 肥 減 施 增 效 的 研 究 與 推 廣 應 用 截 至 2 0 2 0 年 底 我 國 化 肥 減 量 增 效 已 順 利 實 現(xiàn) 預 期 目 標 化 肥 使 用 量 顯 著 減 少 化 肥 利 用 率 明 顯 提 高 有 力 促 進 了 種 植 業(yè) 的 高 質(zhì) 量 發(fā) 展 為 展 示 這 一 時 期 的 階 段 性 成 果 深 入 開 展 化 肥 減 施 增 效 研 究 與 應 用 推 進 我 國 農(nóng) 業(yè) 和 生 態(tài) 相 協(xié) 調(diào) 的 綠 色 發(fā) 展 道 路 本 刊 特 設 科 學 施 肥 與 綠 色 農(nóng) 業(yè) 專 題 向 國 內(nèi) 本 領 域 專 家 征 稿 共 采 納 綜 述 和 研 究 論 文 1 4 篇 內(nèi) 容 涉 及 施 肥 原 理 和 作 物 營 養(yǎng) 生 物 學 機 制 新 型 肥 料 研 發(fā) 以 及 大 中 微 量 元 素 肥 料 配 施 化 肥 與 有 機 肥 配 施 有 機 肥 替 代 土 壤 作 物 系 統(tǒng) 養(yǎng) 分 綜 合 管 理 等 綠 色 施 肥 技 術 以 飧 讀 者 不 足 之 處 敬 請 指 正 植 物 硼 高 效 吸 收 利 用 調(diào) 控 生 長 的 研 究 進 展 劉 玲 1 2 段 賢 杰 2 徐 芳 森 1 2 汪 社 亮 1 2 1 華 中 農(nóng) 業(yè) 大 學 微 量 元 素 研 究 中 心 作 物 遺 傳 改 良 國 家 重 點 實 驗 室 武 漢 4 3 0 0 7 0 2 華 中 農(nóng) 業(yè) 大 學 資 源 與 環(huán) 境 學 院 武 漢 4 3 0 0 7 0 摘 要 植 物 硼 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 依 賴 的 硼 吸 收 轉(zhuǎn) 運 途 徑 和 機 制 已 被 全 面 揭 示 植 物 響 應 缺 硼 的 主 要 生 理 過 程 也 被 廣 泛 深 入 研 究 為 探 究 植 物 缺 硼 適 應 性 及 其 潛 在 機 制 本 文 從 植 物 硼 吸 收 轉(zhuǎn) 運 途 徑 硼 生 理 應 激 和 硼 調(diào) 控 植 物 脅 迫 適 應 性 三 方 面 系 統(tǒng) 總 結(jié) 重 要 的 研 究 進 展 主 要 包 括 硼 吸 收 轉(zhuǎn) 運 調(diào) 控 硼 高 效 植 物 的 遺 傳 改 良 激 素 與 硼 脅 迫 以 及 硼 在 其 他 脅 迫 中 的 重 要 性 等 以 期 為 硼 調(diào) 控 植 物 逆 境 適 應 提 供 理 論 參 考 實 現(xiàn) 硼 高 效 品 種 的 遺 傳 改 良 關 鍵 詞 硼 吸 收 轉(zhuǎn) 運 植 物 激 素 養(yǎng) 分 平 衡 抗 逆 因 子 多 組 學 分 析 硼 生 理 應 激 硼 調(diào) 控 植 物 脅 迫 中 圖 分 類 號 S 1 4 7 2 S 1 4 3 7 文 獻 標 識 碼 A 文 章 編 號 1 0 0 0 2 4 2 1 2 0 2 2 0 2 0 0 0 1 0 8 硼 b o r o n 是 植 物 細 胞 壁 結(jié) 構(gòu) 所 必 需 的 元 素 原 子 序 數(shù) 為 5 在 土 壤 中 非 堿 性 主 要 以 不 帶 電 的 硼 酸 B O H 3 形 式 存 在 對 細 胞 膜 磷 脂 雙 分 子 層 具 有 滲 透 性 因 此 很 長 時 間 內(nèi) 硼 的 跨 膜 擴 散 被 認 為 是 植 物 體 內(nèi) 硼 獲 取 的 主 要 方 式 D o r d a s 等 1 研 究 發(fā) 現(xiàn) 水 通 道 蛋 白 抑 制 劑 H g 以 及 通 道 抑 制 劑 根 皮 素 能 有 效 降 低 硼 酸 通 過 南 瓜 根 細 胞 膜 的 效 率 且 在 非 洲 爪 蟾 卵 母 細 胞 中 表 達 玉 米 水 通 道 蛋 白 P I P 1 能 使 硼 酸 的 吸 收 量 提 高 3 0 進 而 推 測 植 物 細 胞 中 水 通 道 蛋 白 可 能 具 有 運 輸 硼 酸 的 能 力 研 究 人 員 先 后 于 2 0 0 1 年 和 2 0 0 6 年 在 模 式 植 物 擬 南 芥 中 克 隆 和 鑒 定 了 硼 酸 轉(zhuǎn) 運 子 B O R 1 基 因 和 硼 酸 通 道 N I P 5 1 基 因 從 根 本 上 證 明 了 硼 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 對 硼 獲 取 的 重 要 作 用 明 確 