植物保護(hù)學(xué)報(bào)Journalof PlantProtection 2021 48 6 1199 1207 DOI 10 13802 ki zwbhxb 2021 2021876 溫度影響下斑潛蠅種間競爭取代的分子機(jī)制研究進(jìn)展 常亞文 1 王禹程 1 龔偉榮 2 杜予州 1 3 1 揚(yáng) 州 大 學(xué) 園 藝 與 植 物 保 護(hù) 學(xué) 院 暨 應(yīng) 用 昆 蟲 研 究 所 江 蘇 揚(yáng) 州225009 2 江 蘇 省 植 物 保 護(hù) 植 物 檢 疫 站 南 京210036 3 揚(yáng) 州 大 學(xué) 教 育 部 農(nóng) 業(yè) 與 農(nóng) 產(chǎn) 品 安 全 國 際 合 作 聯(lián) 合 實(shí) 驗(yàn) 室 江 蘇 揚(yáng) 州225009 摘 要 斑 潛 蠅 是 一 類 為 害 園 藝 蔬 菜 作 物 的 世 界 性 害 蟲 也 是 我 國 重 要 的 外 來 有 害 生 物 斑 潛 蠅 種 類繁多 不斷向世界各地入侵?jǐn)U散 在其擴(kuò)散過程中種間競爭取代頻繁 斑潛蠅種間競爭取代機(jī)制 復(fù)雜 影響種間競爭取代的因子很多 其中溫度是影響斑潛蠅種間競爭取代的重要因子 該文首先 以 溫 度 影 響 下 斑 潛 蠅 種 間 競 爭 生 態(tài) 學(xué) 機(jī) 制 為 切 入 點(diǎn) 分 別 從 關(guān) 鍵 脅 迫 耐 受 性 基 因 熱 激 蛋 白 heatshockprotein Hsp 基 因 的 表 達(dá) Hsp 基 因 非 編 碼 區(qū) 的 特 征 和 轉(zhuǎn) 錄 組 比 較 分 析3 個 層 面 對 近 緣 斑潛蠅競爭取代分子機(jī)制進(jìn)行總結(jié)與探討 并從脅迫耐受性基因類型 分子生物學(xué)研究方法及種間 競爭其他因子等方面對斑潛蠅種間競爭取代未來的研究方向進(jìn)行了展望 關(guān)鍵詞 斑潛蠅 外來有害生物 競爭取代 溫度適應(yīng) 分子機(jī)制 Researchprogressinthemolecularmechanismofinterspecificcompetitionand substitutionofleafminerfliesLiriomyzaspeciesundertheinfluenceoftemperature Chang Yawen 1 Wang Yucheng 1 Gong Weirong 2 Du Yuzhou 1 3 1 CollegeofHorticultureandPlantProtection InstituteofAppliedEntomology YangzhouUniversity Yangzhou 225009 JiangsuProvince China 2 PlantProtectionandQuarantineStationofJiangsuProvince Nanjing210036 JiangsuProvince China 3 JointLaboratoryforInternationalCooperationinAgricultureandAgriculturalProduct Safety MinistryofEducation YangzhouUniversity Yangzhou225009 JiangsuProvince China Abstract Leaf miner flies Liriomyza Diptera Agromyzidae represent a group of worldwide insect pests endangering horticultural vegetable crops Some of them are also important alien insect pests in China Theyarediverseandconstantlyinvadeandspreadallovertheworld andtheyalsoundergocom plex competition and substitution in the process The mechanisms of interspecific competitive substitu tionof Liriomyzaspeciesarecomplex whichareaffectedbymanyfactors amongwhichtemperatureis an important factor This review focused on the molecular mechanism of interspecific competitive sub stitution of Liriomyza under the influence of temperature Firstly based on the ecological mechanism of interspecific competition the molecular mechanism of competitive