41 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 國外 瞭 望 水脅迫對(duì)辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 葉片生長和氣體交換的影響 MART NEZ ACOSTA E 1 LAGUNES ESPINOZA L C 1 CASTEL N ESTRADA M 1 LARA VIVEROS F 2 TREJO C 3 1 墨西哥塔巴斯科州卡德納斯塔巴斯科校區(qū)研究生院植物生理實(shí)驗(yàn)室 CP 86500 墨西哥 塔巴斯科州 2 墨西哥伊達(dá)爾戈州圣弗朗西斯科馬德羅舊金山理工大學(xué) 42660 墨西哥 伊達(dá)爾戈州 3 墨西哥墨西哥州特斯科科蒙蒂塞洛校區(qū)研究生院植物學(xué)系 CP 56230 墨 西哥墨西哥州 摘 要 為探討辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 對(duì)水脅迫的響應(yīng) 分別設(shè)置淹水處理 0 d 對(duì)照 5 d 10 d和缺水處理 灌溉量分別為田間持水量 對(duì)照 田間持水量的 70 50 和 25 對(duì)其淹水和缺 水 WD 條件下的生長狀況和氣體交換特性進(jìn)行了分析 結(jié)果表明 從移栽后 20 d開始 淹水處理對(duì)植株 的氣孔導(dǎo)度 光合和蒸騰速率均產(chǎn)生一定的抑制作用 導(dǎo)致到了 120 d時(shí) 植株的生物量顯著下降 而在缺水 處理 WD 下 從 80 d開始 可利用水含量為 70 50 和 25 的三組處理中 植物地上部分的生長 根系 生物量以及氣體交換都受到了嚴(yán)重的影響 抑制了植株的開花和結(jié)實(shí) 本研究表明辣椒對(duì)水分脅迫的敏感 程度將影響栽培品種在自然環(huán)境下的生長狀況 研究結(jié)果將對(duì)辣椒小規(guī)模種植產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供一定的借鑒 關(guān)鍵詞 葉面積 光合色素 生理特性 1 前言 近年來 全球降水模式不斷變化 導(dǎo)致洪水和 干旱氣候日益頻繁 其持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度各不相同 嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性 1 這些極端 氣候變化產(chǎn)生的水分脅迫引起了植物形態(tài)和生理 水平上的響應(yīng) 2 3 削弱了植物的生長 使其產(chǎn)量下 降 4 5 這些影響造成的損害除了與植物生長發(fā)育 過程中的土壤和環(huán)境因素相關(guān) 還取決于脅迫施加 時(shí)的物候階段 所涉及的物種 品種以及脅迫本身 的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間 1 6 7 一年生辣椒是辣椒的 5個(gè)馴化種之一 其果 實(shí)辛辣 營養(yǎng)價(jià)值高 形狀 顏色和大小變化豐富多 樣 8 9 被廣泛種植于世界各地 研究認(rèn)為該物種對(duì) 水分的盈虧 導(dǎo)致植物矮化的環(huán)境 葉面積 分枝 數(shù) 光合色素含量 氣體交換 以及單株的果實(shí)大 小 果實(shí)數(shù)量等條件都十分敏感 10 12 淹水條件下 不同品種的辣椒通過降低光合色素含量 氣孔導(dǎo) 度 gs 和蒸騰速率 E 同時(shí)提高水分利用效率 WUE 來抵御脅迫 不同物種光合作用速率存在 差異 對(duì)脅迫的響應(yīng)也各不相同 10 13 一方面 水分 虧缺脅迫會(huì)導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉和葉肉電導(dǎo)率下降 另一方面 受水分虧缺影響 植物的葉面積減少 可 截獲光的面積減少 因此植物的光合速率和生物量 的積累 6 14 15 受到了影響 Campos等 16 的研究結(jié) 果表明中度至重度缺水通過影響辣椒的氣孔導(dǎo)度 來降低碳的同化作用 但其主要原因是質(zhì)體醌到光 系統(tǒng) PSI 的電子傳遞鏈?zhǔn)艿搅藫p傷 同時(shí)還 