O k 中國食用菌 B O H Q 羊肚菌分類鑒定方法及人工栽培技術(shù)研究進展 喬 婷 李峻志 戴 璐 賀曉龍 趙瑞華 高小朋 延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 陜西 延安 陜西省微生物研究所 陜西 西安 摘要 目前羊肚菌的研究熱點主要集中在野生菌種的人工馴化 子實體形成機理以及栽培技術(shù)的探索等方面 為了實現(xiàn)羊肚菌周年化栽培 通過對羊肚菌的分類鑒定方法和人工栽培過程中的關(guān)鍵影響因素 菌種 外源營 養(yǎng)以及栽培模式 的研究進展進行總結(jié) 為羊肚菌新品種的馴化和周年化栽培技術(shù)的突破提供新思路 關(guān)鍵詞 羊肚菌 分類鑒定 菌種 外源營養(yǎng) 中圖分類號 S646 9文獻標(biāo)志碼 A 文章編號 1003 8310 2022 03 0006 06 The Research Progress on Identification Methods and Artificial Cultivation Techniques of Morchella spp QIAO Ting 1 2 LI Jun zhi 2 DAI Lu 2 H Xiao long 1 HAO Rui hua 1 GAO Xiao peng 1 x X Abstract Morchella w x q Morchella Morchella k x w w w k Key words Morchella x 基金項目 延安市科技計劃項目 陜西省教育廳服務(wù)地方專項項目 J 陜西省重點研發(fā)計劃項目 國家重點研發(fā)計劃項目 作者簡介 喬婷 女 在讀碩士研究生 主要研究方向為食 藥 用真菌 qq 通信作者 高小朋 男 博士 副教授 主要從事食 藥 用真菌和代謝工程與合成生物學(xué)方面研究 x 收稿日期 羊肚菌 Morchella 是一種珍稀的食藥兼 用真菌 隸屬于子囊菌門 盤菌綱 盤菌目 羊肚菌科 其風(fēng)味獨特 富含多種活性物質(zhì) 在世界 范圍內(nèi)具有很高的科學(xué)價值和經(jīng)濟價值 據(jù)報道 羊肚菌的栽培是近 多年來的研究熱點 很早以 前就有過關(guān)于食用野生羊肚菌的相關(guān)記錄 隨著其 營養(yǎng)價值逐漸被發(fā)現(xiàn) 研究人員開始深入研究羊肚 菌的生態(tài)分布特征 系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系 人工栽培技術(shù) 以及食 藥 用功效等 但是對于羊肚菌分類鑒 定方法和科學(xué)的人工栽培技術(shù)研究一直都備受爭議 因此 通過對目前羊肚菌的分類鑒定方法及人工栽 培技術(shù) 主要包括菌種和外源營養(yǎng)兩大難題 進行 綜述 以期為羊肚菌的優(yōu)良種質(zhì)資源開發(fā)和人工栽 培技術(shù)研究提供科學(xué)思路 為產(chǎn)業(yè)的良性健康發(fā)展 奠定扎實的理論基礎(chǔ) 1 羊肚菌分類鑒定方法 1 1形態(tài)分類鑒定 早期研究主要是依據(jù)宏觀和微觀形態(tài)特征對羊 肚菌屬進行分類 宏觀特征主要包括菌蓋 菌柄 子囊果的形狀 大小 顏色 菌蓋與菌柄交界處的 特征 脊和凹坑的排列 形態(tài) 顏色等 微觀方面 主要包括子囊的形狀 分布特征 子囊孢子和側(cè)絲 的形狀 直徑 顏色 剛毛的形態(tài) 大小 菌蓋上 是否有絨毛 菌柄上是否有顆粒附著物以及其形態(tài) 和大小等 此外 羊肚菌不同時期菌絲的形態(tài)特征 孢子印顏色 菌核的形態(tài) 形成時間以及在培養(yǎng)基 上的分布特征等 都可以輔助進行羊肚菌的形態(tài)學(xué) 分類 在英國真菌索引數(shù)據(jù)庫 x 中 羊肚菌屬記錄有 個名稱物種 去除同物異 名的情況 全球可能有近 