substitution of three closely related Liriomyza species was summarized and discussed from three aspects expression of heat shock protein Hsp characteristics of Hsp noncoding region and comparative analysis of transcriptome data In addi tion the prospects for the future research of interspecific competitive substitution of Liriomyza species in terms of stress tolerant genes molecular research methods and other factors influencing interspecific competitionwerediscussed Key words Liriomyza spp alien insect pest competition and substitution temperature adaptation 基金項(xiàng)目 江 蘇 省 現(xiàn) 代 農(nóng) 業(yè) 西 甜 瓜 產(chǎn) 業(yè) 技 術(shù) 體 系 綠 色 防 控 創(chuàng) 新 團(tuán) 隊(duì) JATS 2020 309 江 蘇 省 科 技 支 撐 農(nóng) 業(yè) 部 分 項(xiàng) 目 BE2014410 揚(yáng)州大學(xué)高層次人才科研啟動項(xiàng)目 137012465 通信作者 Authorsforcorrespondence E mail 627351585 yzdu 收稿日期 2021 10 071200 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報(bào) 48 卷 一個物種從原產(chǎn)地遷移到其他棲息地是物種間 發(fā) 生 相 互 作 用 最 嚴(yán) 重 的 結(jié) 果 而 且 通 過 生 態(tài) 系 統(tǒng) 級 聯(lián) 可 以 與 害 蟲 管 理 和 保 護(hù) 生 物 學(xué) 相 關(guān) 聯(lián) 一 般 來 說 物種取代與種間競爭息息相關(guān) 而這種取代也被 稱 為 競 爭 性 遷 移 被 定 義 為 在 給 定 的 棲 息 地 中 一 個 物 種 被 另 一 個 物 種 所 消 滅 其 中 一 個 物 種 擁 有 另 一 個 物 種 相 同 的 生 態(tài) 位 DeBach 1966 競 爭 仍 然 是 種 間 取 代 的 一 個 關(guān) 鍵 組 成 部 分 此 外 物 種 取 代 往 往 是 由 多 種 機(jī) 制 相 互 作 用 引 起 而 不 是 由 單 一 原 因 引 起 它 們 的 相 互 作 用 是 由 生 物 和 非 生 物 因 素 共 同 影 響 的 因 此 取 代 取 決 于 種 間 相 互 作 用 發(fā) 生 的 位 置 隨 著 不 同 機(jī) 制 的 影 響 在 空 間 和 時(shí) 間 上 的 變 化 種 間 相 互 作 用 的 結(jié) 果 也 各 不 相 同 Gao Reitz 2017 由 于 大 部 分 物 種 種 間 競 爭 的 歷 史 記 錄 和 前 期 調(diào) 查 研 究 數(shù) 據(jù) 的 缺 失 同 時(shí) 在 已 經(jīng) 完 成 了 物 種 替 換的情況下 近緣種間不再發(fā)生相互作用 因此在實(shí) 驗(yàn)水平上證明物種間發(fā)生競爭與否具有很大的挑戰(zhàn) 性 Parr Gibb 2009 從 而 使 回 溯 這 一 問 題 變 得 更 具挑戰(zhàn)性 各種生物學(xué)和生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)可用于研究近 緣物種間的競爭力 雖然不能完全反映物種競爭取 代 的 整 個 過 程 但 仍 然 可 以 針 對 某 些 競 爭 因 子 通 過 實(shí) 驗(yàn) 來 量 化 種 內(nèi) 和 種 間 競 爭 的 水 平 Inouye 2001 其 中 應(yīng) 用 分 子 生 物 學(xué) 技 術(shù) 探 討 物 種 競 爭 取 代 機(jī) 制 是對傳統(tǒng)生物學(xué)和實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)的補(bǔ)充 隨 著 全 球 氣 候 的 變 化 環(huán) 境 溫 度 的 變 化 對 生 態(tài) 多 樣 性 造 成 了 嚴(yán) 重 威 脅 并 且 開 始 對 物 種 自 然 種 群 的 分 布 和 豐 富 度 產(chǎn) 生 巨 大 影 響 Hoffmann 2010 Kellermann et al 2012 昆 蟲 是 變 溫 動 物 