植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報 2013 19 2 354 360 Plant Nutrition and Fertilizer Science doi 10 11674 zwyf 2013 0211 收稿日期 2012 07 05 接受日期 2012 11 04 基金項目 山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金 201002 05 資助 作者簡介 曹逼力 1985 女 山東臨沂人 博士研究生 主要從事蔬菜栽培生理方面的研究 Tel 0538 8241783 E mail superus sdau edu cn 通信作者 E mail xukun sdau edu cn 硅對番茄生長及光合作用與蒸騰作用的影響 曹逼力 徐坤 石健 辛國鳳 劉燦玉 李秀 作物生物學(xué)國家重點實驗室 農(nóng)業(yè)部黃淮地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院 山東泰安 271018 摘要 為探討番茄對硅的生理響應(yīng)特性 本文采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法 研究了 0 CK 0 6 T1 1 2 T2 1 8 T3 mmol L 3 個硅水平對番茄生長及水和 CO 2 交換參數(shù)的影響 結(jié)果表明 番茄植株各器官硅含量均隨營養(yǎng)液硅水平 升高而顯著增加 且以葉片差異最為顯著 T1 T2 T3 處理番茄葉片硅 SiO 2 含量分別比 CK 高 250 90 403 59 552 69 番茄生長量 葉片葉綠素含量均以 T2 T1 處理較高 而 T3 處理則與 CK 無顯著差異 T1 T2 處理的凈光合速率 Pn 亦顯著高于 CK 在 11 00 Pn 達峰值時 分別比 CK 高 15 36 和 23 12 而 T3 處理則 比 CK 低 5 74 番茄葉片蒸騰速率 Tr 則隨硅水平的提高而降低 13 00 時 T1 T2 T3 處理的 Tr 分別比 CK 低 7 42 11 47 和 23 08 硅處理番茄的瞬時水分利用效率 WUEi 均顯著高于 CK 11 00 時 WUEi 達峰值時 T1 T2 T3 處理分別比 CK 高 22 22 35 47 和 17 52 表明營養(yǎng)液硅 SiO 2 水平以 1 2 mmol L 為好 關(guān)鍵詞 番茄 硅 光合作用 蒸騰作用 中圖分類號 S641 2 601 S143 7 1 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 1008 505X 2013 02 0354 07 Effects of silicon on growth photosynthesis and transpiration of tomato CAO Bi li XU Kun SHI Jian XIN Guo feng LIU Can yu LI Xiu State Key Laboratory of Crop Biology Ministry of Agriculture Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and Germplasm Creation in Huang Huai egion College of Horticulture Science and Engineering Shandong Agricultural University Tai an Shandong 271018 China Abstract To investigate the physiological response characteristics of tomato Lycopersicon esculentum to silicon the effects of silicon Si on the growth H 2 O and CO 2 exchange parameters of tomato were studied under the hydroponics with the 0 CK 0 6 T1 1 2 T2 and 1 8 T3 mmol L silicon levels The results indicate that silicon contents of tomato organs are increased dramatically with the increase of Si concentration in culture solution and the differences in leaves are