個形態(tài)學(xué)物種 根據(jù) 羊肚菌菌蓋顏色 棱紋走向 菌蓋凹陷深淺及形 狀 菌蓋邊緣是否明顯向外伸展 菌蓋近中部與菌 柄是否分離等特征 將羊肚菌分為黑色羊肚菌類 黃 色羊肚菌類及半開羊肚菌類共 個形態(tài)分類單元 根據(jù)成熟時子囊果的子實層和菌柄變紅與否提出了 第四個類群 即變紅羊肚菌類群 最新研究證明 使用復(fù)水 脫水 臨界點干燥制備技術(shù)對羊肚菌子 囊孢子進行掃描電子顯微鏡 成像 可以提 高孢子壁表面的分辨率 從而增加形態(tài)學(xué)特征的數(shù) 量 羊肚菌表型特征往往與地理發(fā)生或生態(tài)學(xué)相 輔相成 特別是與特定喬木或灌木的假定關(guān)系 有 時也可以提供形態(tài)分類信息 但可用于羊肚菌屬 物種形態(tài)學(xué)分類的特征較少 且同一物種內(nèi)形態(tài)學(xué) 特征差異較大 形狀 顏色和大小又會隨著環(huán)境 地理位置的變化發(fā)生改變 甚至在不同生長階段都 存在較大差異 因此造成羊肚菌同物異名和同名異 物的現(xiàn)象頻出 1 2 系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分子鑒定 系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分子鑒定是以 序列為特征 通 過測定一個或者幾個標(biāo)準(zhǔn)的目的基因 如真菌中的 T 等 序列 來進行物種多樣性分析以 構(gòu)建正確的物種鑒定體系 截止 年 羊肚菌 屬的分子系統(tǒng)標(biāo)記以核糖體 的內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū) T 為主 之后 隨著 分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展 多基因聯(lián)合分析技術(shù)形成 可通過多個基因的核苷酸序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹 比 較其拓?fù)鋵W(xué)關(guān)系 并以此界定物種 截至目前 該方法一直是羊肚菌分類研究的主要方法 單基因測序 在過去很長一段時間中 T 被用作分析環(huán)境樣 本中真菌多樣性的靶標(biāo) T 序列分析技術(shù)廣泛用于 真菌的分子鑒定和系統(tǒng)發(fā)育分析 但基因庫 B k 中 T 數(shù)據(jù)來源廣泛 其命名的準(zhǔn)確性直接 影響基于 T 序列分析的鑒定結(jié)果 此外 有學(xué)者 通過研究國際序列數(shù)據(jù)庫 估計了真菌界目前可獲 得的所有真菌種內(nèi) T 變異性 在數(shù)據(jù)庫內(nèi)部發(fā)現(xiàn) 了巨大的差異 其結(jié)果難以將分類單元的分類隸屬 關(guān)系或營養(yǎng)模式相關(guān)聯(lián) 而對于種內(nèi)變異 似乎沒 有一個統(tǒng)一而嚴(yán)格的上限適用于整個真菌界 例如 典型的 閾值 因此 不應(yīng)使用簡化的方法來實現(xiàn) 基于 T 的物種界定 多基因聯(lián)合測序 鑒于此 研究人員在 T 序列分析的基礎(chǔ)上 通過增加 rpb1 rpb2 和 tef1 多個基因的 序列來界定物種 使分類與鑒定結(jié)果更加科學(xué)和客 觀 研究結(jié)果證實 如使用單一的 T 序列鑒定羊 肚菌屬物種 僅有約 的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)物種可以被 識別 而利用 基因進行聯(lián)合分析 T tef1 rpb1 rpb2 則可以鑒定出該屬的所有物種 在 此研究基礎(chǔ)上 研究人員提出羊肚菌屬由黃色羊肚 菌支系 黑色羊肚菌支系 