了 硼 在 植 物 體 中 的 運 輸 機 制 2 長 期 以 來 硼 的 確 切 生 理 功 能 并 不 清 楚 1 9 9 6 年 有 學 者 分 別 從 蘿 卜 和 甜 菜 細 胞 壁 中 鑒 定 到 硼 交 聯(lián) 的 鼠 李 半 乳 糖 醛 酸 聚 糖 R G 復 合 物 3 4 同 年 O N e i l l 等 5 研 究 發(fā) 現(xiàn) 植 物 R G 與 硼 酸 在 體 外 能 發(fā) 生 共 價 反 應 進 一 步 證 明 了 硼 交 聯(lián) 的 R G 雙 體 在 維 持 植 物 細 胞 壁 完 整 性 中 具 有 重 要 作 用 近 2 0 年 來 隨 著 分 子 技 術 和 植 物 生 物 學 的 快 速 發(fā) 展 研 究 人 員 從 植 物 營 養(yǎng) 學 遺 傳 學 和 環(huán) 境 脅 迫 等 角 度 鑒 定 劉 玲 段 賢 杰 徐 芳 森 等 植 物 硼 高 效 吸 收 利 用 調(diào) 控 生 長 的 研 究 進 展 J 華 中 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 2 0 2 2 4 1 2 1 8 D O I 1 0 1 3 3 0 0 j c n k i h n l k x b 2 0 2 2 0 2 0 0 1 收 稿 日 期 2 0 2 1 1 1 3 0 基 金 項 目 國 家 自 然 科 學 基 金 面 上 項 目 3 2 1 7 2 6 5 5 劉 玲 E m a i l H Z A U l i n g l i u w e b m a i l h z a u e d u c n 通 信 作 者 汪 社 亮 E m a i l s h e l i a n g w a n g 2 0 1 7 m a i l h z a u e d u c n第 4 1 卷 華 中 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 了 植 物 應 對 養(yǎng) 分 脅 迫 和 逆 境 脅 迫 的 重 要 功 能 基 因 并 進 一 步 解 析 了 相 應 的 生 理 和 代 謝 調(diào) 控 網(wǎng) 絡 本 文 將 從 研 究 較 深 入 的 植 物 硼 吸 收 轉(zhuǎn) 運 途 徑 硼 生 理 應 激 和 硼 調(diào) 控 植 物 脅 迫 適 應 性 三 方 面 系 統(tǒng) 總 結(jié) 重 要 的 研 究 進 展 以 期 為 植 物 獲 取 硼 調(diào) 控 逆 境 適 應 研 究 提 供 理 論 參 考 從 而 實 現(xiàn) 硼 高 效 的 遺 傳 改 良 1 硼 的 吸 收 調(diào) 控 硼 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 的 鑒 定 是 全 面 理 解 硼 吸 收 轉(zhuǎn) 運 途 徑 和 調(diào) 控 機 制 的 基 礎 此 前 學 術 界 對 硼 進 入 植 物 體 內(nèi) 是 否 需 要 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 的 問 題 存 在 爭 議 2 0 0 6 年 T a k a n o 等 6 通 過 基 因 芯 片 技 術 從 擬 南 芥 中 鑒 定 到 水 通 道 蛋 白 基 因 A t N I P 5 1 n o d u l i n 2 6 l i k e i n t r i n s i c p r o t e i n A t N I P 5 1 主 要 在 根 最 外 層 細 胞 朝 向 土 壤 側(cè) 的 細 胞 膜 上 表 達 負 責 低 硼 條 件 下 根 從 土 壤 中 獲 取 硼 高 硼 脅 迫 下 A t N I P 5 1 通 過 上 游 5 端 蛋 白 非 翻 譯 區(qū) 5 U T R 快 速 調(diào) 控 m R N A 的 降 解 防 止 植 物 因 硼 過 量 而 中 毒 7 8 植 物 根 對 硼 的 吸 收 和 轉(zhuǎn) 運 過 程 涉 及 多 次 穿 膜 移 動 圖 1 A t B O R 1 屬 于 重 碳 酸 鹽 家 族 S L C 4 成 員 編 碼 硼 的 外 排 型 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 在 根 最 外 層 和 內(nèi) 皮 層 及 中 柱 鞘 的 細 胞 質(zhì) 膜 朝 向 中 柱 側(cè) 表 達 主 要 負 責 硼 從 皮 層 細 胞 經(jīng) 質(zhì) 外 體 和 共 質(zhì) 體 途 徑 向 中 柱 裝 載 9 高 硼 條 件 