most significant The SiO 2 contents of leaves of T1 T2 and T3 are increased by 250 90 403 59 and 552 69 compared with the CK Compared with CK the plant growth and chlorophyll contents of T2 and T1 are higher while T3 is no significant difference Simultaneously net photosynthetic rates Pn of T1 and T2 are also significantly higher than that of the CK which are increased by 15 36 and 23 12 and at 11 00 o clock Pn of all treatments reach their peaks while Pn of T3 is 5 74 lower than that of the CK Transpiration rate Tr of tomato leaves is decreased as the silicon concentration increased and Tr of T1 T2 and T3 are reduced by 7 42 11 47 and 23 08 at 13 00 o clock in contrast to CK The instantaneous water use efficiency WUEi of tomato dealing with silicon is significantly higher than that of the CK at 11 00 o clock WUEi of all treatments reach their peaks and WUEi of T1 T2 and T3 are 22 22 35 47 and 17 52 higher than the CK The experiment demonstrates that the appropriate silicon concentration for optimizing the tomato growth is 1 2 mmol L Key words tomato silicon photosynthesis transpiration 2 期 曹逼力 等 硅對番茄生長及光合作用與蒸騰作用的影響 硅是地殼和土壤中第二豐富的元素 但多以硅 酸鹽結(jié)晶或沉淀形式存在 能被植物吸收利用的有 效硅含量較低 1 植物中的硅多以二氧化硅膠 SiO 2 nH 2 O 形態(tài)分布于表皮細(xì)胞和細(xì)胞壁 但物 種間硅含量存在極大差異 2 由于硅幾乎無處不 在 很難按 Arnon 等 3 的方法證明其為植物必需營 養(yǎng)元素 4 但 Takahashi 等研究表明 所有土壤種植 的植物均含硅 5 且硅對水稻 6 甘蔗 7 等多種植 物的促長作用已被大量研究所證實 若去掉營養(yǎng)液 中的硅元素會導(dǎo)致水稻 8 生長異常 Ma 等 8 研究 表明 水稻施硅可促進葉片及葉鞘表皮細(xì)胞 角質(zhì) 雙硅層 的形成 減少葉面蒸騰 供硅充足的水稻植 株葉片葉綠素含量 氣孔導(dǎo)度 凈光合速率均顯著 提高 9 丁燕芳等 10 研究表明 硅可提高干旱脅迫 條件下小麥幼苗葉綠素含量 顯著提高凈光合速率 蒸騰速率及水分利用率 鄒春琴等 11 研究證實 硅 可降低向日葵葉片氣孔導(dǎo)度 木質(zhì)部汁液流速及蒸 騰速率 提高水分利用率 硅亦可增加黃瓜幼苗葉片 及表皮層 柵欄組織的厚度 降低葉片比表面積 減 少水分蒸騰 12 并增強甜瓜葉片的光合速率 降低 化瓜率 提高早期產(chǎn)量 13 白菜施硅后 葉綠體排 列更加緊密 基粒片層增加 光合速率和蒸騰速率均 提高 14 大豆幼苗的光合速率及水分利用率隨土壤 有效硅含量增加的同時 其 蒸 騰 速 率 也 相 應(yīng) 提高 15 番茄 Lycopersicon esculentum 是世界廣泛栽培 的主要蔬菜品種之一 合理施硅可顯著促進番茄植 株生長 提早開花 增加產(chǎn)量及果實 Vc 含量 16 Stamatakis 等 17 的研究也證實 硅可顯著提高番茄 果實硬度及 Vc 胡蘿卜素 番茄紅素等含量 并 有效防止臍腐病的發(fā)生 但硅對番茄水氣交換特性 的研究鮮見報道 為此 本文研究了不同硅水平對 番茄生長及葉片光合作用和蒸騰作用等的影響 以 期揭示番茄對硅的響應(yīng)特性 為生產(chǎn)中合理施用硅 肥提供理論依據(jù) 1 材料與方法 1 1 試驗設(shè)計 