doi 10 19928 ki 1000 6346 2021 2012 十三五 我國茄子遺傳育種研究進展 劉富中 1 舒金帥 1 張 映 1 陳鈺輝 1 連 勇 1 田時炳 2 1 中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所 北京 100081 2 重慶市農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所 重慶 400716 摘 要 十三五 期間 我國茄子遺傳育種研究取得了重要進展 選育和創(chuàng)制出一批優(yōu)異的新種質和育種材料 培育出一 批適應市場消費需求和不同生態(tài)類型的茄子新品種 茄子全基因組測序研究處于國際先進水平 本文系統(tǒng)總結了 十三五 2016 2020 年 期間我國茄子在應用基礎研究 育種技術研究 種質創(chuàng)新和新品種選育等方面取得的重要進展 分析了 存在的主要問題 探討了未來的發(fā)展方向 關鍵詞 茄子 遺傳育種 育種技術 新品種 綜述 究處于國際先進水平 茄子全基因組序列圖譜進 一步完善 為解析重要性狀的馴化選擇和調控的 分子機制研究奠定了良好基礎 Li 等 2019a 通 過 PacBio 和 Hi C 測序技術在染色體水平上組裝 了茄子栽培種桂茄 1 號 S melongena 高質量參 考基因組 分析表明茄子基因組中 646 個特異性家 族和 364 個正向選擇基因賦予茄子獨特性狀 茄 子和辣椒基因組中存在細菌性斑點病抗性擴展基 因家族 而番茄和馬鈴薯基因組中沒有 茄子 番茄和馬鈴薯基因組中存在高度相似的多酚氧化 酶基因的染色體分布模式 Song 等 2019 組裝 了野生茄 S aethiopicum 基因組草圖 從 65 份 S aethiopicum 和 S anguivi 材料重測序數(shù)據(jù)中鑒定 出 18 614 838 個 SNPs 其中 34 171 個位于抗病基 因內 揭示了參與耐旱性主動選擇基因 Wei 等 2020a 結合 Illumina Nanopore 10 基因組測 序技術和 Hi C 技術組裝了茄子栽培種 HQ 1315 S melongena HQ 高質量參考基因組 對部分 基因家族進行了功能注釋 公布了茄子 HQ 1315 基因組訪問網(wǎng)站 http eggplant 不同茄 子基因組間存在 SNP InDel 和 SV 3 種類型變異 且蛋白編碼基因潛在調控區(qū)域存在不對稱 SV 積 累 以上研究結果豐富了茄子全基因組序列變異數(shù) 據(jù)庫 為茄子規(guī)?；幕蛲诰蚝瓦z傳改良工作 及 SNP InDel 分子標記開發(fā)奠定了基礎 為茄科 植物的比較基因組學和進化研究提供了重要的數(shù)據(jù) 資源 劉富中 男 博士 研究員 專業(yè)方向 蔬菜遺傳育種 E mail lfzcaas 收稿日期 2021 01 11 接受日期 2021 03 02 基金項目 國家重點研發(fā)計劃項目 2016YFD0100204 2017YF0101901 中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程項目 CAAS ASTIP IVFCAAS 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項 Y2020GH01 2 農業(yè)農村部園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點實驗 室項目 茄子 Solanum melongena L 是一種重要的 蔬菜作物 在我國各地均有種植 2019 年栽培面 積為 78 30 萬 hm 2 占世界總栽培面積的 42 37 FAOSTAT http faostat fao org 近年來 隨著 我國設施種植面積的不斷增加 茄子已成為我國北 方設施栽培的主要蔬菜種類之一 十三五 期間 在國家重點研發(fā)計劃 國家自然科學基金 大宗蔬 菜產業(yè)技術體系 以及各省市創(chuàng)新團隊和科技計劃 項目的支持下 我國茄子在基因組結構解析 優(yōu)異 基因挖掘及利用 育種技術研究 種質資源創(chuàng)新和 新品種選育等方面取得了重要研究進展 獲得省部 級科技獎 9 項 授權國家發(fā)明專利 37 項 培育出 88 個優(yōu)質 適應性強的茄子新品種 其中獲植物 新品種授權品種 8 個 省 市 審定 認定或鑒定 品種 18 個 對茄子重要農藝性狀基因進行了克隆 或定位 并開發(fā)了可用于輔助選擇的分子標記 顯 著提升了我國茄子遺傳育種的水平 1 茄子基因組學研究取得重要進展 十三五 期間 我國茄子全基因組測序研 17 