下 A t B O R 1 的 蛋 白 翻 譯 效 率 降 低 經(jīng) 泛 素 化 修 飾 后 運 往 液 泡 降 解 防 止 植 物 硼 毒 害 1 0 隨 后 在 表 皮 細 胞 質(zhì) 膜 上 鑒 定 到 硼 轉(zhuǎn) 運 子 A t B O R 2 其 主 要 負 責 將 硼 從 表 皮 向 皮 層 轉(zhuǎn) 移 1 1 硼 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 基 因 在 地 上 部 硼 的 分 配 中 發(fā) 揮 重 要 作 用 其 中 N I P 6 1 和 B O R 1 主 要 在 地 上 部 幼 嫩 組 織 的 莖 葉 節(jié) 點 導 管 中 表 達 負 責 將 硼 從 木 質(zhì) 部 中 卸 載 轉(zhuǎn) 移 進 入 營 養(yǎng) 器 官 供 植 物 生 長 發(fā) 育 1 2 1 4 在 植 物 花 器 官 中 N I P 6 1 和 B O R 1 也 存 在 很 強 的 表 達 其 功 能 缺 失 嚴 重 阻 礙 了 花 器 官 的 硼 獲 取 導 致 敗 育 和 減 產(chǎn) 1 2 1 3 1 5 此 外 植 物 花 器 官 還 存 在 特 異 表 達 的 硼 酸 通 道 基 因 N I P 7 1 主 要 在 雄 蕊 的 未 成 熟 花 藥 中 表 達 特 別 是 在 9 1 1 葉 期 花 藥 的 絨 氈 層 中 表 達 量 最 高 1 6 類 似 的 機 制 也 存 在 于 水 稻 O s B O R 1 O s B O R 4 O s N I P 3 1 和 玉 米 T L S 1 R T E 中 1 7 1 8 說 明 N I P 5 1 N I P 6 1 和 N I P 7 1 等 內(nèi) 流 型 硼 酸 通 道 和 B O R 1 和 B O R 2 等 硼 外 排 型 轉(zhuǎn) 運 子 共 同 調(diào) 控 了 植 物 組 織 中 的 硼 穩(wěn) 態(tài) 值 得 注 意 的 是 在 多 倍 體 植 物 甘 藍 型 油 菜 中 分 別 存 在 6 個 N I P 5 1 基 因 和 6 個 B O R 1 基 因 這 些 基 因 的 表 達 模 式 以 及 對 硼 的 響 應 并 不 一 致 1 9 例 如 B n a A 3 N I P 5 1 特 異 地 在 側(cè) 根 冠 細 胞 中 表 達 在 根 尖 發(fā) 育 中 發(fā) 揮 重 要 作 用 而 B n a A 2 N I P 5 1 則 主 要 負 責 將 硼 運 輸 到 成 熟 區(qū) 導 管 組 織 2 0 B n a C 4 B O R 1 1 c 在 根 和 地 上 部 節(jié) 點 處 均 有 表 達 在 根 中 負 責 硼 向 木 質(zhì) 部 的 裝 載 在 地 上 部 節(jié) 點 負 責 硼 的 分 配 與 擬 南 芥 中 B O R 1 基 因 的 功 能 存 在 差 異 1 3 1 5 這 些 同 源 基 因 的 差 異 化 調(diào) 控 說 明 多 倍 體 植 物 比 模 式 植 物 基 因 組 存 在 更 為 精 細 化 的 調(diào) 控 模 式 這 將 有 助 于 硼 高 效 品 種 的 遺 傳 改 良 對 多 倍 體 作 物 硼 的 精 細 調(diào) 控 機 制 還 需 要 深 入 研 究 2 硼 高 效 植 物 的 遺 傳 改 良 棉 花 油 菜 和 柑 橘 是 對 缺 硼 敏 感 的 作 物 2 1 早 在 1 9 7 6 年 湖 北 武 漢 新 洲 區(qū) 就 出 現(xiàn) 了 由 硼 缺 乏 所 導 致 的 棉 花 蕾 而 不 花 癥 狀 2 2 在 我 國 多 地 湖 北 浙 江 陜 西 江 西 油 菜 也 因 缺 硼 表 現(xiàn) 出 典 型 的 花 而 不 實 癥 狀 2 3 2 5 在 水 果 中 也 存 在 相 同 的 問 題 例 如 紐 荷 爾 臍 橙 進 入 掛 果 期 后 常 因 硼 的 缺 乏 導 致 葉 片 黃 化 甚 至 落 果 嚴 重 制 約 了 臍 橙 產(chǎn) 業(yè) 的 發(fā) 展 2 6 因 此 當 土 壤 中 有 效 硼 含 量 不 能 滿 足 植 物 生 長 需 求 將 嚴 重 制 約 作 物 的 產(chǎn) 量 與 品 質(zhì) 目 前 施 用 硼 肥 是 解 決 農(nóng) 業(yè) 生 產(chǎn) 上 土 壤 硼 缺 乏 的 重 要 措 施 之 一 與 此 相 比 通 過 遺 傳 學 和 生 物 工 程 方 法 培 育 硼 高 效 的 作 物 新 品 種 是 一 種 更 為 有 效 和 經(jīng) 濟 的 手 段 不 同 植 物 