本試驗在 2010 年預(yù)備試驗的基礎(chǔ)上 于 2011 年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜試驗站日光溫室內(nèi)進行 供 試番茄品種為 粉蒂 于 2 月 18 日穴盤基質(zhì)育苗 至 3 葉 1 心時 用去離子水洗凈根部基質(zhì) 以聚乙烯 泡沫板打孔固定植株 栽植于塑料盤 40 cm 30 cm 12 cm 內(nèi) 每盤 6 株 采用 Hoagland 營養(yǎng)液進行 培養(yǎng) 試驗設(shè) 4 個營養(yǎng)液硅 Si 水平 分別為 0 mmol L CK 0 6 mmol L T1 1 2 mmol L T2 1 8 mmol L T3 每處理栽植 9 盤 共 36 盤 每 12 盤作為 1 個區(qū)組 共 3 次重復(fù) 供試營養(yǎng) 液用去離子水配制 所用硅源為 K 2 SiO 3 nH 2 O 加 硅處理由 K 2 SiO 3 引入的 K 通過調(diào)節(jié) Hoagland 營 養(yǎng)液中 KNO 3 的用量進行扣除 由此引起的 NO 3 損 失用稀硝酸補充 營養(yǎng)液 pH 值用 0 01 mol L 的 H 2 SO 4 和 NaOH 調(diào)節(jié)至 6 0 左右 番茄生長過程 中 用氣泵為營養(yǎng)液供氧 每 3 d 更換一次營養(yǎng)液 1 2 測定項目與方法 番茄生長至第一花穗開花時 取植株樣 將各部 位分開 測定株高 莖粗及根 莖 葉鮮質(zhì)量 并分 別置干燥箱中于 105 殺青 30 min 75 烘干至恒 重 以 Vorm 法 18 測定植株硅含量 此外 選取植株 上數(shù)第 3 片展開功能葉進行相關(guān)指標(biāo)的測定 葉片 色素含量采用 80 丙酮提取 比色法測定 19 葉片 光合速率 Pn 氣孔導(dǎo)度 Gs 胞間 CO 2 濃度 Ci 和蒸騰速率 Tr 等水氣交換參數(shù)用英國 Hansatech 公司生產(chǎn)的 TPS 型光合儀測定 并根 據(jù)相關(guān)參數(shù) 計算葉片瞬時水分利用效率 WUEi 和氣孔限制值 Ls WUEi Pn Tr Ls 1 Ci Ca 20 式中 Ca 表示外界 CO 2 濃度 1 3 數(shù)據(jù)處理 試驗數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2003 軟件進行處 理 DPS 7 5 軟件進行統(tǒng)計分析和處理間差異顯著 性檢驗 Duncan 新復(fù)極差法 2 結(jié)果與分析 2 1 硅對番茄生長的影響 表 1 顯示 營養(yǎng)液中添加適宜濃度的硅 可顯著 促進番茄的生長 但硅水平過高 則效果不明顯 如 T1 T2 處理的株高分別比 CK 增加了 9 51 15 88 莖粗分別增加了 3 95 11 18 但 T3 處理的株高 莖粗與 CK 均無顯著差異 雖然 T1 T2 T3 處理的根系干質(zhì)量分別比 CK 增 加 了 13 12 23 77 16 49 但 T3 處理的莖 葉干 質(zhì)量與 CK 均無顯著差異 而 T1 T2 處理的莖 葉 干質(zhì)量則分別比 CK 提高了 16 47 14 76 和 25 58 29 47 553 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報 19 卷 表 1 不同硅水平對番茄生長的影響 Table 1 Effects of different silicon levels on the growth of tomato plants 處理 Treatment 株高 cm Plant height 莖粗 mm Stem diameter 根系干質(zhì)量 g plant Dry mass of roots 莖干質(zhì)量 g plant Dry mass of stems 葉干質(zhì)量 g plant Dry mass of leaves CK 34 00 b 5 07 b 0 60 c 3 04 b 7 88 c T1 37 23 a 5 27 ab 0 67 b 3 54 a 9 05 b T2 39 40 a 5 63 a 0 74 a 3 81 a 10 21 a T3 33 27 b 5 11 b 0 69 ab 3 23 b 7 65 c 注 Note 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達 5 顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5 level 2 2 硅對番茄不同器官硅含量的影響 從圖 1 可以看出 番茄根 莖 葉中硅 SiO 2 含 量隨營養(yǎng)液中硅濃度的提高而增加 除 T2 和 T3 處 理的根系硅含量差異不顯著外 其它處理各器官硅 含量均存在顯著差異 如 CK 番茄葉片硅含量僅 0 56 mg g DW T1 T2 T3 處理葉片硅含量分別 比 CK 高 250 90 403 59 552 69 不同處 理番茄植株硅含量均為葉 根 莖 可能與不同器 官的功能有關(guān) 根是吸收養(yǎng)分和向地上部運輸?shù)钠?