發(fā)現(xiàn)水分脅迫對(duì)根系生物量的積累也產(chǎn)生了抑制 作用 17 從西北部的錫那羅亞州到東南部的塔巴斯科 州 野生辣椒品種廣泛分布于墨西哥各地 這里被 認(rèn)為是辣椒馴化的中心 8 在這里 有研究發(fā)現(xiàn)部 分辣椒種 C annuum var glabriusculum 仍然以 文獻(xiàn)來源 Photosynthetica 2020 58 3 873 880 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院 魏小英 孔秋生 譯 42 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 國外 瞭 望 野生和半馴化狀態(tài)存在 表現(xiàn)為分枝較多的草本灌 木植物 具有較高的表型可塑性 18 該物種被認(rèn)為 是辣椒野生種的祖先 19 是育種計(jì)劃中的重要遺 傳資源 它廣泛分布于中美洲 哥倫比亞和美國南 部 20 在很多地區(qū)辣椒都被當(dāng)作調(diào)味品添加到菜肴 中 因此市場對(duì)新鮮辣椒產(chǎn)品的需求量很大 18 21 27 在墨西哥東南部的塔巴斯科州 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 又被稱為阿瑪什托辣 椒 amashito chili 由于這個(gè)物種的種植業(yè)還沒 有發(fā)展到商業(yè)規(guī)模 因此當(dāng)?shù)氐木用裰荒軓募彝ゲ?園 牧場或種植園里自然生長的辣椒種群中采集得 到其果實(shí) 近年來降水模式發(fā)生變化 洪水與干旱 季節(jié)交替出現(xiàn) 導(dǎo)致這一物種在全年熱帶潮濕的條 件下生長 預(yù)計(jì)到 2050年這一情況將會(huì)加劇 22 氣候等環(huán)境因素 以及其他因素包括種子的休眠狀 態(tài) 土地利用情況和農(nóng)藥的集約化施用等均是限制 當(dāng)?shù)乩苯贩N群發(fā)展的主要因素 23 25 由于當(dāng)?shù)氐睦?椒種植規(guī)模非常小 考慮其種植效益 通常選擇催 芽前處理來打破種子的休眠 25 目前已經(jīng)有人開始 研究辣椒在生長過程中對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng) 研究結(jié) 果表明 在許多重要經(jīng)濟(jì)作物的栽培種中 水分脅 迫對(duì)植物生長具有一定的影響 其中包括一年生辣 椒 C annuum 漿果狀辣椒 C baccatum 黃燈 籠辣椒 C chinense 灌木狀辣椒 C frutescens 和絨毛辣椒 C pubescens 5個(gè)辣椒栽培種 但 是卻很少關(guān)注當(dāng)?shù)刂匾睦苯?Capsicum annuum var glabriusculum 種植品種在生長發(fā)育過程中 對(duì)不同脅迫的響應(yīng) 通過這類研究可以揭示該物 種對(duì)不同脅迫的敏感程度 從而有助于優(yōu)化辣椒 多樣性管理和小規(guī)模種植技術(shù) 對(duì)其他野生辣椒 屬植物的光合響應(yīng) 酶活性和形態(tài)特征的研究表 明 部分野生辣椒品種表現(xiàn)出對(duì)水分脅迫的耐受 性 10 基于此 本研究通過測定辣椒 C annuum var glabriusculum 的光合特性 地上部分和根系 生物量的積累來評(píng)價(jià)其生長過程中對(duì)持續(xù)淹水和 水分虧缺的響應(yīng) 2 材料和方法 2 1 植物材料 2015年 5月從墨西哥塔巴斯科州維曼吉約市 德埃斯科瓦爾區(qū) 北緯 17 43 26 西經(jīng) 93 22 97 的一個(gè)可可種植園里自然生長的野生群體中采集 得到辣椒 C annuum var glabriusculum 果實(shí) 從 果實(shí)中提取種子 用蒸餾水洗滌 放在吸水紙上 室 溫下置于陰涼處 30 晾干 在進(jìn)行溫室試驗(yàn)之 前 使用 1 氯化四氮唑進(jìn)行種子活力測試 26 2 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 兩個(gè)試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì) 各處理 淹水或 