或 同 種 植 物 的 不 同 品 種 在 響 應 低 硼 脅 迫 中 的 吸 收 和 利 用 效 率 存 在 廣 泛 的 基 因 型 變 異 為 硼 高 效 吸 收 和 利 用 基 因 的 定 位 和 克 隆 提 供 了 遺 傳 基 礎 早 期 研 究 結(jié) 果 表 明 芹 菜 番 茄 和 紅 甜 菜 的 硼 效 率 受 單 個 基 因 控 制 小 麥 的 硼 效 率 則 受 多 個 基 因 控 制 2 7 J i a 等 2 8 利 圖 1 植 物 中 硼 的 吸 收 與 運 輸 F i g 1 A b s o r p t i o n a n d t r a n s p o r t o f b o r o n i n p l a n t s 2第 2 期 劉 玲 等 植 物 硼 高 效 吸 收 利 用 調(diào) 控 生 長 的 研 究 進 展 用 春 大 麥 關 聯(lián) 分 析 群 體 2 2 1 份 材 料 研 究 籽 粒 中 硼 濃 度 的 遺 傳 變 異 特 征 共 鑒 定 出 2 3 個 Q T L s 進 而 對 硼 轉(zhuǎn) 運 相 關 的 候 選 基 因 進 行 分 析 發(fā) 現(xiàn) 在 主 效 Q T L q B 2 1 附 近 存 在 H v N I P 2 2 H v L s i 6 和 H v N I P 2 3 等 基 因 其 可 能 編 碼 硼 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 不 同 油 菜 品 種 對 低 硼 脅 迫 的 耐 性 也 存 在 顯 著 差 異 2 9 3 0 近 年 來 華 中 農(nóng) 業(yè) 大 學 徐 芳 森 團 隊 在 油 菜 硼 高 效 的 分 子 調(diào) 控 機 理 和 油 菜 硼 高 效 遺 傳 改 良 上 取 得 重 大 突 破 他 們 以 硼 高 效 基 因 型 Q Y 1 0 和 硼 低 效 基 因 型 W e s t e r 1 0 為 親 本 構(gòu) 建 連 鎖 群 并 基 于 S N P 芯 片 重 新 構(gòu) 建 遺 傳 連 鎖 圖 譜 鑒 定 到 硼 高 效 的 主 效 Q T L q B E C A 0 3 a 3 1 3 4 隨 后 以 Q Y 1 0 為 供 體 親 本 W e s t e r 1 0 為 輪 回 親 本 構(gòu) 建 q B E C A 0 3 a 的 近 等 基 因 系 群 體 B C 4 F 2 通 過 連 續(xù) 自 交 產(chǎn) 生 的 B C 4 F 3 4 家 系 在 該 主 效 Q T L 中 鑒 定 到 與 擬 南 芥 硼 酸 通 道 基 因 A t N I P 5 1 同 源 的 基 因 B n a A 3 N I P 5 1 該 基 因 在 根 尖 側(cè) 根 冠 細 胞 上 特 異 表 達 進 一 步 研 究 發(fā) 現(xiàn) 兩 親 本 中 B n a A 3 N I P 5 1 的 表 達 差 異 取 決 于 該 基 因 5 U T R 中 的 C T T T C 串 聯(lián) 重 復 序 列 W 1 0 的 5 U T R 中 存 在 2 個 C T T T C 串 聯(lián) 重 復 而 Q Y 1 0 的 5 U T R 中 只 有 1 個 C T T T C 串 聯(lián) 重 復 這 一 串 聯(lián) 重 復 的 缺 失 提 高 了 B n a A 3 N I P 5 1 的 表 達 導 致 Q Y 1 0 根 尖 的 硼 吸 收 效 率 高 于 W 1 0 從 而 促 進 了 植 物 根 系 的 良 好 發(fā) 育 將 Q Y 1 0 中 的 硼 高 效 基 因 B n a A 3 N I P 5 1 導 入 油 菜 恢 復 系 材 料 中 能 很 大 程 度 提 高 油 菜 的 低 硼 抗 性 3 5 圖 2 此 外 徐 芳 森 團 隊 從 甘 藍 型 油 菜 中 鑒 定 到 一 個 受 缺 硼 誘 導 的 轉(zhuǎn) 錄 因 子 B n a A 9 W R K Y 4 7 其 作 用 于 B n a A 3 N I P 5 1 的 啟 動 子 區(qū) 域 能 增 強 其 轉(zhuǎn) 錄 活 性 過 表 達 轉(zhuǎn) 錄 因 子 B n a A 9 W R K Y 4 7 提 高 了 油 菜 低 硼 抗 性 3 6 結(jié) 果 表 明 B n a A 3 N I P 5 1 基 因 在 油 菜 硼 高 效 遺 傳 改 良 中 具 有 重 要 的 生 產(chǎn) 運 用 潛 力 3 激 素 參 與 硼 調(diào) 控 植 物 生 長 發(fā) 育 激 素 參 與 植 物 的 整 個 生 長 發(fā) 育 