官 莖是運輸器官 而葉為營養(yǎng)合成器官 故大量的 硅向葉集中 CK 處理的番茄植株含少量硅 可能 與幼苗 3 葉前在基質(zhì)中生長吸收的部分硅在新生器 官再分配有關(guān) 2 3 硅對番茄葉片色素含量的影響 由表 2 可知 適當(dāng)提高營養(yǎng)液中硅濃度 可提高 番茄葉片光合色素含量 但硅水平過高 則會降低光 合色素含量 如 T1 T2 處理的葉片葉綠素含量分別 較 CK 增加 17 73 和 18 42 但 T3 處理則比 CK 降低了 5 76 類胡蘿卜素含量也有相似的變化趨 圖 1 不同硅水平對番茄各器官硅含量的影響 Fig 1 Effects of different silicon levels on silicon contents in different organs of tomato 注 Note 柱上不字母表示處理間差異達 5 顯 著 水 平 Different letters above the bars mean significant among treatments at 5 levels 勢 這與硅濃度對番茄生長的影響相似 各處理葉 片葉綠素與類胡蘿卜素含量的比值則無顯著差異 表 2 不同硅水平對番茄葉片光合色素的影響 Table 2 Effects of different silicon levels on photosynthetic pigments of tomato leaves 處理 Treatment 葉綠素 a Chlorophyll a content mg g FW 葉綠素 b Chlorophyll b content mg g FW 葉綠素 a b Chlorophyll a b mg g FW 類胡蘿卜素 Carotenoid content mg g FW 類胡蘿卜素 葉綠素 Carotenoid Chlorophyll CK 10 56 b 1 68 b 12 24 b 2 82 b 0 231 a T1 12 39 a 2 02 a 14 41 a 3 16 a 0 220 a T2 12 37 a 2 12 a 14 49 a 3 39 a 0 234 a T3 10 09 b 1 44 c 11 53 b 2 52 b 0 219 a 注 Note 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達 5 顯著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5 level 653 2 期 曹逼力 等 硅對番茄生長及光合作用與蒸騰作用的影響 2 4 硅對番茄葉片光合作用特性的影響 本試驗條件下 圖 2 不同處理番茄葉片的凈 光合速率 Pn 的日變化規(guī)律相似 均為不對稱的雙 峰曲線 圖 3A 但處理間 Pn 除在 7 00 差異不顯 著外 其它時間均以 T2 處理較高 T1 次之 CK 和 T3 較低 且尤以 13 00 時差異最為顯著 此時 T3 處理的 Pn 僅為 CO 2 6 11 mol m 2 s 與 CK 無 顯著差異 而 T2 T1 處理分別比 CK 高 49 84 和 32 44 不同處理番茄葉片氣孔導(dǎo)度 Gs 的日變 化動態(tài)與 Pn 不同 但仍以 T2 處理較高 T3 較低 T1 CK 居中 圖 3B 11 00 時 Gs 達峰值時 T1 T2 處理分別比 CK 高 6 98 和 11 63 而 T3 則比 CK 低 3 49 由于午間各處理番茄葉片的胞間 CO 2 濃度 Ci 均降低 圖 3C 而氣孔限制值 Ls 均升高 圖 3D 表明 13 00 時 Pn 的降低主要以氣 孔限制為主 圖 2 試驗環(huán)境因子日變化動態(tài) Fig 2 Diurnal changes of environmental factors related to the experiment 注 Note PFD Photon flux density H elative humidity 圖 3 不同硅水平對番茄葉片 CO 2 交換參數(shù)日變化的影響 Fig 3 Effects of different silicon levels on diurnal changes of CO 2 exchange parameters