和變紅羊肚菌支系 構(gòu) 成 這一結(jié)論較形態(tài)學(xué)分類更加準(zhǔn)確 隨著羊肚 菌分類研究的深入 羊肚菌多基因序列模標(biāo)數(shù)據(jù) 庫 Morchella q T Morchella T 應(yīng)運而生 這一數(shù)據(jù)庫的建立為研究人員 更加準(zhǔn)確地鑒定羊肚菌提供了便利 截止目前 該 數(shù)據(jù)庫包含了分別為 T rpb1 rpb2 和 tef1 等 個片段的 條羊肚菌基因序列 其中羊肚 菌研究專家提供了 條序列 另外 條序列 來源于 B k 且已被證明其準(zhǔn)確無誤 相關(guān)學(xué)者 可以通過該數(shù)據(jù)庫獲得羊肚菌序列數(shù)據(jù) 相應(yīng)的物 種名稱及館藏標(biāo)本或培養(yǎng)物等信息 同時也可以向 該網(wǎng)站提供有關(guān)羊肚菌的可靠的 序列數(shù)據(jù) 2 人工栽培研究進展 2 1 人工栽培的關(guān)鍵影響因素 目前 影響羊肚菌人工栽培成功與否的因素較 多 主要包括栽培品種的選擇 栽培季節(jié)的安排 制種技術(shù) 播種技術(shù) 營養(yǎng)袋技術(shù) 環(huán)境調(diào)控技術(shù) 等 但菌種技術(shù)和外源營養(yǎng)補料技術(shù)仍然是影響我 國羊肚菌產(chǎn)業(yè)化快速發(fā)展的兩項關(guān)鍵因素 菌種 菌種幾乎是所有食用菌栽培的關(guān)鍵 菌種的質(zhì) 量差異直接影響著栽培的成功與否 而羊肚菌是一 種生活史較為復(fù)雜的子囊菌 從初期子囊孢子萌發(fā) 成菌絲體 菌絲生長后期通過緊密連接交織形成休 眠體結(jié)構(gòu) 菌核 到最終形成子囊果從而又產(chǎn)生分 喬 婷等 羊肚菌分類鑒定方法及人工栽培技術(shù)研究進展 生孢子 其機制可能與遺傳背景 發(fā)育和環(huán)境條件 等密切相關(guān) 且由于羊肚菌的菌核沒有明顯的菌核 結(jié)構(gòu)特征 又被稱為 假菌核 研究表明 羊肚菌 菌核的形成情況與菌種的活力 純度 培養(yǎng)條件以 及培養(yǎng)基配方等密切相關(guān) 最新研究檢測出只有 一種交配型基因存在于羊肚菌菌核中 因此可考慮 將其作為選育菌種的材料 但菌核與羊肚菌子實體 的形成以及產(chǎn)量之間的關(guān)系有待進一步研究 此 外 羊肚菌栽培過程中會產(chǎn)生大量的分生孢子 最 新研究成果表明 羊肚菌分生孢子由營養(yǎng)菌絲產(chǎn)生 部分分生孢子包含 個 個核 結(jié)合相關(guān)研究成果 推測 分生孢子可能通過 種途徑參與羊肚菌子實 體的形成過程 極有可能是作為精子細(xì)胞提供相反 的交配型基因 也可能萌發(fā)成雌雄同體的兼性菌絲 體 或作為生殖繁殖體參與其生殖過程 但羊肚菌 分生孢子的發(fā)生與子實體形成以及是否為栽培中必 不可少的階段仍舊沒有定論 由于目前對羊肚菌 復(fù)雜的生物學(xué)基礎(chǔ)研究較少 嚴(yán)重制約了羊肚菌野 生品種馴化以及新品種選育的進度 因此 目前人 工栽培的羊肚菌品種仍然集中在黑色類群中 包括 梯棱羊肚菌 M importuna 六妹羊肚菌 M sexte lata 七妹羊肚菌 M exima 頭絲羊肚菌 M ex uberans 歐氏羊肚菌 M owneri 和 在內(nèi)的 個系統(tǒng)發(fā)育種 其中以六妹羊肚菌和梯 棱羊肚菌栽培規(guī)模最大 而其他品種的羊肚菌是 否可以進行人工栽培尚不清楚 有待進一步研究 系統(tǒng)科學(xué)的羊肚菌菌種質(zhì)量評價體系對產(chǎn)業(yè)的 發(fā)展必不可少 但羊肚菌菌絲體的形態(tài)特征隨著培 養(yǎng)基的變化表現(xiàn)出不穩(wěn)定性 這無形中提高了菌種 質(zhì)量評價的難度 因此 