過 程 植 物 體 內(nèi) 硼 穩(wěn) 態(tài) 的 失 衡 破 壞 激 素 的 內(nèi) 穩(wěn) 態(tài) 抑 制 植 物 正 常 生 長 比 如 缺 硼 脅 迫 下 棉 花 葉 柄 中 的 生 長 素 濃 度 降 低 顯 著 抑 制 了 植 物 組 織 器 官 的 生 長 發(fā) 育 3 7 P e n g 等 3 8 利 用 全 基 因 組 芯 片 技 術 對 擬 南 芥 短 期 和 長 期 缺 硼 脅 迫 下 的 基 因 表 達 進 行 研 究 發(fā) 現(xiàn) 硼 脅 迫 與 大 量 激 素 合 成 運 輸 與 信 號 轉(zhuǎn) 導 相 關 的 應 答 基 因 有 關 其 中 茉 莉 酸 j a s m o n i c a c i d J A 相 關 基 因 對 缺 硼 的 響 應 最 顯 著 其 生 物 合 成 和 調(diào) 節(jié) 的 轉(zhuǎn) 錄 本 在 硼 缺 乏 脅 迫 下 不 斷 被 誘 導 表 達 表 明 J A 可 能 是 缺 硼 應 激 反 應 的 關 鍵 因 素 E g g e r t 等 3 9 發(fā) 現(xiàn) 油 菜 子 葉 期 幼 苗 隨 著 硼 的 供 應 脫 落 酸 a b s c i s i c a c i d A B A 和 吲 哚 3 乙 酸 i n d o l e 3 a c e t i c I A A 的 濃 度 下 降 細 胞 分 裂 素 c y t o k i n i n C K 和 赤 霉 素 g i b b e r e l l i n G A 的 生 物 合 成 增 強 但 水 楊 酸 s a l i c y l i c a c i d S A 不 隨 硼 供 應 而 改 變 綜 上 研 究 表 明 硼 營 養(yǎng) 狀 態(tài) 的 變 化 破 壞 了 多 個 植 物 激 素 穩(wěn) 態(tài) 最 終 決 定 了 植 物 的 生 長 發(fā) 育 方 向 根 尖 非 根 毛 區(qū) 和 莖 尖 生 長 點 既 是 硼 營 養(yǎng) 供 應 的 重 要 場 所 也 是 各 種 植 物 激 素 調(diào) 控 生 長 的 作 用 點 缺 硼 激 活 乙 烯 前 體 合 成 酶 基 因 A C S 1 1 上 調(diào) 表 達 促 進 乙 烯 在 根 尖 伸 長 區(qū) 累 積 并 放 大 乙 烯 信 號 響 應 同 時 缺 硼 使 根 尖 伸 長 區(qū) 生 長 素 累 積 共 同 限 制 根 尖 細 胞 的 生 長 圖 3 4 0 G m e z S o t o 等 4 1 的 研 究 結(jié) 果 表 明 外 源 添 加 A B A 能 提 高 硼 轉(zhuǎn) 運 子 A t N I P 5 1 啟 動 子 的 活 性 可 能 有 助 于 植 物 對 硼 的 吸 收 但 A B A 信 號 途 徑 對 植 物 的 生 長 調(diào) 控 與 促 進 硼 吸 收 的 綜 合 效 應 需 要 進 一 步 評 估 在 根 尖 分 生 區(qū) 缺 硼 引 起 根 尖 C K 信 號 轉(zhuǎn) 導 相 關 基 因 C R E 1 W O L A H 4 表 達 下 調(diào) 進 而 抑 制 細 胞 的 有 絲 分 裂 活 性 與 組 織 的 正 常 分 化 過 程 負 調(diào) 控 根 細 胞 的 生 長 同 時 Q C 靜 止 中 心 因 缺 硼 喪 失 功 能 抑 制 細 胞 分 裂 和 伸 長 最 終 導 致 根 系 生 長 受 阻 4 0 G A 是 植 物 生 長 發(fā) 育 重 要 的 內(nèi) 源 調(diào) 節(jié) 因 子 涉 及 種 子 萌 發(fā) 花 誘 導 花 藥 及 花 粉 管 發(fā) 育 等 多 方 面 但 對 硼 的 響 應 研 究 較 少 研 究 人 員 發(fā) 現(xiàn) 離 體 培 養(yǎng) 的 花 粉 中 外 源 添 加 G A 抑 制 花 粉 的 萌 發(fā) 率 添 加 硼 酸 則 可 以 促 進 花 粉 萌 發(fā) 4 2 近 期 J A 和 油 菜 素 甾 醇 b r a s s i n o l i d e B R 在 參 與 植 物 缺 硼 適 應 性 調(diào) 節(jié) 中 取 得 重 要 進 展 缺 硼 誘 導 圖 2 側(cè) 根 冠 特 異 表 達 的 N I P 5 1 表 達 豐 度 決 定 油 菜 的 硼 效 率 F i g 2 T h e a b u n d a n c e o f N I P 5 1 s p e c i f i c a l l y e x p r e s s e d i n l a t e r a l r o o t c a p