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 2021 3 17 27 2 克隆和定位了一批控制茄子重要性 狀相關的基因 QTL 2 1 品質性狀 2 1 1 花色苷 我國消費者對茄子果實和果萼外觀 顏色的要求有極強的區(qū)域性 果皮顏色和果萼顏色 是茄子品質育種的重要目標性狀 茄子商品果果 皮顏色有紫黑色 紫紅色 紫色 綠色等多種類 型 果萼顏色主要有紫色和綠色兩類 果皮顏色 是由多基因控制的數(shù)量性狀 2 對上位性效應基因 D 和 P 基因 控制白皮果色的遺傳 孫保娟 等 2019 果皮顏色同時受光照 溫度等環(huán)境條件的 影響 定位控制茄子果皮顏色的基因 獲得與茄子 果皮顏色連鎖的標記 解析茄子果皮的著色機理一 直是茄子分子育種研究的重點和難點 花青苷在茄子果皮和果萼顏色形成過程中 起主要作用 而且具有很高的營養(yǎng)保健價值 研 究者基于轉錄組測序分析和同源克隆鑒定出多個 與花青苷合成相關的基因 SmCHI SmF3 H SmANS SmCOP1 SmCHS SmDFR F3 5 H SmMYB1 SmbHLH1 SmbHLH117 SmBIM1 SmAP2 SmHD SmMYB94 SmMYB19 SmTT8 SmYABBY SmTTG2 SmMYC2 SmUFGT 并對 其調控網(wǎng)絡的分子機理進行了初步研究 劉衛(wèi) 等 2017 Tian et al 2019 Xiao et al 2019 Wu et al 2020 Zhou et al 2020 分析茄子花色苷生物合成途徑中的部分基因 在高溫下的表達模式和組織表達特性表明 高溫 下調茄子花色苷生物合成途徑中的大多數(shù)基因 如 BHLH62 MYB380 CHI3 CHI CCOAOMT AN3 ACT 2 HST 5MA T1 CYP75A2 ANT17 RT PAL2 CHS5 CHS6 CHS7 和花色 苷 5 芳香族?；D移酶基因 而 CHSB PHL11 和 bHLH35 CHS4 則呈上調趨勢 Zhang et al 2019 Wu et al 2020 花色苷合成相關基因 SmPAL Sm4CL SmAN11 SmCHS SmCHI SmF3H 和 SmDFR 以及結構基因 SmF3050H 和 SmANS 在不同組織中表達 CHI F3H F3 5 H DFR 3GT 和 bHLH1 在花和果皮中表達 Li et al 2018 Wu et al 2020 bHLH 在不同組織 及各種光照和溫度條件下的表達具有組織特異性 受組織發(fā)育和差異代謝調控 劉衛(wèi) 等 2017 Tian et al 2019 茄子中的花青苷分為光敏型和非光敏型 其 合成的信號通路均不明確 基于轉錄組數(shù)據(jù)研究 光調控茄子花色苷生物合成的分子機制 結果顯 示 869 個基因參與了光誘導的花色苷生物合成 包括 SmMYB35 SmMYB44 SmMYB86 MYB113 和 TT8 等轉錄因子及感光細胞 花色苷生物合成 的結構基因 轉錄因子 感光體和光信號轉導元件 可能是花色苷生物合成途徑中的關鍵調控因子 SmCHI SmF3050H SmDFR 和 SmANS 的表達完 全依賴于光 SmCRY1 SmCRY2 和 SmHY5 在光照 下上調表達 而 SmCOP1 下調表達 22 個轉錄因 子和 4 個光信號轉導元件可能是非光敏茄子中暗 調節(jié)花色苷合成的關鍵因素 Jiang et al 2016a 2016b Li et al 2018 張君豪 等 2019 He et al 2019 2 1 2 VP 和抗壞血酸 茄子是一種富含 VP 的蔬 菜 具有較好的保健醫(yī)療功效 茄子中 VP 含量為 數(shù)量性狀 高 VP 含量受具有加性效應的 1 個或 2 個顯性主基因調控 但主基因遺傳力較低 而控 制低 VP 含量的主基因遺傳力較高 Dong et al 2020 同源克隆 2 個茄子 VP 合成途徑中的相關 酶基因 SmFLS Sm4CL qRT PCR 分析結果表明 SmFLS 在茄子果肉和果皮中的表達量顯著高于在 根 莖 葉中的表達量 Sm4CL 在根 莖 葉 果皮 果肉中的表達量無顯著差異 Dong et al 2020 抗壞血酸 AsA 是高效抗氧化劑 有益于 人體健康 研究表明光照能促進茄子果皮中 AsA 積累 Jiang 等 2018 同源克隆了 L 半乳糖途 徑 7 個相關基因 SmGMP SmGME1 SmGME2 SmGGP SmGPP SmGalDH 和 SmGLDH 其 中 SmGME2 SmGGP SmGPP SmGalDH 和 SmGLDH 的表達水平與 AsA 含量呈顯著正相關 2 2 果實性狀 果實是茄子的產品器官 