in tomato leaves 2 5 硅對番茄葉片蒸騰速率和瞬時水分利用效率 的影響 圖 4 顯示 各處理番茄葉片蒸騰速率 Tr 的日 變化均呈單峰曲線 但 11 00 前除 T3 處理的 Tr 較 低外 T1 T2 與 CK 均無顯著差異 11 00 后處理間 的差異漸趨增加 13 00 Tr 達峰值時 Tl T2 T3 處 理分別比 CK 降低了 7 42 11 47 和 23 08 番茄葉片瞬時水分利用效率 WUEi 以 T2 較高 CK 較低 T1 T3 居中 如在 11 00 WUEi 達峰值時 T1 T2 T3 處理分別比 CK 高 22 22 35 47 和 17 52 但一天內(nèi) T1 處理的 WUEi 除中午前后略 高于 T3 外 早 晚則與 T3 無顯著差異 753 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報 19 卷 圖 4 不同硅水平對番茄葉片蒸騰速率及瞬時水分利用效率日變化的影響 Fig 4 Effects of different silicon levels on diurnal changes of Tr and WUEi in tomato leaves 3 討論 3 1 番茄對硅的吸收利用特性 高等植物對硅的吸收分為主動吸收 被動吸收 和排斥吸收三種類型 5 但 Nikolic 等 21 通過 68 Ge 示蹤研究發(fā)現(xiàn) 番茄對硅的吸收屬被動排斥吸收機 制 亦即從外部溶液到根部皮層的被動擴散和通過 運載體介導(dǎo)的從皮層細(xì)胞到質(zhì)外體的主動排斥共 存 Mitani 22 等研究證實 番茄施硅培養(yǎng) 8 h 后 其 傷流液中的硅仍低于體外營養(yǎng)液硅水平 而培養(yǎng)至 37 h 則其傷流液中的硅可接近體外培養(yǎng)液水平 表 明番茄對硅的吸收能力較弱 但隨著培養(yǎng)時間的延 長 番茄植株體內(nèi)可積累一定量的硅 5 梁永超 等 16 研究也證實 50 mg L 和 100 mg L 硅水平培 養(yǎng)的番茄植株 其莖的硅含量分別比對照增加 145 和 200 葉片硅含量分別比對照增加 60 和 130 且施硅處理的番茄植株生長量顯著高于對 照 本試驗也得出了相似的結(jié)果 即番茄根 莖 葉中硅含量均隨營養(yǎng)液硅水平的提高而增加 且以 葉片硅含量最高 根系次之 莖最低 圖 1 同時適 宜的硅水平顯著促進了番茄植株的生長 表 1 3 2 硅對番茄光合作用和蒸騰作用的影響機理 研究表明 硅可顯著提高水稻 9 甜瓜 13 葉片 的葉綠素含量 對棉花 23 大豆 15 生姜 24 等葉 片葉綠素含量無顯著影響 但幾乎所有的研究表明 適量施硅可顯著提高作物的光合速率 10 25 本試 驗結(jié)果表明 適宜的硅水平可顯著增加番茄葉片葉 綠素和類胡蘿卜素的含量 提高光合速率 而硅水平 過高 則葉片色素含量下降 光合速率也隨之降低 表 2 圖 3 硅增強番茄光合作用的原因可能與 適量硅水平提高了葉片的葉綠素含量有關(guān) 尤其較 高的葉綠素 b 含量有利于 LHC 復(fù)合體的組裝及 穩(wěn)定 而 LHC 在類囊體膜中除能進行光能的吸收 和傳遞外 還可維持類囊體膜的結(jié)構(gòu) 調(diào)節(jié)激發(fā)能 在 2 個光系統(tǒng)之間的分配 26 其次 適量施硅 番茄 葉片較高的類胡蘿卜素含量可增強光合電子傳遞量 子效率和抵御午間強光的能力 從而減輕光抑制程 度 27 第三 適量施硅可抑制葉肉細(xì)胞光合活性的 降低 14 28 因為午間光合午休時 適量施硅番茄葉 片 Gs 較高 而其 Ci 較低 圖 3 本試驗結(jié)果還表明 施硅顯著降低了番茄葉片 的蒸騰速率 且隨著營養(yǎng)液硅濃度的升高 降幅增大 圖 4 這與前人在黃瓜 12 甜瓜 13 等作物上的研 究結(jié)果相似 Kim 等 29 的研究表明 水稻葉片水分 散失的主要途徑包括氣孔蒸騰和角質(zhì)層蒸騰 而硅 可促進角質(zhì) 雙硅層結(jié)構(gòu)的形成 抑制水分的角質(zhì) 層蒸騰 Gao 30 等研究結(jié)果證實 硅也可降低玉米 葉片的氣孔蒸騰 而不僅僅是葉片角質(zhì)層蒸騰 本 研究中 適宜硅濃度處理的番茄葉片氣孔導(dǎo)度顯著 升高 可見硅不是通過促進氣孔關(guān)閉來降低蒸騰作 用 鄒春琴 11 等研究發(fā)現(xiàn) 施硅處理的向日葵木質(zhì) 部汁液流速較不施硅降低了 23 而 1 g 直徑為 7 nm 的硅膠顆粒吸附表面積高達 400 m 2 31 植物體 內(nèi)即使只沉積了少量的硅膠顆粒 其對水分的吸附 作用也相當(dāng)可觀 結(jié)合本試驗中施硅處理番茄植株 硅含量顯著增加的現(xiàn)象 