d e t e r m i n e s t h e b o r o n e f f i c i e n c y o f B r a s s i c a n a p u s 3第 4 1 卷 華 中 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 乙 烯 響 應 轉(zhuǎn) 錄 因 子 E R F 0 1 8 表 達 上 調(diào) J A 合 成 基 因 A O C s 促 使 J A 生 物 合 成 增 加 在 茉 莉 酸 氨 基 酸 結(jié) 合 酶 J A R 1 的 作 用 下 累 積 更 多 的 茉 莉 酸 異 亮 氨 酸 復 合 物 J A l l e 進 一 步 激 活 J A 下 游 信 號 增 強 了 缺 硼 對 擬 南 芥 生 長 的 抑 制 作 用 4 3 另 一 方 面 J A 穩(wěn) 定 了 乙 烯 信 號 轉(zhuǎn) 導 因 子 E I N 3 的 蛋 白 水 平 促 使 J A 與 乙 烯 協(xié) 同 發(fā) 揮 作 用 負 調(diào) 控 缺 硼 脅 迫 下 的 主 根 生 長 4 4 4 5 利 用 硼 酸 通 道 蛋 白 基 因 a t n i p 5 1 1 突 變 體 材 料 進 一 步 研 究 表 明 J A 信 號 對 根 系 的 調(diào) 控 不 依 賴 于 硼 的 吸 收 過 程 表 明 缺 硼 脅 迫 激 活 的 J A 調(diào) 控 作 用 于 硼 吸 收 的 下 游 4 4 4 5 B R 是 控 制 根 系 發(fā) 育 的 關 鍵 激 素 主 要 在 伸 長 區(qū) 促 進 細 胞 伸 長 Z h a n g 等 4 6 通 過 R N A S e q 分 析 發(fā) 現(xiàn) 受 缺 硼 調(diào) 控 和 受 B R 調(diào) 控 的 基 因 存 在 高 度 重 疊 但 調(diào) 控 模 式 相 反 缺 硼 抑 制 B R 的 關 鍵 合 成 基 因 B R 6 O X 1 和 B R 6 O X 2 的 表 達 減 少 油 菜 素 內(nèi) 酯 b r a s s i n o l i d e B L 的 合 成 從 而 抑 制 對 B R I 1 受 體 的 激 活 作 用 減 弱 B R 信 號 傳 導 顯 著 降 低 了 根 尖 細 胞 的 伸 長 速 率 4 6 最 近 的 研 究 表 明 分 生 區(qū) B R 水 平 上 升 促 進 生 長 素 合 成 的 同 時 抑 制 了 生 長 素 信 號 輸 出 4 7 但 在 硼 脅 迫 下 互 作 機 制 還 不 清 楚 4 硼 的 養(yǎng) 分 平 衡 和 抗 逆 效 應 養(yǎng) 分 之 間 的 平 衡 配 施 決 定 了 作 物 的 最 優(yōu) 生 長 發(fā) 育 及 產(chǎn) 量 1 8 4 3 年 德 國 學 者 李 比 希 J u s t u s v o n L i e b i g 提 出 了 最 小 養(yǎng) 分 律 指 出 植 物 的 生 長 受 相 對 含 量 最 少 的 養(yǎng) 分 所 支 配 其 實 質(zhì) 就 是 養(yǎng) 分 平 衡 決 定 植 物 的 生 長 植 物 細 胞 中 硼 不 足 和 硼 過 量 都 極 大 地 破 壞 了 細 胞 生 理 和 代 謝 過 程 阻 礙 了 植 物 的 生 長 發(fā) 育 硼 與 大 量 元 素 氮 N 鉀 K 間 存 在 相 互 作 用 在 高 K 條 件 下 減 少 硼 的 供 應 將 加 劇 缺 硼 癥 狀 而 在 低 K 條 件 下 供 應 更 高 的 硼 則 更 易 出 現(xiàn) 硼 毒 癥 狀 硼 脅 迫 降 低 硝 酸 還 原 酶 的 活 性 抑 制 硝 態(tài) 氮 的 同 化 過 程 且 硼 脅 迫 破 壞 了 N 和 碳 C 的 平 衡 狀 態(tài) 擾 亂 了 光 合 作 用 中 的 多 個 反 應 但 是 具 體 哪 些 酶 受 到 影 響 還 不 清 楚 4 8 5 0 在 甘 藍 型 油 菜 中 低 磷 P 低 硼 B 比 低 B 圖 3 不 同 激 素 參 與 植 物 缺 硼 應 激 反 應 F i g 3 D i f f e r e n t h o r m o n e s p a r t i c i p a t e i n b o r o n d e f i c i e n t s t r e s s r e s p o n s e i n p l a n t s 4第 2 期 劉 玲 等 植 物 硼 高 效 吸 收 利 用 調(diào) 控 生 長 的 研 究 進 展 更 有 利 于 苗 期 和 苔 期 P 的 吸 收 增 加 成 熟 期 