果實形狀 大小 果 皮顏色 單性結實及果實發(fā)育等是茄子遺傳育種研 究的重點 選育低溫下單性結實的無籽茄子品種是 茄子耐低溫和品質育種的重要目標性狀 單性結實 種質資源評價 基因挖掘克隆和形成分子機理研究 一直是茄子育種研究的熱點 18 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 試驗證明 SmARF8 基因表達的沉默可以產生單 性結實 Du et al 2016 SmARF7 和 SmIAA9 基 因在茄子單性結實和非單性結實品系中的表達存在 差異 張立慧 2016 郭亞鶴等 2018 獲得低 溫條件下茄子單性結實和非單性結實自交系間表 達量具有顯著差異的 109 條 EST 序列 明確了其 參與的代謝途徑 Chen 等 2017 在天然單性結 實和兩個非單性結實茄子品系中鑒定出 506 個差異 表達基因 劉富中等 2019 利用 VIGS 技術證明 SmAGPP 基因正調控茄子坐果和果實發(fā)育 其蛋白 定位在細胞質中 Liu 等 2019 基于 219 個 SNP 通過全基因 組關聯(lián)分析確定了 SUN 和 OVATE 同源物附近 5 個 SNP 在控制果實形狀方面具有保守功能 Wei 等 2020b 在 E03 染色體 71 29 78 26 Mb 檢測 到 1 個控制果實長度的 QTL 區(qū)域 SUN 基因家族 Smechr0301963 為調節(jié)茄子果實長度的關鍵候選基 因 耿樹文等 2018 研究表明 茄子果頂形狀為 數(shù)量性狀 受 2 對加性 顯性 上位性主基因和環(huán) 境共同調控 F 2 群體中主基因遺傳率為 72 潛宗 偉等 2019 獲得 3 個與萼片刺形成相關的候選基 因 SmCKX SmSTS 和 SmFAR 2 3 抗病蟲性 青枯病是我國南方地區(qū)茄子生產的主要病害 茄子對青枯病的抗性遺傳機理較為復雜 不同的抗 性材料在抗性遺傳機制上存在差異 李濤等 2019 研究發(fā)現(xiàn) 茄子 06112 的青枯病抗性受 2 對主效基 因控制 符合加性 顯性效應模型 以加性效應 為主 并獲得了 8 個青枯病抗性相關 QTL 其中 EBWR2 和 EBWR9 為主效 QTL EBWR2b 位于 2 號 染色體 69 766 76 262 cM 之間 重慶市農業(yè)科學 院研究表明 抗青枯病材料 E 31 的抗性受 2 個核 顯性基因控制 MKK2 MAPK6 PAD4 NPR1 SGT1 TGAGluA WRKY70 SmEDS1 SmPUB 和 SmMYB44 等基因在茄子青枯病抗性反應中起正向 調控作用 SmNAC MAPK3 MAPK4 NDR1 EIL1 EIN2 和 JAR1 等可能未參與或起負向調控作 用 青枯病抗病調控可能主要依賴于水楊酸 SA 調控途徑 肖熙鷗 等 2016 Chen et al 2016 Qiu et al 2019 轉錄因子 SmMYB44 正向調控 亞精胺合成基因 SmPDs 的表達 可以提高茄子抗 青枯病能力 Qiu et al 2019 通過轉錄組測序 獲得了不同青枯病抗 感材料接種病原菌前后的差 異表達基因 并明確了其表達特征和參與的代謝途 徑 Chen et al 2018 衡周 等 2019 接種病原 菌前后抗病材料差異基因主要富集在苯丙素類生物 合成途徑 氨糖和核糖代謝途徑以及亞麻酸代謝途 徑 感病材料差異基因主要富集在纈氨酸 亮氨酸 和苯丙素類生物合成途徑以及亞麻酸代謝途徑 抗 感材料間差異基因主要富集在苯丙素類生物合成途 徑 氨糖和核糖代謝途徑以及淀粉和蔗糖代謝途徑 此外 在野生近緣種托魯巴姆 Solanum torvum 中克隆了參與黃萎病抗性反應的 StWRKY1 基因 李笑 等 2017 和抗根結線蟲 Mi 基因 楊 旭 等 2016a 2 4 抗非生物脅迫 楊旭等 2017 用 196 個 SSR 標記對 219 份 茄子材料進行關聯(lián)分析 在 8 條染色體獲得與耐 澇性緊密關聯(lián)的 27 個標記 各標記貢獻率范圍為 2 16 14 48 貢獻率最高的是位于 E01 連鎖群 的標記 emg21B11 茄子 SmMnSOD 基因可能與抵 御滲透性脅迫和干旱脅迫相關 徐龍 等 2016 Peng 等 2016 從茄子栽培種及野生種 S richardii 中分別鑒定出參與干旱和熱脅迫反應的亞精胺羥肉 桂酸轉移酶基因 SmSHT 和 SrSHT Li 等 2016 2019b 利用比較轉錄組學的方 法研究了鹽滲透性脅迫下茄子的差異表達基因 發(fā) 現(xiàn)茄子響應鹽脅迫存在基因型和器官特異性模式 克隆了茄子耐鹽相關基因 SmAKT1 及其調控因子家 族基因 SmCBLs 和 SmCIPKs 探究了 SmCBLs 