我國尚無明確的羊肚菌 菌種質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn) 大部分菇農(nóng)僅根據(jù)菌核數(shù)量來判斷 羊肚菌菌種質(zhì)量 最新研究表明 通過對羊肚菌菌 株分類地位 交配型基因 菌株活力綜合評估 可 確保菌株在人工栽培過程中表現(xiàn)出優(yōu)良 穩(wěn)定的性 狀 另一方面 菌種老化是羊肚菌栽培過程中的普 遍現(xiàn)象 研究發(fā)現(xiàn)羊肚菌菌種老化與頻繁地傳代培 養(yǎng) 不當(dāng)?shù)呐囵B(yǎng)和保存條件 或營養(yǎng)環(huán)境不匹配相 關(guān) 也有研究表明羊肚菌菌種老化機制與線粒體 活性相關(guān) 但對于指導(dǎo)生產(chǎn)來說還是缺乏系統(tǒng)的研 究 目前生產(chǎn)者對于此問題的解決辦法是反復(fù)從 孢子培養(yǎng)物中重新選擇菌種 但依然難以保證菌種 的穩(wěn)定性 基于此 研究人員只有通過選育多個 性狀優(yōu)良 產(chǎn)量穩(wěn)定 可人工栽培的品種 同時深 入研究羊肚菌菌種老化以及菌種與子實體形成之間 的內(nèi)在機制 才能加快羊肚菌人工栽培技術(shù)的發(fā)展 外源營養(yǎng) 外源營養(yǎng)袋技術(shù)的發(fā)展 較好地解決了羊肚菌 人工栽培過程中營養(yǎng)補給這一難題 我國研究人員 經(jīng)過數(shù)十年的科研和實踐 使該技術(shù)日趨成熟 但 在外源營養(yǎng)袋的使用過程中 菇農(nóng)們對于營養(yǎng)袋的 科學(xué)配比 制作技術(shù) 放置時間 數(shù)量以及撤袋時 間等仍眾說紛紜 因此營養(yǎng)袋作用機制的研究尤為 重要 外源營養(yǎng)袋技術(shù)是羊肚菌栽培過程中的關(guān)鍵環(huán) 節(jié) 只有準(zhǔn)確地掌握其制作和使用的技術(shù)要點 才 能提高出菇的質(zhì)量和產(chǎn)量 研究發(fā)現(xiàn) 外源營養(yǎng)袋 的配比與羊肚菌的出菇周期 產(chǎn)量呈正相關(guān)性 如 按照小麥 闊葉樹木屑 腐質(zhì)土 石 膏 石灰 的配比 既有利于縮短梯棱羊肚菌 的出菇周期 也可以提高產(chǎn)量 放置外源營養(yǎng)袋時 采用 一 字形狀的劃口 有利于降低污染率 提 高產(chǎn)量 研究人員通過檢測并分析了 種常見食 用菌栽培原料的化學(xué)成分 結(jié)合栽培試驗驗證 探 究了羊肚菌栽培產(chǎn)量背后的營養(yǎng)袋化學(xué)成分差異效 應(yīng) 為現(xiàn)有的營養(yǎng)袋配方提供了理論支撐 另外 通過研究營養(yǎng)袋相關(guān)因素對羊肚菌生長的影響 發(fā) 現(xiàn)施放營養(yǎng)袋時間與出菇期呈正比 營養(yǎng)袋中麥粒 含量與子實體產(chǎn)量也呈正比 也有研究發(fā)現(xiàn) 外 源營養(yǎng)袋的重量變化量和子實體產(chǎn)量成正相關(guān) 當(dāng) 外源營養(yǎng)袋重量減輕 羊肚菌產(chǎn)量才可以達到 正常產(chǎn)量 k 以上 有研究通過使用放射性標(biāo)記發(fā)現(xiàn) 在羊肚菌營 養(yǎng)生長過程中 從營養(yǎng)豐富到營養(yǎng)貧乏環(huán)境的改變 可以誘導(dǎo)真菌進入生殖生長周期 在此周期中形成 子囊果 為了研究羊肚菌的營養(yǎng)轉(zhuǎn)運機制 等 用細(xì)胞壓力探針測定了分割平板培養(yǎng)羊肚菌時 菌絲和菌核中膨壓的變化 對于包括羊肚菌在內(nèi)的 形成菌核的真菌 菌絲的生長 菌核的形成和發(fā)育 過程中 存在著菌絲和菌核的變化以及兩者之間物 質(zhì)的轉(zhuǎn)運 影響物質(zhì)轉(zhuǎn)運的因素包括培養(yǎng)基的水 