環(huán) 境 溫 度 是 影 響 昆 蟲 生 命 活 動 的 重 要 因 素 其 對 溫 度 脅 迫 的耐受能力是決定種群能否在特定生態(tài)環(huán)境下得以 生 存 及 延 續(xù) 的 一 個 重 要 條 件 Taylor 1981 Sinclair etal 2015 溫 度 在 一 定 程 度 上 會 影 響 昆 蟲 的 地 理 分布 并對昆蟲的活動產(chǎn)生影響 因此可直接或間接 影 響 昆 蟲 的 入 侵 傳 播 Chown Nicolson 2004 物 種 對 溫 度 的 適 應(yīng) 能 力 一 定 程 度 上 決 定 其 分 布 范 圍 昆蟲可以通過躲避 適應(yīng)等方式去面對溫度的變 化 而 使 用 多 種 策 略 去 適 應(yīng) 環(huán) 境 是 決 定 一 個 物 種 能 否 成 功 建 立 繁 殖 并 最 終 成 功 入 侵 定 殖 的 關(guān) 鍵 因 素 Richardson Py ek 2006 如 昆 蟲 經(jīng) 過 長 時(shí) 間 的 進(jìn) 化 產(chǎn) 生 了 一 系 列 對 抗 極 端 溫 度 的 方 法 以 適 應(yīng) 環(huán) 境變化 此前國內(nèi)外關(guān)于入侵害蟲的溫度適應(yīng)性研 究和在溫度影響下競爭取代的分子機(jī)制研究大多仍 集 中 于 基 因 表 達(dá) 水 平 Huang Kang 2007 Yu Wan 2009 Samanta et al 2021 近 年 來 隨 著 高 通 量 測 序 技 術(shù) 的 快 速 發(fā) 展 通 過 轉(zhuǎn) 錄 組 學(xué) 等 組 學(xué) 手 段 來 篩 選 差 異 表 達(dá) 基 因 有 助 于 發(fā) 現(xiàn) 昆 蟲 應(yīng) 對 環(huán) 境 脅 迫 應(yīng) 激 反 應(yīng) 的 關(guān) 鍵 基 因 和 相 關(guān) 通 路 張 棋 麟 和 袁 明 龍 2013 Willot et al 2017 因 此 該 方 法 也 可 以 作 為 評 估 物 種 入 侵 和 競 爭 能 力 的 一 種 有 效 方 法 Well band Heath 2017 1 斑潛蠅在中國的分布現(xiàn)狀 斑 潛 蠅 隸 屬 雙 翅 目 潛 蠅 科 斑 潛 蠅 屬Liriomyza 是 一 類 嚴(yán) 重 為 害 園 藝 作 物 的 世 界 性 害 蟲 Spencer 1973 也 是 我 國 一 類 重 要 的 外 來 有 害 生 物 Wan Yang 2016 斑 潛 蠅 的 幼 蟲 在 寄 主 植 物 葉 片 中 潛 食 形 成 蛇 形 潛 道 影 響 寄 主 植 物 的 光 合 作 用 嚴(yán) 重 時(shí)導(dǎo)致寄主植物葉片脫落 甚至枯死 成蟲在葉片上 取食以及產(chǎn)卵造成的傷口還為病原菌的侵入提供了 途徑 康樂 1996 斑潛蠅寄主范圍廣泛 其中以豆 科 茄 科 葫 蘆 科 以 及 十 字 花 科 等 作 物 為 主 Spen cer 1973 近 些 年 隨 著 設(shè) 施 農(nóng) 業(yè) 的 發(fā) 展 斑 潛 蠅 類 害 蟲 的 發(fā) 生 日 益 嚴(yán) 重 已 逐 漸 成 為 園 藝 作 物 及 蔬 菜 生 產(chǎn) 上 的 重 要 害 蟲 斑 潛 蠅 種 類 繁 多 種 間 競 爭 替 代 迅 速 其 中 三 葉 斑 潛 蠅L trifolii 美 洲 斑 潛 蠅L sativae 和 南 美 斑 潛 蠅L huidobrensis 是3 種 已 入 侵 我 國 且 為 害 嚴(yán) 重 的 多 食 性 斑 潛 蠅 康 樂 1996 目 前 三 葉 斑 潛 蠅 主 要 分 布 在 我 國 海 南 廣 東 臺 灣 以 及 江 蘇 等 東 南 沿 海 省 份 美 洲 斑 潛 蠅 在 我 國 大 陸 各 個 省 市 自 治 區(qū) 以 及 臺 灣 省 皆 有 分 布 而 南 美 斑 潛 蠅 主 要 分 布 于 一 些 緯 度 和 海 拔 相 對 較 高 的 冷 涼 地 區(qū) 相 君 成 等 2012 Gaoetal 2017 潘 立 婷 等 2019 同時(shí)由于調(diào)查地點(diǎn) 調(diào)查時(shí)間 寄主種類以及種間競 爭 的 存 在 想 要 準(zhǔn) 確 了 解 各 地 斑 潛 蠅 的 發(fā) 生 分 布 情 況 還 需 要 對 各 個 調(diào) 查 點(diǎn) 進(jìn) 行 系 統(tǒng) 的 調(diào) 查 監(jiān) 測 種 間 競 爭 是 物 種 群 落 構(gòu) 成 的 一 個 基 本 機(jī) 制 競 爭 取 代 是種間競爭最嚴(yán)重的后果 種間競爭取代機(jī)制通常 是 復(fù) 雜 的 Gao Reitz 2017 對 于 入 侵 性 斑 潛 蠅 來 說 影 響 近 緣 種 斑 潛 蠅 種 間 競 爭 取 代 的 因 子 有 很 多 如 生 殖 干 擾 Sakamaki et al 2005 Tokumaru Abe 2005 抗 藥 性 Gao