和 SmCIPKs 之間的互作網(wǎng)絡 明確 CBL CIPK 復合 物在茄子耐鹽過程中發(fā)揮著重要作用 初步解析了 茄子耐鹽的基因調控網(wǎng)絡 Zhou 等 2018 鑒定了 3 個冷應答途徑關鍵 基因 SmCBF1 SmCBF2 和 SmCBF3 冷脅迫 干旱 高鹽度和 ABA 處理均誘導 SmCBF1 SmCBF2 和 SmCBF3 呈相似表達模式 朱宗文等 2020 基于 轉錄組測序分析了低溫誘導下茄子差異表達基因 其主要存在于生物調節(jié)過程 細胞過程 代謝過程 和單有機體過程中 上調差異表達基因主要富集在 細胞過程 環(huán)境信息處理 遺傳信息處理和新陳代 謝中 19 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 高溫脅迫下茄子差異表達基因 主要涉及代 謝途徑 激素信號轉導和內質網(wǎng)蛋白加工通路等 HSPs SmHSP 21 Sm17 6 HSP Sm22 7 HSP SmHSP 70 SmHSP 70 8 和 SmHSP 80 等 HSFs SmHSF A 7a SmHSF B 2 和 SmWRKY53 等響 應高溫脅迫 孫保娟 等 2018 尚靜 等 2020 Zhang et al 2020a 上海市農業(yè)科學院利用全基 因組測序的 BSA 方法篩選得到與茄子耐熱性狀相 關的 130 個候選基因 位于 11 號染色體上 1 5 Mb 102 22 103 72 Mb 的物理距離內 篩選得到了 與耐熱性狀相關的 9個 KASP標記 未發(fā)表 此外 SmeHsfs 對冷 熱 鹽和干旱脅迫均有響應 在提 高非生物脅迫的耐受性方面發(fā)揮著重要作用 Wang et al 2020 2 5 雄性不育 隨著制種成本的增加 雄性不育突變體將在 茄子一代雜種生產中發(fā)揮重要作用 研究者們先后 同源克隆了茄子核不育基因 SmLOX SmDAD1 SmCOI1 SmJAZ1 MYC2 和 SmOPR3 分析表明 其參與調控茄子花藥開裂過程 SmLOX 和 SmCOI1 基因在不育系中的表達量低于可育系 而茉莉酸途 徑基因 SmJAZ1 和 SmOPR3 在可育系中上調表達 SmDAD1 啟動子序列含有多個與植物發(fā)育及逆境應 答相關的順式作用元件 且受茉莉酸甲酯 MeJA 脫落酸 ABA 水楊酸 SA 赤霉素 GA 生長素 IAA 和 1 氨基環(huán)丙烷 1 羧酸 ACC 誘導 蛋白質分析表明 SmCOI1 與 SmOPR3 直接 互作 SmCOI1 與 SmJAZ1 不互作 張少偉 等 2019 2020 Zhang et al 2020b Li 等 2019c 利用 RNA seq 和 BSA seq 技 術分析茄子天然突變溫敏核雄性不育 rTGMS 系 05ms 的敗育機理 發(fā)現(xiàn)差異表達基因主要涉 及植物激素信號轉導 淀粉和蔗糖代謝 苯丙烷 生物合成途徑 并鑒定了 2 個 rTGMS 相關候選基 因 4CLL1 和 CKI1 推測 rTGMS 花藥敗育模型為 CKI1 響應低溫脅迫 并引起與花藥發(fā)育相關基因 表達變化和絨氈層細胞結構異常 從而導致雄性 不育 Yang 等 2018 利用 RNA seq 技術和蛋白 組技術鑒定了茄子 CMS 不育系 EP26A 和保持系 EP26 在花蕾 3 個發(fā)育時期中的差異表達基因 發(fā) 現(xiàn)差異表達基因主要富集在氧化還原 糖和氨基酸 代謝 轉錄調控等途徑 2 6 種間雜交 從分子水平研究種間雜種對于挖掘和轉育野生 近緣種中的抗病抗逆基因具有意義 Li 等 2020 分析了茄子栽培種和野生種 S aethiopicum 自交 和雜交 4 d 和 6 d 后子房的轉錄組數(shù)據(jù) 在栽培種 和種間雜種中鑒定出 22 311 個差異表達基因 所 有授粉組合中共有 497 個差異表達基因在植物激素 轉導 細胞衰老 代謝和生物合成途徑中富集 種 間雜種中差異表達基因涉及次級代謝過程 苯丙氨 酸代謝過程和羧肽酶活性 對照栽培種中差異表達 基因涉及木葡聚糖代謝過程 生長素激活信號傳導 途徑 細胞壁多糖代謝過程和木糖葡糖基轉移酶活 性 推測包括 AP2 ERF MYB bHLH 和 B3 家族 成員在內的 1 683 個轉錄因子可能在自交和雜交中 發(fā)揮重要作用 研究結果初步解析了茄子種間雜交 的基因調控網(wǎng)絡 有助于了解茄子栽培種和野生種 種間雜交生殖障礙機理 為克服種間雜種后代不育 提供技術支撐 3 重要育種技術體系進一步優(yōu)化和 建立 種質創(chuàng)制 分子標記輔助育種等關鍵育種技術 的建立 是提高育種效率的基礎 十三五 期間 茄子細胞工程育種技術得到了進一步優(yōu)化和完善 