P 向 種 子 的 分 配 提 高 植 物 地 上 部 光 合 效 率 和 生 長 參 數(shù) 并 獲 得 更 高 的 產(chǎn) 量 5 1 說 明 硼 與 大 量 元 素 間 的 營 養(yǎng) 平 衡 在 植 物 的 生 長 發(fā) 育 過 程 中 發(fā) 揮 著 重 要 的 作 用 中 微 量 元 素 也 受 硼 脅 迫 的 影 響 土 培 條 件 下 硼 缺 乏 降 低 了 番 茄 葉 片 中 的 鈣 C a 鎂 M g 鐵 F e 銅 C u 鋅 Z n 的 濃 度 然 而 在 水 培 系 統(tǒng) 中 硼 缺 乏 和 過 量 都 能 促 進 番 茄 中 C a M g Z n M n F e 的 吸 收 和 轉(zhuǎn) 運 5 2 因 此 植 物 培 養(yǎng) 系 統(tǒng) 的 差 異 可 能 是 影 響 硼 與 其 他 養(yǎng) 分 關 系 研 究 的 一 個 重 要 因 素 另 外 硼 與 中 微 量 元 素 的 互 作 對 不 同 植 物 表 現(xiàn) 出 的 互 作 效 應 不 同 但 無 論 是 協(xié) 同 作 用 還 是 拮 抗 作 用 都 會 導 致 植 物 中 其 他 養(yǎng) 分 的 失 衡 從 而 抑 制 植 物 生 長 因 此 硼 是 養(yǎng) 分 平 衡 的 重 要 因 子 目 前 我 們 對 硼 與 其 他 養(yǎng) 分 的 互 作 調(diào) 控 機 制 的 理 解 還 不 夠 深 入 硼 不 僅 是 養(yǎng) 分 平 衡 的 關 鍵 因 子 同 時 也 是 重 要 的 抗 逆 因 子 鋁 A l 毒 害 是 酸 性 土 壤 中 導 致 植 物 發(fā) 育 不 良 的 重 要 原 因 之 一 研 究 表 明 硼 的 供 應 能 夠 有 效 緩 解 鋁 毒 其 存 在 多 種 作 用 機 制 圖 4 5 3 第 一 硼 供 應 改 善 細 胞 壁 結(jié) 構(gòu) 減 少 了 A l 在 細 胞 壁 上 潛 在 的 負 電 荷 結(jié) 合 位 點 減 少 了 A l 在 根 細 胞 壁 的 累 積 同 時 硼 通 過 降 低 細 胞 壁 中 纖 維 素 的 積 累 并 增 加 其 結(jié) 晶 度 提 高 纖 維 素 的 交 聯(lián) 度 及 拉 伸 強 度 緩 解 A l 毒 害 所 導 致 的 細 胞 壁 加 厚 狀 況 第 二 根 系 A l 的 累 積 激 活 了 R O S 活 性 氧 系 統(tǒng) 而 硼 供 應 強 化 了 R O S 活 性 氧 清 除 能 力 包 括 調(diào) 節(jié) 超 氧 化 物 歧 化 酶 過 氧 化 物 酶 過 氧 化 氫 酶 多 酚 氧 化 酶 等 的 活 性 減 少 了 胼 胝 質(zhì) 沉 積 等 從 而 減 輕 A l 對 植 物 的 氧 化 毒 性 第 三 硼 供 應 促 進 了 根 表 面 p H 升 高 顯 著 降 低 了 根 尖 過 渡 區(qū) A l 的 累 積 硼 供 應 調(diào) 節(jié) 根 尖 液 泡 和 細 胞 質(zhì) 的 p H 值 減 弱 細 胞 內(nèi) 酸 性 微 環(huán) 境 以 確 保 根 尖 細 胞 中 的 正 常 生 化 反 應 第 四 硼 供 應 通 過 抑 制 N R A T 1 負 責 將 A l 從 胞 外 運 輸 到 胞 內(nèi) 的 表 達 誘 導 A L S 1 負 責 將 A l 隔 離 到 液 泡 中 的 表 達 上 調(diào) 減 少 A l 向 胞 內(nèi) 的 轉(zhuǎn) 運 將 A l 隔 離 在 液 泡 中 以 降 低 A l 的 毒 害 作 用 因 此 根 中 硼 對 A l 毒 性 的 緩 解 主 要 通 過 改 變 細 胞 壁 組 分 根 區(qū) p H 代 謝 通 路 A l 吸 收 和 區(qū) 室 化 而 實 現(xiàn) 重 金 屬 鎘 C d 具 有 很 強 的 生 物 毒 性 當 植 物 體 中 C d 積 累 到 一 定 程 度 時 就 會 表 現(xiàn) 出 葉 片 枯 黃 莖 稈 縮 短 側(cè) 根 減 少 的 毒 害 癥 狀 5 4 在 作 物 中 C d 的 毒 性 會 降 低 養(yǎng) 分 和 水 分 的 吸 收 和 轉(zhuǎn) 運 增 加 氧 化 損 傷 抑 制 植 物 形 態(tài) 和 擾 亂 生 理 生 化 代 謝 5 4 硼 緩 解 C d 毒 與 緩 解 A l 毒 存 在 類 似 的 機 制 第 一 硼 的 供 應 增 強 抗 氧 化 系 統(tǒng) 來 減 輕 C d 毒 激 活 的 R O S 脅 迫 5 5 第 二 硼 的 供 應 促 使 葉 片 細 胞 壁 