et al 2012 寄 主 植 物 Gao et al 2014 天 敵 Abe Tokumaru 2008 和 溫 度 Wang et al 2014 等 影 響 因 子 Gao et al 2011 Gao Reitz 2017 其 中 斑 潛 蠅 對 溫 度 的 耐 molecularmechanism6 期 常亞文等 溫度影響下斑潛蠅種間競爭取代的分子機(jī)制研究進(jìn)展 1201 受性能力在與其近緣種間的競爭和取代中起著關(guān)鍵 作 用 本 文 將 首 先 介 紹 上 述3 種 重 要 入 侵 性 斑 潛 蠅 在 溫 度 影 響 下 的 種 間 競 爭 取 代 生 態(tài) 學(xué) 機(jī) 制 分 別 從 關(guān) 鍵 基 因 表 達(dá) 基 因 非 編 碼 區(qū) 特 征 和 轉(zhuǎn) 錄 組 測 序 分 析3 個 層 面 對 近 緣 斑 潛 蠅 競 爭 取 代 潛 在 分 子 機(jī) 制 進(jìn) 行 綜 述 討 論 目 前 研 究 中 存 在 的 不 足 并 展 望 未 來 研 究的方向 2 溫 度 影 響 下 斑 潛 蠅 種 間 競 爭 生 態(tài) 學(xué) 機(jī) 制 溫度是影響昆蟲種群生長發(fā)育和繁殖的重要因 子 當(dāng)2 種 有 競 爭 關(guān) 系 的 昆 蟲 同 時(shí) 存 在 時(shí) 其 中 一 個 物種對某環(huán)境溫度條件不適應(yīng) 將導(dǎo)致其在存活 取 食 成蟲飛行和產(chǎn)卵等方面的能力下降 在與另一種 昆 蟲 競 爭 中 處 于 劣 勢 最 終 會 被 取 代 Fox et al 1985 Cerd et al 1998 此 外 昆 蟲 的 溫 度 耐 受 性 特 別 是 耐 冷 性 是 昆 蟲 完 成 生 命 周 期 成 功 越 冬 棲 息 地 擴(kuò) 張 的 重 要 因 素 這 也 同 樣 適 用 于 斑 潛 蠅 首 先 3 種 重 要 近 緣 斑 潛 蠅 在 溫 度 適 應(yīng) 性 方 面 存 在 一 定 差 異 如 在 適 宜 發(fā) 育 溫 度 下 美 洲 斑 潛 蠅 和 三 葉 斑 潛 蠅 的 繁 殖 力 和 競 爭 力 相 當(dāng) 在 不 利 的 高 溫 和 低 溫 條 件 下 這2 種 斑 潛 蠅 的 繁 殖 力 盡 管 都 有 所 降 低 但在下降程度上三葉斑潛蠅要小于美洲斑潛蠅 三 葉 斑 潛 蠅 對 高 低 溫 的 耐 受 能 力 與 競 爭 能 力 更 強(qiáng) 王 凱 歌 2013 在18 30 溫 度 范 圍 內(nèi) 南 美 斑 潛 蠅 的 繁 殖 力 隨 著 溫 度 升 高 呈 先 升 后 降 的 趨 勢 但 競 爭 力 卻 隨 著 溫 度 的 升 高 而 降 低 美 洲 斑 潛 蠅 的 繁 殖 力和競爭力則是隨著溫度的升高而升高 相君成等 2012 因 此 在 低 溫 冷 涼 條 件 下 南 美 斑 潛 蠅 的 競 爭 力比美洲斑潛蠅強(qiáng) 而在相對更高的溫度下 美洲斑 潛 蠅 的 競 爭 力 比 南 美 斑 潛 蠅 強(qiáng) 更 適 宜 高 溫 條 件 其 次 3 種 重 要 近 緣 斑 潛 蠅 的 發(fā) 育 起 點(diǎn) 溫 度 和 有 效 積溫存在一定差異 如三葉斑潛蠅各蟲態(tài)的發(fā)育起 點(diǎn) 溫 度 均 比 美 洲 斑 潛 蠅 低 曾 玲 等 1998 王 音 等 2000a 肖 婷 等 2011 因 此 在 田 間 環(huán) 境 條 件 下 三 葉 斑潛蠅越冬代出現(xiàn)的時(shí)間在理論上應(yīng)該比美洲斑潛 蠅早 而有效積溫卻比美洲斑潛蠅高 表明三葉斑潛 蠅 全 年 為 害 期 應(yīng) 該 比 美 洲 斑 潛 蠅 長 錢 景 秦 和 古 琇 芷 1996 陳 石 金 等 2000 由 于 南 美 斑 潛 蠅 為 高 緯 度 高 海 拔 的 物 種 因 此 其 發(fā) 育 起 點(diǎn) 溫 度 最 低 而 有 效 積 溫 介 于 美 洲 斑 潛 蠅 和 三 葉 斑 潛 蠅 之 間 周 亦 紅 等 2001 羅 進(jìn) 倉 等 2002 此 外 3 種 重 要 近 緣 斑 潛蠅的過冷卻點(diǎn)也存在一定差異 如三葉斑潛蠅和 南 美 斑 潛 蠅 的 過 冷 卻 點(diǎn) 分 別 為 20 6 和 20 9 Chen Kang 2002 肖 婷 等 2012 遠(yuǎn) 低 于 美 洲 斑 潛 蠅 的 10 0 左 右 王 音 等 2000b Zhao Kang 2000 三葉斑潛蠅的過冷卻點(diǎn)很低 理論上可在中 國大部分地區(qū)安全越冬 同時(shí)隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的推廣 大 大 降 低 了 害 蟲 的 越 冬 風(fēng) 險(xiǎn) 因 此 針 對 上 述3 種 入 侵 性 斑 潛 蠅 而 言 三 葉 斑 潛 蠅 的 檢 疫 和 防 治 工 作 不 容忽視 3 溫 度 影 響 下 斑 潛 蠅 種 間 競 爭 分 子 機(jī) 制 昆 蟲 是 變 溫 動 物 