建立了茄子離體快繁再生技術體系 分子標記輔助 育種技術開始用于育種材料的鑒定和篩選 優(yōu)化和 建立了基因功能研究技術體系 為育種材料的創(chuàng)制 和新品種的選育提供了重要技術支撐 3 1 細胞工程育種技術 在細胞工程育種技術領域 茄子花藥培養(yǎng)技 術 小孢子培養(yǎng)技術和體細胞融合技術進一步優(yōu)化 和完善 不同基因型茄子花藥培養(yǎng)獲得的愈傷組織 誘導率差異較大 將花藥培養(yǎng)獲得的愈傷進行再生 植株誘導 不定芽誘導率從 10 5 提高到 50 鮑 生有 等 2017 通過對小孢子培養(yǎng)條件 培養(yǎng)基 成分和培養(yǎng)方式進行改進和優(yōu)化 顯著提高了茄子 小孢子愈傷組織的誘導率和分化率 愈傷組織誘導 率達 27 2 不定芽分化率從 7 提高到 39 但 不同基因型間差異較大 白肉紫紅圓茄愈傷組織較 易誘導產生不定芽 分化率達 69 綠茄和綠肉紫 20 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 黑圓茄為 56 紫萼長茄為 7 綠萼長茄最難誘 導分化 王利英 等 2016 朱朝輝 等 2020 通 過對酶解最適時間 電融合參數(shù)研究 建立了野生 蒜芥茄 S sisymbriifolium 和水茄 S torvum 的 體細胞融合技術體系 郭歡歡 等 2019 3 2 茄子離體快繁再生技術 茄子開花至果實生理成熟需 50 60 d 在果實 成熟期常因病害等導致植株死亡或果實腐爛 無法 收到種子 導致育種材料丟失 茄子未成熟種子成 苗技術 陳鈺輝 等 2020 枝條扦插 崔群香 等 2017 和微快繁技術 喬軍 等 2016 的建立 為解決該問題提供了技術支撐 可用于茄子種質資 源的保存和快繁 3 3 重要性狀分子標記的開發(fā) 茄子基因組序列圖譜的進一步完善 為在全 基因組水平上規(guī)?；_發(fā)第 3 代 SNP InDel 分子 標記 建立高通量分子標記輔助育種技術體系及種 質資源的分子評價奠定了良好基礎 開發(fā)了基于 茄子基因組重測序的 SNP InDel 標記 基于轉錄 組測序的 SSR 標記 并已應用于茄子指紋圖譜構 建 遺傳多樣性分析和茄子品種純度鑒定中 魏明 明 等 2016 吉康娜 等 2019 Liu et al 2019 曾美娟 等 2020 中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究 所 上海市農業(yè)科學院 武漢市農業(yè)科學院 重慶 市農業(yè)科學院和華南農業(yè)大學等單位分別開發(fā)了 抗青枯病 抗枯萎病 耐熱 果皮顏色 果萼顏 色 InDel 標記和 CAPS 標記 抗青枯病的 InDel 標 記 EP1853 EP1856 和 EP1869 可用于抗青枯病 基因 BW2 的鑒定 果色 CAPS 標記 col2 可用于非 光敏茄子中果色基因的鑒定 果萼顏色 CAPS 標記 Sme2 5 24 887 1 鑒定綠色萼片的準確率為 71 7 SNP 標記 SmemboI 1 和 SmemboI 2 及 2 個 SSR 標 記可分別用于茄子品種紫龍 3 號和迎春 4 號的種子 純度鑒定 3 4 轉基因技術 茄子遺傳轉化體系進一步優(yōu)化和建立 對茄 子 VIGS 技術體系中的溫度 接種苗齡和目的基因 片段長度等因子進行了進一步優(yōu)化 建立了茄子 VIGS 技術體系 在晝夜溫度 25 20 16 h 光 周期條件下 25 kPa 壓強下真空抽氣 2 min 滲透侵 染露白后 2 3 d 的種子能夠獲得最佳沉默效率 且在不同基因型茄子中沉默效率均較高 劉軍 等 2018 以經過改造的煙草脆裂病毒 tobacco rattle virus TRV 載體 PYL156 為工具 目的基因沉默 片段大小為 200 bp 左右 晝夜溫度為 25 3 20 2 時 采用葉片注射法侵染茄子幼苗子 葉 植株沉默效果明顯 齊東霞 等 2018 該技 術已用于 SmIAA19 SmMsrA SmAGPP 等基因的 功能研究及茄子抗青枯病的分子機理研究 為茄子 的功能基因組學研究提供了技術平臺 目前茄子遺 傳轉化體系是基于組培的農桿菌介導法 以子葉和 下胚軸為外植體 但不同基因型茄子愈傷誘導 不 定芽再生和轉化效率差異較大 建立適宜不同基因 型的遺傳轉化體系是提高茄子基因功能研究和基因 編輯等分子育種效率的基礎 對不同類型茄子的子 葉和下胚軸培養(yǎng)基條件進行了進一步的探究 再生 頻率和遺傳轉化率顯著提高 栽培茄子葉的再生效 果優(yōu)于下胚軸 子葉的出愈率和出芽率均達 100 最優(yōu)愈傷和不定芽分化培養(yǎng)基為 MS 2 mg L 1 ZT 0 1 mg