勢梯度和菌絲 菌核的代謝活性及其膨壓差 為 了研究羊肚菌的分解及營養(yǎng)運輸機制 研究人員對 一株可人工栽培的羊肚菌進行了基因組測序 并鑒 定了營養(yǎng)袋分解裝置的編碼基因 然后用轉(zhuǎn)錄組學(xué) 和宏蛋白質(zhì)組學(xué)結(jié)合生物化學(xué)技術(shù) 分析編碼后碳 水化合物活性酶 的表達情況 結(jié)果表 明 羊肚菌營養(yǎng)菌絲體定植于外源營養(yǎng)袋上 釋放 出一系列降解酶 有效分解和代謝多糖 如小麥和 稻殼中的淀粉和纖維素 經(jīng)此分解機制釋放的代謝 產(chǎn)物運輸?shù)骄哺浇耐寥辣韺?進而誘發(fā)子實體 形成 該發(fā)現(xiàn)有助于更詳細(xì)地描述誘發(fā)羊肚菌子實 體形成的分子機制 2 2 栽培模式 大田栽培模式 隨著羊肚菌人工栽培技術(shù)的日益成熟 我國在 田間和林下栽培羊肚菌的規(guī)模迅速擴大 其中大田 栽培主要包括田地的選擇與整理 菌種制備 播種 補料技術(shù) 保育催菇 出菇管理和采收干制等主要 環(huán)節(jié) 為了降低生產(chǎn)成本 合理利用林木資源和土 地空間 學(xué)者和菇農(nóng)也嘗試通過模擬自然環(huán)境林下 栽培羊肚菌 并經(jīng)研究發(fā)現(xiàn) 羊肚菌林下設(shè)施栽培 中 在栽培床上方采取 搭建小弓棚 覆蓋薄膜 的 方式 比單純覆蓋遮陽網(wǎng)的方式產(chǎn)量更高 設(shè)施化栽培模式 由于羊肚菌大田露天栽培易受氣候和土壤的強 烈影響 風(fēng)險較大 如 年氣候反常 全國冬季 平均氣溫集中在 導(dǎo)致多地出菇過早 羊 肚菌的營養(yǎng)生長還未達到生理成熟 同時由于溫差 變化較大 發(fā)生大面積死菇 給羊肚菌栽培者造成 巨大損失 隨著產(chǎn)業(yè)大規(guī)模發(fā)展 為了減少自然 氣候條件對羊肚菌栽培造成的影響 近幾年越來越 多的從業(yè)者開始摸索適宜當(dāng)?shù)貧夂驐l件的設(shè)施化栽 培模式 所謂設(shè)施化栽培 主要是通過機械設(shè)備干 預(yù) 采用工程技術(shù)手段 創(chuàng)建適宜羊肚菌生長的氣 候條件 根據(jù)地域差異 目前羊肚菌設(shè)施栽培主要 以 南方冷棚 北方暖棚 種模式為代表 南方冷棚 南方地區(qū)的冷棚以簡易的塑料大棚為代表 用 鍍鋅鋼架為主要材料 棚頂覆蓋塑料薄膜 冷棚搭 建成本低 速度快 使用方便 但冷棚栽培羊肚 菌的周期較長 一般需要經(jīng)過 個月 個月的管 理 才可以出菇 北方暖棚 為了抵御惡劣氣候環(huán)境的影響 北方暖棚多為 半拱形 呈坐北朝南建設(shè) 暖棚羊肚菌栽培一般 從 月上旬開始播種 經(jīng)過菌絲著床萌發(fā) 地表菌 霜形成 菌霜消失 共計需要 次年元旦 前后進行出菇管理 栽培周期相對較短 工廠化栽培 雖然以上 種模式從某種程度上可以保證羊肚 菌人工栽培的成功率 但無法實現(xiàn)羊肚菌的周年化 栽培 因此研究人員在室內(nèi)工廠化栽培方面不斷地 探索 并取得一定成效 美國 早在 年就進行了羊肚菌工 廠化栽培的研究 并于 年獲得成功 使整個栽 培周期只需要 這是世界上迄今為止唯一實 現(xiàn)羊肚菌工廠化栽培的典型 而在我國食用菌產(chǎn)業(yè) 快速工業(yè)化發(fā)展的大趨勢下 羊肚菌的室內(nèi)栽培技 術(shù)也成為了當(dāng)下研究的重點 研究表明 目前記錄 的羊肚菌大部分屬于低溫型菌類 在菌絲營養(yǎng)生長 階段 需控制生產(chǎn)車間溫度在 培養(yǎng)基質(zhì) 含水量為 生殖生長階段 子實體最適 宜的溫度為 空氣相對濕度保持在 光照為 x x O 濃度 根據(jù)最近報道 中國科學(xué)院昆明植物研究所珍稀食 用菌研究團隊于 年 月 成功研發(fā)出羊肚菌 