環(huán) 境 溫 度 是 影 響 昆 蟲 生 命 活 動 的 重 要 因 素 昆 蟲 對 溫 度 脅 迫 的 耐 受 能 力 是 決 定 其種群能否在特定生態(tài)環(huán)境下得以生存及延續(xù)的一 個 重 要 條 件 Taylor 1981 Sinclair et al 2015 暴 露 在 溫 度 脅 迫 條 件 下 的 昆 蟲 會 產(chǎn) 生 不 同 反 應(yīng) 如 尋 找 避 護(hù) 所 Kelly et al 2012 改 變 細(xì) 胞 膜 的 流 動 性 Taylor 1981 Kelly et al 2012 累 積 小 分 子 糖 類 及 醇 類 物 質(zhì) Duman 2001 Kellyetal 2012 以 及 生 成 熱 激 蛋 白 和 抗 氧 化 酶 等 Kregel 2002 室 內(nèi) 研 究 表 明 三 葉 斑 潛 蠅 的 溫 度 耐 受 能 力 高 于 美 洲 斑 潛 蠅 和 南 美 斑 潛 蠅 三 葉 斑 潛 蠅 種 群 對 其 他 潛 蠅 種 群 的 逐 漸 取 代 可 能 與 其 較 強(qiáng) 的 溫 度 耐 受 性 相 關(guān) Wanget al 2014 目 前 國 內(nèi) 外 關(guān) 于 入 侵 害 蟲 在 高 低 溫 脅 迫 耐 受 性 的 分 子 機(jī) 制 研 究 仍 集 中 于 熱 激 蛋 白 heat shock protein Hsp 基 因 的 表 達(dá) Yu Wan 2009 Huetal 2014 Changetal 2017 而 溫 度 耐 受 性 在 斑潛蠅近緣種間的競爭和取代中起著關(guān)鍵作用 3 1 關(guān)鍵溫度耐受性基因的表達(dá)特性 Hsp 是 生 物 機(jī) 體 應(yīng) 對 高 溫 或 其 他 環(huán) 境 脅 迫 時(shí) 所 產(chǎn) 生 的 一 類 特 定 應(yīng) 急 蛋 白 在 進(jìn) 化 過 程 中 是 一 種 高 度保守的蛋白質(zhì) 普遍存在于生物體中 在生物個體 的 生 長 發(fā) 育 和 生 存 過 程 發(fā) 揮 著 重 要 作 用 根 據(jù) 分 子 量的 大小 一般 可分 為Hsp100 Hsp90 Hsp70 Hsp60 Hsp40 及 小 分 子Hsp small Hsp sHsp Lindquist 1986 S rensen et al 2003 Hsp 在 抵 御 脅 迫 過 程 中主要充當(dāng)分子伴侶 維持蛋白質(zhì)的正常折疊 協(xié)助 蛋 白 質(zhì) 跨 膜 運(yùn) 輸 阻 止 蛋 白 質(zhì) 前 體 積 累 不 同Hsp 與 靶蛋白的作用機(jī)理不同 從而發(fā)揮不同的功能 進(jìn)而 使 生 物 體 免 受 或 減 輕 所 受 傷 害 Johnstonetal 1998 Feder Hofmann 1999 S rensen et al 2003 探 索比較近緣物種間與溫度適應(yīng)性相關(guān)基因的表達(dá)情 況 可 以 評 價(jià) 種 間 溫 度 脅 迫 適 應(yīng) 性 的 差 異 Walsh et al 2019 例 如 在 橘 小 實(shí) 蠅Bactrocera dorsalis 和 番 石 榴 果 實(shí) 蠅B correcta 之 間 誘 導(dǎo)Hsp70 和Hsp90 基 因 轉(zhuǎn) 錄 水 平 顯 著 變 化 的 溫 度 范 圍 不 同 Hu et al 2014 此 外 通 過RNA 干 擾 降 低Hsp23 基 因 表 達(dá)1202 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報(bào) 48 卷 后 橘 小 實(shí) 蠅 和 番 石 榴 果 實(shí) 蠅 也 出 現(xiàn) 了 不 同 的 反 應(yīng) 這2 種 實(shí) 蠅 在 飼 喂dsHsp23 后 目 的 基 因 表 達(dá) 水 平 下 降 的 情 況 類 似 但 橘 小 實(shí) 蠅 在 極 端 溫 度 處 理 后 的 存 活 率 與 對 照 組 相 比 顯 著 降 低 而 番 石 榴 果 實(shí) 蠅 的 存 活 率 在 處 理 組 與 對 照 組 之 間 卻 無 顯 著 差 異 Guet al 2019 在 煙 粉 虱Bemisia tabaci 不 同 生 物 型 中 肖 娜 2015 發(fā) 現(xiàn) 煙 粉 虱MED 生 物 型 對 極 端 溫 度 的 耐 受 能 力 較MEAM1 生 物 型 更 強(qiáng) 極 端 溫 度 能 誘 導(dǎo) 煙 粉 虱Hsp 基 因 表 達(dá) 以 抵 抗 溫 度 脅 迫 Yu T max the highest response tempera ture T on orT max valueswerenotapplicable 3 2 關(guān)鍵溫度耐受性基因的非編碼區(qū)特征 Hsp 的 誘 導(dǎo) 表 達(dá) 是 目 前 研 究 最 多 的 也 是 被 認(rèn) 