L 1 NAA 30 g L 1 蔗糖 7 g L 1 瓊 脂 最優(yōu)不定芽伸長培養(yǎng)基為 MS 30 g L 1 蔗 糖 7 g L 1 瓊脂 伸長率可達 93 子葉再生頻 率最高可達 0 93 姜懸云 等 2018 建立了紅茄 S integrifolium Poir 再生體系 子葉和下胚軸 的出愈率達 100 誘導愈傷組織的最佳培養(yǎng)基為 MS 0 2 mg L 1 NAA 1 0 mg L 1 6 BA 下胚軸 的愈傷組織出芽率為 25 00 38 89 明顯高于 子葉愈傷組織的出芽率 不定芽誘導最佳培養(yǎng)基為 MS 0 3 mg L 1 IAA 2 0 mg L 1 6 BA 不定芽 生根最佳培養(yǎng)基為 1 2MS 楊旭 等 2016b 以栽 培茄三月茄子葉作為外植體 遺傳轉化率從 6 08 提高到 11 02 下胚軸作為外植體遺傳轉化率提 高到 4 38 胡鑫 等 2020 相繼獲得了 SmMsrA 等系列基因的轉基因植株 為基因功能研究和基因 編輯等分子育種技術奠定了基礎 4 種質資源評價與創(chuàng)制 十三五 期間 我國主要科研單位在茄子種 質資源評價與創(chuàng)制方面重點開展了茄子種質資源遺 傳多樣性分析 地方品種鑒定 高營養(yǎng)品質和優(yōu)異 株型種質挖掘 抗病抗非生物脅迫 低溫 高溫等 資源的鑒定評價 篩選和培育了一批優(yōu)異的茄子種 21 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 質資源和育種材料 為我國茄子優(yōu)良新品種的培育 奠定了堅實基礎 據(jù)國內參加國家重點研發(fā)計劃 2016YFD0100204 2017YFD0101900 的茄子育 種科研單位不完全統(tǒng)計 新鑒定評價了國內外性狀 優(yōu)良的茄子種質資源 720 份 篩選 創(chuàng)制出目標性 狀突出且綜合性狀較好的優(yōu)異種質 46 份 其中有 育種利用價值的地方品種純系 12 份 耐熱材料 3 份 耐低溫材料 5 份 有育種利用價值的導入系 9 份 雄性不育兼單性結實育種材料 3 份 抗青枯病 優(yōu)異種質 5 份 抗枯萎病種質 3 份 葉色黃化突變 體 1 份 抗枯萎病和青枯病遠緣種間雜交中間材料 5 份 耐熱性強的材料在高溫下不褪色 表皮光亮 耐低溫材料在低溫下著色均勻 表皮光亮 連續(xù)坐 果性較好 雄性不育兼單性結實材料在網(wǎng)室中的不 育株率均為 100 露地不育株率在 98 以上 在 溫度低于 17 時表現(xiàn)單性結實 這些材料可用于 抗逆 耐低溫 高溫 抗枯萎病和青枯病 雄性 不育和單性結實及短節(jié)間育種材料的創(chuàng)制和新組合 的配制 茄子葉色黃化突變性狀可作為指示性狀鑒 定茄子雜種純度 純化鑒定茄子自交系材料 3 400 份 鑒定篩選出優(yōu)良親本材料 75 份 其中株型直 立 不易倒伏 耐熱性強的材料 18 份 耐低溫弱光 綜合抗性強的材料 15 份 節(jié)間短 植株緊湊的材 料 3 份 連續(xù)坐果能力強 果色亮度好的材料 2 份 創(chuàng)制 DH 系 40 余份 從表型和分子水平上開展了茄子種質資源遺 傳多樣性分析及俄羅斯和中國茄子種質親緣關系比 較研究 結果進一步表明茄子遺傳基礎相對狹窄 尤其是圓形和卵圓形茄子的遺傳背景非常狹窄 植 株顏色 生長勢 株型 主莖顏色 葉片形態(tài) 果 實形態(tài) 果皮顏色 果肉顏色 單果質量 萼片顏 色 萼刺 花瓣顏色是判斷茄子品種間遺傳多樣性 和親緣關系的重要指標 不同來源種質資源類群劃 分與地理來源沒有直接關系 但與果實性狀有一定 相關性 齊東霞 等 2017 吳麗艷 等 2018 Liu et al 2019 鄧姍 等 2020 張鴻燕 等 2020 張強強 等 2020 利用紫外分光光度計法 評價鑒定了 53 份茄 子材料的 VP 含量 新鮮果肉和果皮中 VP 含量分 別為 0 18 0 82 mg g 1 FW 和 0 42 2 32 mg g 1 FW 果皮中 VP 含量高于果肉 果皮顏色較深 的材料中 VP 含量高于顏色淺的材料 Dong et al 2020 不同研究團隊先后開展了茄子種質資源抗病 褐紋病 黃萎病 綿疫病 楊紹麗 等 2016 席亞東 等 2020 張鴻燕 等 2020 抗蟲 煙粉 虱 二斑葉螨 金桂華 等 2016 Hasanuzzaman et al 2016 2018 耐鹽 耐旱 耐澇等抗非生 物脅迫 李靜 等 2016 楊旭 等 2017 張宇 等 2018 吳宏琪 等 2020 資源的評價鑒定 篩選 獲得抗褐紋病材料 4 份 抗黃萎病材料 9 份 中抗 綿疫病材料 2 份 抗煙粉虱材料 1 份 