工廠化栽培成套新技術(shù) 初步實現(xiàn)了工廠化栽培羊 肚菌 3 展望 從最初采食野生羊肚菌 到目前實現(xiàn)大面積人 工栽培 羊肚菌產(chǎn)業(yè)雖然取得了突破性進展 但仍 然有下述諸多問題 致使其長期處于供給不足的狀 態(tài) 目前我國僅有梯棱羊肚菌 六妹羊肚菌 個 主栽品種 人工栽培品種的可選擇性較少 不能滿 足產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求 且這 個主栽品種菌種老化 退 化的現(xiàn)象明顯 由于栽培用菌種和外源營養(yǎng)補給的不穩(wěn)定 性 導(dǎo)致了整個產(chǎn)業(yè)發(fā)展的不穩(wěn)定 缺乏系統(tǒng) 標(biāo)準(zhǔn)的人工栽培技術(shù)規(guī)范等 為了實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)長足發(fā)展 在進行羊肚菌的分類 鑒定時 如果能將形態(tài)學(xué)分類和多基因聯(lián)合分析技 術(shù)有效結(jié)合 將進一步提升羊肚菌屬物種鑒定的準(zhǔn) 確性 在此基礎(chǔ)上 結(jié)合最新理論研究成果 加強 育種技術(shù)的開發(fā) 完善和推廣生產(chǎn)用菌種質(zhì)量評價 體系 深入外源營養(yǎng)供給體系機制研究 必將有力 推進羊肚菌工廠化栽培產(chǎn)業(yè)的發(fā)展 喬 婷等 羊肚菌分類鑒定方法及人工栽培技術(shù)研究進展 參 考文獻 Q H J w B w Morchella importuna J 敬華英 羊肚菌種屬鑒定及活性成分保健功效研究進展 J 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 劉偉 張亞 何培新 羊肚菌生物學(xué)與栽培技術(shù) 長春 吉林科學(xué)技術(shù)出版社 賀新生 張銳杰 李小勇 等 中國羊肚菌屬種類及名 稱 J 食用菌 k TJ TJ x H k w Morchella J B B J Morchella J B B J Morchella Verpa Disciotis J x W J B B q Morchella esculenta w Morchella conica k J T T k w x w Morchella rufobrunnea w M guatemalesis J B TJ B W w Morchella J H w J XH B w B QH J 武冬梅 新疆野生羊肚菌分子系統(tǒng)學(xué)和遺傳多樣性研 究 北京 中國農(nóng)業(yè)大學(xué) B T B T J B H T k x q J B T JW J J k J B XH Q O Morchella J B XH Q H w w T q Morchella J O Morchella H J B 杜習(xí)慧 趙琪 楊祝良 羊肚菌的多樣性 演化歷史及 栽培研究進展 J 菌物學(xué)報 支彩艷 喬俊 趙建國 等 羊肚菌人工栽培技術(shù)研究 進展 J 北方園藝 劉偉 蔡英麗 張亞 等 我國羊肚菌人工栽培快速發(fā)展 的關(guān)鍵技術(shù)解析 J 食藥用菌 劉奇正 董彩虹 羊肚菌菌核的形成研究進展及其在栽培 中應(yīng)用的探討 J 食用菌學(xué)報 張建軍 賈樂 李廣賢 等 羊肚菌生物學(xué)特性及生物 活性研究進展 J O 山東農(nóng)業(yè)科學(xué) k k k 唐杰 王勇 周潔 等 羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展關(guān)鍵問題研究進 展 J O 菌物研究 BH H Morchella J B XH Morchella J B w 趙瑞 劉紹雄 馬超 