為是與昆蟲對溫度脅迫的耐受性最密切的因子之一 Kangetal 2009 參 與Hsp 表 達(dá) 轉(zhuǎn) 錄 機(jī) 制 中 的 一 些 非 編 碼 區(qū) 獨(dú) 特 特 征 促 進(jìn) 了Hsp 在 熱 應(yīng) 激 反 應(yīng) 中 快 速 大 量 的 表 達(dá) Walseretal 2006 Chenetal 2008 在 黑 腹 果 蠅Drosophila melanogaster 中 Hsp70 和 其 他Hsp 表 現(xiàn) 出 由 啟 動 子 區(qū) 域 的 插 入 缺 失 引 起 的 明 顯 分 化 而 這 種 分 化 與Hsp 表 達(dá) 的 差 異 相 關(guān) Micha lak et al 2001 Lerman Feder 2005 Chen et al 2007 此外在研究果蠅對溫度的耐受性時(shí) 發(fā)現(xiàn)黑 腹 果 蠅 比D subobscura 表 現(xiàn) 出 更 強(qiáng) 的 熱 休 克 反 應(yīng) 因?yàn)楹诟构塇sp70 基因啟動子的GAGA 元件數(shù)目 較 多 相 對 富 集 其 典 型Hsp70 基 因 啟 動 子 包 含5 個 GAGA 元 件 而D subobscura 的Hsp70 基 因 啟 動 子 僅 包 含2 個GAGA 元 件 此 外 這2 種 果 蠅 在 其 近 端 啟 動 子 中 具 有 相 似 數(shù) 量 的 熱 休 克 元 件 heat shock element HSE 但 黑 腹 果 蠅 的HSE1 比D subobscu ra 多5 個 堿 基 除 了 上 述2 種 啟 動 子 序 列 特 征 差 異 之 外 黑 腹 果 蠅 還 表 現(xiàn) 出 更 緊 湊 的 靠 近5 端 的 啟 動6 期 常亞文等 溫度影響下斑潛蠅種間競爭取代的分子機(jī)制研究進(jìn)展 1203 子 序 列 即 黑 腹 果 蠅 的 轉(zhuǎn) 錄 因 子 結(jié) 合 位 點(diǎn) transcrip tion factor binding site TFBS 比D subobscura 中 的 TFBS 間隔更短 S rensenetal 2019 雖 然3 種 近 緣 斑 潛 蠅Hsp 的 編 碼 區(qū) 高 度 保 守 但 基 因 表 達(dá) 方 面 的 敏 感 性 卻 差 異 明 顯 對3 種 近 緣 斑 潛 蠅Hsp 中5 非 編 碼 區(qū) untranslatedregion UTR 特 征 進(jìn) 行 比 較 發(fā) 現(xiàn)5 條Hsp 的5 UTR 特 征 顯 著 不 同 在 三 葉 斑 潛 蠅5 條Hsp 的5 UTR 共 鑒 定 出10 個 TATA box like 元 件 而 在 美 洲 斑 潛 蠅 和 南 美 斑 潛 蠅 的Hsp 的5 UTR 中 分 別 鑒 定 出5 個 和11 個TATA box like 元 件 HuangLh L huidobrensis Lt L trifolii 圖1 3 種近緣斑潛蠅Hsp 基因5 UTR 的比對 Changetal 2017 Fig 1 Alignmentof5 UTRsofLiriomyzaHspgenes Changetal 2017 3 3 轉(zhuǎn) 錄 組 測 序 在 溫 度 介 導(dǎo) 下 種 間 競 爭 取 代 中 的 應(yīng) 用 轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)已廣泛應(yīng)用于生物大尺度基因 表 達(dá) 的 分 析 利 用 該 技 術(shù) 可 以 全 面 快 速 地 獲 取 研 究 對 象 在 某 一 狀 態(tài) 下 的 基 因 轉(zhuǎn) 錄 信 息 挖 掘 重 要 的1204 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報(bào) 48 卷 功能基因 揭示不同生物性狀的分子機(jī)制 張棋麟和 袁明龍 2013 高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展徹底改 變 了 人 們 對 基 因 表 達(dá) 基 因 調(diào) 控 相 關(guān) 分 子 機(jī) 制 的 理 解 基于下一代測序的近緣物種間的轉(zhuǎn)錄組學(xué)比較 研究已被廣泛用于闡明物種的進(jìn)化關(guān)系和環(huán)境適應(yīng) 性 這些技術(shù)已成功應(yīng)用于許多入侵物種的種間競 爭 取 代 分 子 機(jī) 制 研 究 包 括 煙 粉 虱 Wang et al 2012 福 壽 螺Pomaceacanaliculata Muetal 2015 和 橘 小 實(shí) 蠅 Guoetal 2018 最 近 高 通 量 轉(zhuǎn) 錄 組 分 析 也 被 用 于 分 析 和 比 較2 種 近 緣 天 牛 中 的 化 學(xué) 感 受 相 關(guān) 基 因 結(jié) 果 表 明 這 些 基 因 可 能 在 