抗二斑葉螨 材料 1 份 抗蟲材料均為野生種 分別為托魯巴姆 S torvum 和蒜芥茄 S sisymbriifolium 建立 了適合茄子種質資源芽期和苗期耐鹽性鑒定的形態(tài) 及生理指標 發(fā)現(xiàn)刺茄 蒜芥茄 馬來亞茄 眉州 墨茄 天津二苠茄 福農綠茄和竹絲茄 ST118 耐鹽 性較強 此外 李智榮等 2020 分析了不同茄子 材料苗期和花期生物量與鎘積累的關系 獲得 2 份 低鎘積累材料 XN Z1 2 和 ZF Z1 2 進一步對茄子野生種和栽培種抗病砧木種質進 行了評價 王岳霞等 2018 通過對國內外 11 份 茄子栽培種砧用種質評價 篩選出可用于抗青枯病 砧木品種選育的親本材料 6 份 龍葵作為砧木嫁 接茄子可增加幼苗抗氧化酶活性和葉綠素含量 優(yōu) 于 S diphyllum S nigrum humile 和 S alatum Pan et al 2019 使用赤茄作為砧木嫁接可有效降低 設施栽培中黃萎病的發(fā)生 獲得最大產量和最優(yōu)品 質 繆其松 等 2020 云南野生茄富硒能力強 可作為富硒茄子生產的砧木 魯榮海 等 2020 5 育成和推廣一批滿足生產和市場需 求的新品種 十三五 期間 共有近 40 家育種單位育成 88 個茄子新品種 其中科研院所育成 59 個 占比 為 67 05 企業(yè)育成 26 個 占比為 29 55 大學 育成 3 個 占比為 3 41 這表明科研院所仍是茄 子新品種創(chuàng)新的主力軍 育成品種中有 18 個新品 種通過省 市 農作物品種審定委員會審定 認定 或鑒定 申請植物新品種保護的茄子品種 66 個 其中 22 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 科研院所 40 個 占比為 60 61 企業(yè) 23 個 占 比為 34 85 國外公司 2 個 占比為 3 03 大 學 3 個 占比為 4 55 授權植物新品種保護權的 品種 8 個 獲授權新品種數(shù)量占申請品種數(shù)量的 12 12 說明申請的品種相似性較高 針對我國茄子生產方式變化趨勢和不同的生態(tài) 類型及市場消費需求 十三五 期間 培育出一 批滿足茄子生產和多樣化消費需求的優(yōu)良茄子新品 種 主要包括適宜華北和西北地區(qū)栽培的園雜 460 劉富中 等 2018 園豐 7 號 長雜 216 京茄 110 京 茄 338 海豐長茄 5 號 惠志明 等 2017 等 適宜西南地區(qū)長季節(jié)栽培的嫁接品種渝茄 5 號 渝 茄 7 號等 適宜華南地區(qū)栽培的農夫 2 號 農夫 3 號 李植良 等 2019 閩茄 6 號 黃建都 等 2020 和贛茄 2 號 戴方榮 等 2019 等 適宜 華東地區(qū)栽培的浙茄 10 號 滬黑 6 號 吳雪霞 等 2019 滬茄 5 號等 適宜長江中下游地區(qū)栽培的 迎春 4 號 紫龍 9 號 蘇茄 6 號 皖茄 15 皖茄 050 等 適宜東北地區(qū)栽培的龍雜茄 9 號 曲紅云 等 2019 哈茄 V8 戴忠仁和李燁 2017 遼 茄 13 號 16Q06 16Q09 等 一些有特色 口感好 的新品種受到市場青睞 如綠茄品種綠玉 1 號 米 國全 等 2017 駐茄 15 號 王勇 等 2020 綠 天使 朱宗文 等 2020 綠秀麗 翡翠綠 林鑒 榮 等 2020 等 白茄品種象牙白茄 2 號 曹翠 文 等 2017 真糯燒烤茄等 這些品種的推廣基 本滿足了我國茄子周年栽培 周年供應和產品類型 多樣化的需求 目前國內育成的茄子品種在生產中占主導地 位 占市場份額的 90 以上 但在北方保護地茄 子生產中 國外品種占主導地位 種植面積較大的 進口品種有布利塔 765 長戈 1 號 大龍 紫麗 人等 6 問題與展望 6 1 加強種質資源搜集 保存 鑒定和創(chuàng)制 種質資源是育種的基礎 我國茄子種質資源遺 傳背景相對狹窄 十三五 期間對部分種質資源 進行了評價和優(yōu)良性狀挖掘等研究 但遠遠不能滿 足育種的需求 廣泛搜集和引進優(yōu)良種質資源仍將 是未來一段時間內我國茄子遺傳育種的重要任務 應加強種質資源的精準鑒定和優(yōu)良基因挖掘相關研 究 尤其是對茄子多種病蟲害具有較強抗性 有潛 在育種價值的茄子野生近緣種基因的深入挖掘 針 對優(yōu)異種質資源建立一套系統(tǒng)的高效利用體系 快 速地將特異種質材料用于茄子育種實踐 利用現(xiàn)代 高新育種技術如原生質體融合 花藥和小孢子培養(yǎng) 技術等與常規(guī)育種技術相結合開展種質創(chuàng)新 拓展 茄子的遺傳背景 為加快茄子新品種選育 提高育 種水平奠定材料基礎 6 2 拓展育種新技術 提高育種效率 