中 的 可 溶 性 果 膠 增 加 以 提 供 更 多 的 C d 結(jié) 合 位 點 同 時 纖 維 素 含 量 的 增 加 可 將 更 多 的 C d 螯 合 在 細 胞 壁 中 5 5 5 6 第 三 硼 供 應 下 調(diào) 了 小 麥 中 與 C d 轉(zhuǎn) 運 蛋 白 高 度 同 源 的 基 因 表 達 水 平 減 少 了 小 麥 對 C d 的 吸 收 量 降 低 了 C d 在 植 物 中 的 累 積 5 7 因 此 硼 供 應 有 效 地 減 少 了 C d 吸 收 促 進 C d 在 細 胞 壁 上 的 吸 附 同 時 減 輕 氧 化 應 激 以 緩 解 C d 對 植 株 毒 害 的 效 應 5 總 結(jié) 與 展 望 盡 管 硼 是 植 物 生 長 發(fā) 育 所 必 需 的 微 量 元 素 的 認 知 仍 存 在 一 定 的 爭 議 但 過 去 二 十 多 年 的 深 入 研 究 充 分 證 明 硼 的 不 可 或 缺 性 尤 其 是 硼 在 細 胞 壁 果 膠 形 成 過 程 中 的 重 要 作 用 硼 在 植 物 體 內(nèi) 的 吸 收 運 輸 和 分 配 系 統(tǒng) 具 有 典 型 的 養(yǎng) 分 獲 取 和 分 配 特 征 養(yǎng) 分 缺 乏 誘 導 轉(zhuǎn) 運 子 蛋 白 表 達 提 升 吸 收 能 力 養(yǎng) 分 過 量 抑 制 轉(zhuǎn) 運 子 m R N A 和 加 速 蛋 白 質(zhì) 的 降 解 防 止 其 產(chǎn) 生 毒 害 這 種 智 能 化 的 穩(wěn) 態(tài) 維 持 機 制 有 助 于 缺 素 土 壤 中 作 物 養(yǎng) 分 高 效 利 用 品 種 的 遺 傳 改 良 例 如 自 然 群 體 中 挖 掘 到 的 受 低 硼 脅 迫 誘 導 的 強 表 達 基 因 N I P 5 1 已 經(jīng) 在 甘 藍 型 油 菜 分 子 輔 助 育 種 中 展 現(xiàn) 出 應 用 潛 力 3 5 但 是 我 們 對 硼 的 生 理 功 能 研 究 還 處 于 初 期 階 段 仍 然 存 在 很 多 科 學 問 題 有 待 解 答 比 如 硼 如 何 交 聯(lián) 果 膠 鼠 李 半 乳 糖 醛 酸 聚 糖 R G 哪 些 基 因 參 與 交 聯(lián) 過 程 在 哪 個 細 胞 器 中 發(fā) 生 等 目 前 這 些 過 程 仍 未 知 氮 和 磷 作 為 信 號 調(diào) 節(jié) 細 胞 生 理 過 圖 4 硼 緩 解 鋁 毒 害 的 機 制 F i g 4 M e c h a n i s m o f b o r o n a l l e v i a t i n g a l u m i n u m t o x i c i t y 5第 4 1 卷 華 中 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 程 相 應 的 核 心 調(diào) 控 因 子 和 信 號 路 徑 也 逐 漸 被 熟 知 5 8 5 9 缺 硼 或 硼 過 量 都 顯 著 擾 亂 了 植 物 細 胞 的 生 理 代 謝 過 程 然 而 硼 是 作 為 信 號 還 是 養(yǎng) 分 來 觸 發(fā) 這 一 系 列 的 生 理 紊 亂 其 核 心 調(diào) 控 因 子 目 前 還 有 待 挖 掘 此 外 硼 在 各 種 非 生 物 脅 迫 中 起 到 積 極 作 用 抗 鋁 鎘 等 且 經(jīng) 濟 成 本 低 環(huán) 境 效 益 高 因 此 硼 參 與 這 些 非 生 物 脅 迫 的 分 子 調(diào) 控 機 制 正 越 來 越 受 到 關 注 這 將 在 理 論 上 拓 寬 對 硼 的 認 知 硼 不 僅 是 必 需 的 微 量 元 素 還 是 各 種 非 生 物 脅 迫 的 調(diào) 節(jié) 因 子 參 考 文 獻 R e f e r e n c e s 1 D O R D A S C B R O W N P H P e r m e a b i l i t y o f b o r i c a c i d a c r o s s l i p i d b i l a y e r s a n d f a c t o r s a f f e c t i n g i t J T h e j o u r n a l o f m e m b r a n e b i o l o g y 2 0 0 0 1 7 5 2 9 5 1 0 5 2 T A K A N O J M I W A K F U J I W A R A T B o r o n t r a n s p o r t m e c h a n i s m