早 期 生 殖 隔 離 和 寄 主 選 擇 中 起 著 重 要 作 用 Zhangetal 2016 在 另 一 項(xiàng) 研 究 中 3 種 近 緣 水 蛭 的 轉(zhuǎn) 錄 組 數(shù) 據(jù) 被 用 于 研 究 其 對 環(huán) 境 適 應(yīng) 的 分 子 機(jī) 制 Liuetal 2018 此 外 通 過 對3 種 稻 飛 虱 不 同 溫 度 條 件 下 的 轉(zhuǎn) 錄 組 數(shù) 據(jù) 進(jìn) 行 比 較 分 析 也 能 更 好 地 了 解 稻 飛 虱 的 溫 度 適 應(yīng) 性 機(jī) 制 Huang et al 2017 溫 度 脅 迫 對 生 物 體 的 行 為 和 生 理 有 多 種 影 響 而 轉(zhuǎn) 錄 組 學(xué) 被 用 于 分 析 基 因 表 達(dá) 的 系 統(tǒng) 性 變 化 也 用 于 評 估 昆 蟲 對 高 低 溫 的 應(yīng) 激 反 應(yīng) 張 棋 麟 和 袁 明 龍 2013 在 近 緣 物 種 競 爭 取 代 研 究 中 Guetal 2019 對2 種 入 侵 果 實(shí) 蠅 幼 蟲 的 熱 馴 化 機(jī) 制 和 相 關(guān) 轉(zhuǎn) 錄 反 應(yīng) 進(jìn) 行 了 研 究 發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅在基因表達(dá)上的變化要比番石榴果實(shí) 蠅 多 在 這2 種 果 蠅 中 Hsp 基 因 在38 馴 化 溫 度 下 都 趨 于 上 調(diào) 表 達(dá) 而 在35 時(shí) 許 多Hsp 基 因 僅 在 番 石 榴 果 實(shí) 蠅 中 趨 于 上 調(diào) 表 達(dá) 此 外 Wang et al 2012 在 對 煙 粉 虱2 種 生 物 型MEAM1 和Asia II 3 的 比 較 中 也 鑒 定 到 了 數(shù) 百 個 高 度 分 化 的 差 異 基 因 其 中 分 化 最 為 明 顯 的 基 因 是 細(xì) 胞 色 素P450 基 因 谷 胱 甘 肽 代 謝 和 氧 化 磷 酸 化 相 關(guān) 基 因 其 中 代 謝 相 關(guān) 基 因 的 差 異 可 能 是 煙 粉 虱MEAM1 和AsiaII3 生 物 型分化和種間競爭取代的內(nèi)在驅(qū)動力 3 種 近 緣 斑 潛 蠅 轉(zhuǎn) 錄 組 分 析 結(jié) 果 表 明 三 葉 斑 潛 蠅 美 洲 斑 潛 蠅 和 南 美 斑 潛 蠅 各 自 具 有 不 同 的 差 異表達(dá)基因簇 在溫度耐受性 寄主選擇和抗藥性等 競 爭 因 子 相 關(guān) 基 因 的 比 較 中 三 葉 斑 潛 蠅 和 美 洲 斑 潛 蠅 的 表 達(dá) 模 式 相 對 一 致 而 與 南 美 斑 潛 蠅 的 表 達(dá) 模式顯著不同 在差異基因的兩兩比較中 三葉斑潛 蠅 和 美 洲 斑 潛 蠅 中 出 現(xiàn) 更 多 上 調(diào) 表 達(dá) 的 基 因 這 可 能 意 味 著 這2 種 斑 潛 蠅 比 南 美 斑 潛 蠅 更 具 有 競 爭 力 Changetal 2020a 美 洲 斑 潛 蠅 是 我 國 分 布 最 廣 的 斑 潛 蠅 物 種 其 分 布 范 圍 廣 泛 可 能 與 大 量 高 表 達(dá) 的 差 異 基 因 有 關(guān) 而 三 葉 斑 潛 蠅 的 差 異 基 因 總 數(shù) 量 與 美 洲 斑 潛 蠅 相 差 不 大 因 此 三 葉 斑 潛 蠅 的 潛 在 入 侵 能 力 也 不 容 忽 視 目 前 斑 潛 蠅 中 其 他 轉(zhuǎn) 錄 組 方 面 的 研 究 主 要 都 集 中 在 競 爭 優(yōu) 勢 種 三 葉 斑 潛 蠅 中 在 高 溫 和 低 溫 脅 迫 下 與 翻 譯 后 修 飾 蛋 白 質(zhì) 周 轉(zhuǎn) 伴 侶 和 脂 質(zhì) 轉(zhuǎn) 運(yùn) 代 謝 相 關(guān) 的 差 異 表 達(dá) 基 因 均 被 富 集 同 時(shí) 編 碼Hsp 和 表 皮 蛋 白 家 族 的 基 因 分 別 在 三 葉 斑 潛 蠅 應(yīng) 對 高 低 溫 脅 迫 反 應(yīng) 中 受 到 調(diào) 控 這 些 差 異 表 達(dá) 基 因 的 功 能 值 得 進(jìn) 一 步 研 究 Chang et al 2020b 此 外 三 葉 斑 潛 蠅 在 高 溫 和 阿 維 菌 素 共 同 處理下的轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果也表明高溫可以提高三葉 斑 潛 蠅 對 阿 維 菌 素 的 耐 受 能 力 這 或 許 也 是 推 動 全 國 范 圍 內(nèi) 三 葉 斑 潛 蠅 對 另 外2 種 斑 潛 蠅 競 爭 取 代 的 原 因 Wang et al 2021 關(guān) 于 三 葉 斑 潛 蠅 和 美 洲 斑 潛 蠅 快 速 冷 耐 受 分 子 機(jī) 制 的 研 究 表 明 