推測硅在木質(zhì)部導(dǎo)管壁的 大量沉積 增強了木質(zhì)部導(dǎo)管的親水性 從而降低了 番茄植株的蒸騰作用 此外 硅還可通過影響水稻 葉片氣孔大小和密度 降低蒸騰速率 32 而關(guān)于硅 對番茄葉片氣孔特征的影響 尚需進一步研究 4 結(jié)論 1 適量施硅可顯著促進番茄植株的生長 增加 853 2 期 曹逼力 等 硅對番茄生長及光合作用與蒸騰作用的影響 株高 莖粗及根 莖 葉生長量 以 1 2 mmol L 硅 濃度處理效果較好 如進一步提高硅濃度至 1 8 mmol L 則會抑制番茄生長 2 施硅可顯著提高番茄植株各器官的硅含量 且隨營養(yǎng)液中硅濃度的提高而顯著增加莖 葉中的 硅含量 但較高的硅濃度并未顯著提高根系的硅 含量 3 適當(dāng)提高硅濃度可顯著增加番茄葉片的光 合色素含量 提高光合速率 以 1 2 mmol L 硅濃度 處理較佳 而當(dāng)硅濃度達 1 8 mmol L 時 番茄葉片 的光合色素含量及光合速率反而降低 4 隨硅濃度的增加 番茄葉片的蒸騰速率顯著 降低 同時 施硅亦顯著提高了番茄葉片的瞬時水分 利用效率 其中以硅濃度為 1 2 mmol L 的瞬時水分 利用效率較高 參 考 文 獻 1 梁永超 張永春 馬同生 植物的硅素營養(yǎng) J 土壤學(xué)進展 1993 21 3 7 14 Liang Y C Zhang Y C Ma T S Silicon nutrition of plant J 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結(jié)構(gòu)和保水能力的影響 J 生態(tài)學(xué)雜志 2009 28 3 556 559 Zhou X J Zhao H B Ma C C Li Q F Effects of exogenous silicon on leaf structure and water holding capacity of cucumber plant J Chin J Ecol 2009 28 3 556 559 13 盧鋼 曹家樹 硅對甜瓜早熟性及光合特性的影響 J 園 藝學(xué)報 2001 28 5 421 424 Lu G Cao J S Effects of silicon on earliness and photosynthetic characteristics of melon J Chin J Hortic Sci 2001 28 5 421 424 14 宋阿琳 李萍 李兆君 梁永超 硅對鎘脅迫下白菜光合作 用及相關(guān)生理特性的影響 J 園藝學(xué)報 2011 38 9 1675 1684 Song A L Li P Li Z J Liang Y C Effect of silicon on photosynthesis and its related physiological parameters of Brassica campestris L ssp chinensis L Makino grown under Cd stress J Chin J Hortic Sci 2011 38 9 1675 1684 15 李清芳 馬成倉 李韓平 等 土壤有效硅對大豆生長發(fā)育 和生理功能的影響 J 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報 2004 15 1 73 76 Li Q F Ma C C Li H P et al Effects of soil available silicon on growth development and physiological functions of soybean J Chin J Appl Ecol 2004 15 1 73 76 16 梁永超 陳興華 馬同生 等 硅對番茄生長 產(chǎn)量與品質(zhì) 的影響 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 1993 4 48 50 Liang Y C Chen X H Ma T S et al Effect of silicon on growth yield and quality of tomato J Jiangsu Agric Sci 1993 4 48 50 17 Stamatakis A Papadantonakis N Savvas D et al Effects of silicon and salinity on fruit yield and quality of tomato grown hydroponically J Acta Hortic ISHS 2003 609 141 147 18 Van der Vorm P D J