我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及市場 分析 J 中國食用菌 陳影 彭衛(wèi)紅 甘炳成 等 羊肚菌新品種 川羊肚菌 號 J 園藝學(xué)報 J H H XQ Morchella conica J B O k Morchel la conica J J 劉偉 蔡英麗 馬曉 等 羊肚菌生產(chǎn)菌株栽培適宜性 評價系統(tǒng) J 輕工學(xué)報 k k k T 劉偉 何培新 蔡英麗 等 羊肚菌衰老特性的測定分 析 J 食藥用菌 張杰雄 羊肚菌發(fā)育衰老機制研究 西安 西北工業(yè)大 學(xué) w B k H 譚方河 闡釋我國羊肚菌外營養(yǎng)袋栽培技術(shù)的發(fā)展歷程 J 食藥用菌 何俊 李樹紅 蘇鴻雁 外源營養(yǎng)及添加方式對羊肚菌栽 培的影響 J 大理大學(xué)學(xué)報 苗人云 劉天海 羅建華 羊肚菌營養(yǎng)袋制作原料的 化學(xué)成分分析及配方優(yōu)化 J 食藥用菌 任梓銘 王月 于延申 等 營養(yǎng)袋相關(guān)因素對羊肚菌生 長的影響試驗 J 南方農(nóng)業(yè) 唐明先 陳杭 趙航軻 等 外源營養(yǎng)袋重量變化對羊 肚菌產(chǎn)量的影響 J 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 Ow J Ow w k J Morchella Ow w k J Morchella Ow w k J Mor chella T Morchella esculenta J x 李濤 劉文亮 張廣 等 羊肚菌栽培外源營養(yǎng)袋的研 究進展 J 中國農(nóng)學(xué)通報 T H x k Morchella im portuna q J 汪曉沙 楊樹林不同遮陽網(wǎng)處理下羊肚菌栽培比較試驗 J 上海農(nóng)業(yè)科技 朱斗錫 今年羊肚菌出菇后 大面積死亡原因分析 B O www w 于冬梅 尤文忠 張悅 等 羊肚菌人工栽培研究進展 J 遼寧林業(yè)科技 羅凱 朱瑞文 涂俊銘 南方冷棚羊肚菌栽培技術(shù) J 中 國食用菌 喬俊 王焮興 馬琳 等 中國北方地區(qū)羊肚菌暖棚人 工栽培實踐 J 中國食用菌 劉月蘋 北方日光溫室羊肚菌生產(chǎn)存在問題與應(yīng)對措施 J 西北園藝 中國科學(xué)院昆明植物研究所 羊肚菌初步實現(xiàn)工廠化栽培 B O www w w 本文編輯 劉韻然 著作權(quán)轉(zhuǎn)讓聲明 全體著作權(quán)人 全體著作權(quán)人同意 論文發(fā)表在 中國食用菌 0 年第3期上 自論文發(fā)表之日起 該文的復(fù)制權(quán) 發(fā)行權(quán) 信息網(wǎng)絡(luò)傳播權(quán) 匯編權(quán)在全世界范圍內(nèi)免費轉(zhuǎn)讓給 中國食用菌 編輯部 論文的著作權(quán)人保證 論文是著作權(quán)人獨立取得的原創(chuàng)性研究成果 論文內(nèi)容不涉及國家機密 未曾以任何形式 用任何文種在國內(nèi)外公開發(fā)表過 論文的內(nèi)容不侵犯他人著作權(quán)和其他權(quán)利 否則著作權(quán)人將承擔(dān)由于論文內(nèi)容侵權(quán)而產(chǎn)生的全部責(zé) 任 并賠償由此給 中國食用菌 編輯部造成的全部損失 并承諾 以后不將以任何形式在其他任何地方發(fā)表該論文 此聲明對全體著作權(quán)人均有約束力 著作權(quán)人保證其本人具有代表其他著作權(quán)人做出各項承諾之權(quán)利 注 不同意上述轉(zhuǎn)讓聲明的著作權(quán)人 在收到論文刊用通知 日內(nèi)書面回復(fù) 中國食用菌 編輯部 喬 婷等 羊肚菌分類鑒定方法及人工栽培技術(shù)研究進展