無 論 在 快 速 冷 耐 受 處 理 與 對 照 組 或 者 快 速 冷 耐 受 低 溫 脅 迫 處 理 與 直 接 低 溫 脅 迫 處 理 的 轉(zhuǎn) 錄 組 比 較 中 美 洲 斑 潛 蠅 都 比 三 葉 斑 潛 蠅 擁 有 更 多 的 差 異 表 達(dá) 基 因 同 時(shí) 在2 種 斑 潛 蠅 共 同 差 異 表 達(dá) 基 因 的 種 類 上 脂 肪 酸 代 謝 酶 表 皮 蛋 白 和 細(xì) 胞 色 素P450 基 因 都 顯 著 富 集 暗 示 美 洲 斑 潛 蠅 蛹 的 快 速 冷 耐 受 能 力 比 三 葉 斑 潛 蠅 強(qiáng) 這 或 許 也 是 目 前 美 洲 斑 潛 蠅 能 夠 在 全 國 發(fā) 生為害而沒有被溫度耐受性更強(qiáng)的三葉斑潛蠅競爭 取代的原因之一 未發(fā)表數(shù)據(jù) 4 展望 昆蟲對溫度脅迫的耐受性在預(yù)測害蟲發(fā)生分布 區(qū) 模 擬 種 群 動 態(tài) 評 估 地 理 擴(kuò) 散 能 力 近 緣 物 種 之 間 的 競 爭 取 代 和 綜 合 治 理 等 方 面 都 具 有 重 要 意 義 而 在 全 球 氣 候 變 化 的 大 背 景 下 此 方 面 的 研 究 顯 得 更為重要 本研究探討了關(guān)鍵脅迫耐受性基因表達(dá) 在 斑 潛 蠅 競 爭 取 代 中 的 作 用 但 目 前 在 斑 潛 蠅 中 除 了 對Hsp 的 研 究 外 尚 缺 乏 針 對 其 他 脅 迫 耐 受 性 基 因的研究 今后在研究基因的類型上還需擴(kuò)展其他 相關(guān)溫度耐受性基因和挖掘與溫度脅迫相關(guān)的新基 因 如 抗 氧 化 酶 相 關(guān) 基 因 在 溫 度 脅 迫 中 的 作 用 不 能 忽 視 Yuanetal 2021 就 研 究 了 西 花 薊 馬Franklini ellaoccidentalis 在 不 同 溫 度 脅 迫 處 理 下 抗 氧 化 酶 活 性 的 變 化 和 相 關(guān) 基 因 的 表 達(dá) 此 外 在 斑 潛 蠅 溫 度 脅 迫 和 競 爭 取 代 研 究 中 一 些 基 因 功 能 研 究 方 法 如 RNA 干 擾 和 蛋 白 表 達(dá) 純 化 方 法 也 需 要 加 強(qiáng) 雖 然 在 三 葉 斑 潛 蠅 成 蟲 中 已 經(jīng) 開 展 了 注 射 法RNA 干 擾 體 系 的 摸 索 但 斑 潛 蠅 成 蟲 注 射 后 較 高 的 死 亡 率 也 限 制 了 相 關(guān) 研 究 的 開 展 Chang et al 2021 在 基 因 表達(dá)調(diào)控方面應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對關(guān)鍵脅迫基因的轉(zhuǎn)錄 因 子 及 基 因 表 達(dá) 通 路 的 研 究 同 時(shí) 需 要 關(guān) 注 關(guān) 鍵 溫6 期 常亞文等 溫度影響下斑潛蠅種間競爭取代的分子機(jī)制研究進(jìn)展 1205 度 耐 受 性 基 因 啟 動 子 的 突 變 與 溫 度 耐 受 性 的 關(guān) 系 研究蛋白與核酸或者蛋白與蛋白之間關(guān)系的相關(guān)分 子生物學(xué)方法 如凝膠遷移試驗(yàn) 酵母雙雜交檢測和 免 疫 共 沉 淀 檢 測 系 統(tǒng) 等 也 需 要 應(yīng) 用 于 斑 潛 蠅 中 關(guān) 鍵 基 因 的 轉(zhuǎn) 錄 調(diào) 控 機(jī) 制 研 究 在 組 學(xué) 研 究 方 面 除 了 轉(zhuǎn) 錄 組 的 研 究 還 需 要 加 強(qiáng) 轉(zhuǎn) 錄 組 與 其 他 組 學(xué) 之 間的聯(lián)合分析來探討近緣斑潛蠅種間競爭能力的差 異 總 的 來 說 目 前 的 研 究 側(cè) 重 于 影 響 斑 潛 蠅 種 間 競 爭 的 重 要 因 子 溫 度 的 探 究 而 影 響 種 間 競 爭 的 因 子 較 多 還 包 括 抗 藥 性 和 寄 主 嗜 好 性 等 Gaoet al 2012 2014 因 此 接 下 來 需 要 進(jìn) 一 步 加 強(qiáng) 其 他 因子及其相關(guān)基因在近緣種斑潛蠅種間競爭中的功 能 研 究 并 在 開 展 近 緣 種 種 間 競 爭 分 子 機(jī) 制 研 究 的 同時(shí) 結(jié)合入侵生物學(xué)的生態(tài)學(xué)機(jī)制進(jìn)行綜合分析 參 考 文 獻(xiàn) References Abe Y Tokumaru S 2008 Displacement in two invasive species of leafminer fly in different localities Biological Invasions 10 7 951 953 Cerd X Retana J Manzaneda A 1998 The role of competition by dominantsandtemperatureinthefora