Dry ashing of plant material and dissolution of the ash in HF for the colorimatric determination of silicon J Commun Soil Sci Plant Anal 1987 18 11 1181 1189 19 趙世杰 劉華山 董新純 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo) M 北京 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社 1998 953 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報 19 卷 Zhao S J Liu H S Dong X C Techniques of plant physiological experiment M Beijing Chinese Agricultural Science and Technology Press 1998 20 Farquhar G D Sharkey T D Stomatal conductance and photosynthesis J Annu ev Plant Physiol 1982 33 317 345 21 Nikolic M Nikolic N Liang Y C et al Germanium 68 as an adequate tracer for silicon transport in plants characterization of silicon uptake in different crop species 1 J Plant Physiol 2007 143 1 495 503 22 Mitani N Ma J F Uptake system of silicon in different plant species J J Exp Bot 2005 56 414 1255 1261 23 李清芳 馬成倉 土壤有效硅對棉花幼苗營養(yǎng)代謝的影響 J 中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2003 36 6 726 730 Li Q F Ma C C Effect of available silicon in soil on nutritive metabolism of cotton seedling J Sci Agric Sin 2003 36 6 726 730 24 張國芹 徐坤 王興翠 等 硅對生姜葉片水 二氧化碳交 換特性的影響 J 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報 2008 19 8 1702 1707 Zhang G Q Xu K Wang X C et al Effects of silicon on exchange characteristics of H 2 O and CO 2 in ginger leaves J Chin J Appl Ecol 2008 19 8 1702 1707 25 朱佳 梁永超 丁燕芳 李兆君 硅對低溫脅迫下冬小麥幼 苗光合作用及相關(guān)生理特性的影響 J 中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2006 39 9 1780 1788 Zhu J Liang Y C Ding Y F Li Z J Effect of silicon on photosynthesis and its related physiological parameters in two winter wheat cultivars under cold stress J Sci Agric Sin 2006 39 9 1780 1788 26 郭春愛 劉芳 許曉明 葉綠素 b 缺失與植物的光合作用 J 植物生理學(xué)通訊 2006 42 5 967 972 Guo C A Liu F Xu X M Chlorophyll b deficient and photosynthesis in plants J Plant Physiol Commun 2006 42 5 967 972 27 Demming A dams B Adams W W Photoprotection and other responses of plant to high light stress J Annu ev Plant Physiol Plant Mol Biol 1992 43 599 626 28 謝寅峰 楊萬紅 陸美蓉 等 模擬酸雨脅迫下硅對髯毛箬 竹光合特性的影