不同類型茄子全基因組序列和變異組數(shù)據(jù)已公 布 但茄子基礎研究還很薄弱 重要農藝性狀和抗 病抗逆位點的遺傳規(guī)律和關鍵調控基因尚未清楚 如何利用多組學數(shù)據(jù)結合傳統(tǒng)的遺傳學分析方法挖 掘目標性狀的調控基因和解析其遺傳調控機理 開 發(fā)可用于育種實踐的分子標記 為茄子遺傳育種提 供理論和技術支撐 是亟待解決的問題 開展茄子雄性不育材料的創(chuàng)制和育種技術研 究 深化單性結實基因挖掘和分子調控機制研究 重視茄子主要經濟性狀遺傳規(guī)律和基因挖掘研究 探討茄子雜種優(yōu)勢在不同生態(tài)環(huán)境的可塑性和適應 性分子機理 為提高親本選育效率和雜交組合配制 提供理論依據(jù) 針對主要性狀關鍵遺傳變異位點 開發(fā)新型實用分子標記 建立高通量分子標記輔助 選擇體系 建立和優(yōu)化不同類型茄子品系的遺傳轉 化體系 開展重要基因的遺傳轉化和基因編輯技術 研究 實現(xiàn)定制化創(chuàng)制和改良茄子種質材料 6 3 加強抗病育種研究 抗主流病害和新型流行病害是茄子抗病育種的 目標 茄子枯萎病 黃萎病 青枯病 綿疫病和褐紋 病等病害在生產中的發(fā)生依然嚴重 近年在北方保護 地中發(fā)生流行的灰霉病和斑駁紫花病 嚴重制約著茄 子產業(yè)的發(fā)展 尤其是一些地區(qū)病原菌生理小種的分 化及栽培種茄子中抗源匱乏等問題 成為抗病遺傳育 種研究的瓶頸 加強茄子抗病種質資源搜集和抗病基 因挖掘 特別是栽培種中沒有的抗病基因的挖掘 同 時利用遠緣雜交 細胞工程和基因編輯等技術創(chuàng)制茄 子抗病新種質 分析病原菌生理小種的分化情況 對 提高茄子抗病育種水平意義深遠 6 4 加強優(yōu)質 多元化和專用品種選育 大健康產業(yè)已上升為國家戰(zhàn)略 生產者和消費 23 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 者對外觀優(yōu)美 口感好 營養(yǎng)型的品種需求不斷增 加 茄子是 VP 含量最高的蔬菜 紫色果皮中富含 花青苷 花青苷因其強抗氧化特性 具有預防癌癥 心腦血管疾病和老年癡呆癥等功能 已成為重要的 營養(yǎng)物質 闡明其形成機理是營養(yǎng)品質育種亟待解 決的課題 茄子生產和消費具有明顯的地域性 華北地區(qū) 以圓茄為主 東北和南方地區(qū)以長茄為主 部分地 區(qū)以卵圓茄為主 茄子栽培模式多樣 不同茬口 不同季節(jié)均有栽培 為實現(xiàn)茄子的周年供應和滿足 消費者對茄子的需求 多元化品種選育是茄子主要 育種目標之一 合理株型材料和南方耐熱育種材料 的創(chuàng)制是主要研究任務 楊錦坤 等 2019 我國設施專用茄子品種的選育研究起步較晚 尤其是適合我國特有的節(jié)能型日光溫室生態(tài)環(huán)境的 長季節(jié)栽培專用種質材料和品種十分匱乏 是制約 設施茄子產業(yè)發(fā)展的技術瓶頸和短板 荷蘭瑞克斯 旺 Rijkzwaan 法國利馬格蘭 Limagrain 等公 司選育的品種占據(jù)了北方設施茄子栽培的大部分市 場 使我國茄子種業(yè)受到國外品種的強力沖擊 需 要探究低溫弱光下茄子果實發(fā)育機理 建立設施育 種材料評價技術體系 創(chuàng)制創(chuàng)新設施育種材料 解 決設施品種育種材料匱乏的短板 培育有自主知識 產權 符合國內消費市場的茄子設施品種 打破國 外品種的壟斷 參考文獻 鮑生有 周曉慧 劉軍 莊勇 2017 激素濃度對茄子花藥愈傷再 生植株的影響 分子植物育種 15 12 5134 5139 曹翠文 林鑒榮 李蓮芳 2017 茄子新品種 象牙白茄 2 號 的 選育 蔬菜 9 77 79 陳鈺輝 連勇 劉富中 張映 2020 一種縮短茄子出芽成苗時間 的方法 中國 ZL 2017 1 0819275 1 崔群香 郝振萍 張愛慧 劉衛(wèi)東 朱士農 王長義 2017 茄子 枝條扦插技術研究及其在茄子育種中的應用 金陵科技學院 學報 33 3 73 76 戴方榮 陳學軍 周坤華 袁欣捷 2019 茄子新品種 贛茄 2 號 園藝學報 46 10 2065 2066 戴忠仁 李燁 2017 茄子新品種 哈茄 V8 園藝學報 44 增 刊 2 2685 2686 鄧姍 任麗 章毅穎 趙洪 陳海榮 褚云霞 2020 基于 DUS 測試指南的茄子種質資源多樣性分析 分子植物育種 18 19 6518 6529 耿樹文 張映 劉富中 陳玉輝 連勇 2018 茄子果頂形狀數(shù)據(jù) 采集方法比較和遺傳分析 中國蔬菜 7 48 55 郭歡歡 陳鈺輝 楊錦坤 劉富中 張映 連勇 2019 野生茄子 原生質體制備及電融合條件研究 中國