缺水 使用因子排列 播種之前 使用 500 ppm的 赤霉酸 AG 3 溶液將 20 粒種子處理 24 h 然后在 發(fā)芽盤中播種 使用泥炭蘚作為基質(zhì)并每天灌溉 出苗后 15 d 將幼苗移植到 30 cm 30 cm的育苗 袋中 其中含有來自采集地的土壤 堆肥 牛糞和 可可殼以及甘蔗濾餅 和蛭石 比例為 10 2 1 v v 組成的基質(zhì) 基質(zhì)的 pH 值為 6 含有 0 32 的氮 5 80 的有機(jī)物 有效磷含量為 191 40 mg kg 鉀含量為 2 34 mg kg 為了在缺水處理中設(shè)置合 適的水分含量 需要預(yù)先確定好基質(zhì)的保水曲線 基質(zhì)含水量為 35 8 時(shí)等同于田間持水量 基質(zhì)含 水量為 23 1 時(shí)達(dá)到永久萎蔫點(diǎn) 分別在 20 40 80和 120 d時(shí)進(jìn)行淹水處理 在每個(gè)時(shí)間間隔里 每個(gè)處理分別設(shè)置 5個(gè)重復(fù) 每棵植株視為一個(gè)重復(fù) 在 4個(gè)時(shí)間間隔里 每次 淹水處理持續(xù)的時(shí)間分別為 5 d和 10 d 每次淹水 處理結(jié)束時(shí)測量所有數(shù)據(jù) 在各淹水處理和時(shí)間間 隔中將未淹水的植株作為對(duì)照 通過在基質(zhì)表層設(shè) 置 2 5 cm厚的水層來實(shí)現(xiàn)淹水處理 為了保持淹水 處理的一致性 每天通過加水來補(bǔ)償育種袋中水分 的損耗 在 40 80和 120 d設(shè)置水分虧缺處理 研究期 間 每個(gè)時(shí)間間隔里 水分虧缺處理下植株的灌水 量分別為田間持水量的 100 對(duì)照 FC 70 50 和 25 用濕度計(jì) Kelway Soil Tester Japan 測定每個(gè)處理中的基質(zhì)含水量 并根據(jù)需要每天加 水進(jìn)行調(diào)整 在每個(gè)時(shí)間間隔中 每一棵植株視為 1 個(gè)重復(fù) 每種處理都包含 5個(gè)重復(fù) 2 3 氣體交換 在每個(gè)時(shí)間間隔期和重復(fù)處理中 于上午 10 00 12 00 光照強(qiáng)度為 400 600 mol m 2 s 溫 度為 30 0 5 相對(duì)濕度為 60 70 時(shí) 從每 43 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 國外 瞭 望 個(gè)處理中隨機(jī)取 3 片成熟的葉子 用便攜式光合作 用測定系統(tǒng) LCi ADC BioScienti c UK 測定 其光合速率 P N 蒸騰速率 E 和氣孔導(dǎo)度 gs 2 4 光合色素 從不同時(shí)間間隔的每個(gè)處理的植物葉片中 取出面積為 1 cm 2 的圓盤 一式三份 置于裝有 5 mL N N 二甲基甲酰胺的測定管中 在黑暗中放置 24 h 然后使用分光光度計(jì) UV Vis Multiscan Go Thermo Scientific Finland 測定其在 480 647和 664 nm處的吸光度值 葉綠素 Chl a和 b 總?cè)~ 綠素和類胡蘿卜素的含量參照 Wellburn 28 1994 的方法來計(jì)算 2 5 生長狀況和葉面面積 每次處理結(jié)束時(shí) 測量每株植株的高度 cm 并將樣品分為葉 莖和根三部分 使用葉面積儀測 定各時(shí)間間隔中不同處理下每個(gè)重復(fù)植株的總?cè)~ 面積 LI 3100C LI COR BioSciences Lincoln NE USA 將樣品放在 60 的高溫空氣烘箱中干燥 SHEL LAB USA 以測定葉 莖和根的生物量的干 重值 2 6 相對(duì)含水量 RWC 在水分虧缺 WD 處理中使用 6個(gè) 1 cm 2 的 葉片圓盤測定得到該參數(shù) 將圓盤稱重以獲得鮮樣 質(zhì)量 FM 再將其置于 5 mL蒸餾水中 在 5 下 放置 24 h 用濾紙吸干多余的水分 稱重以獲得飽 和質(zhì)量 TM 然后在 60 的高溫空氣烘箱 SHEL LAB USA 中干燥 24 h 以獲得干物質(zhì)重量 DM 然后參照 Thameur等 29 的方法來計(jì)算 RWC 100 RWC FM DM TM DM 2 7 ABA 淹水處理后測定 ABA的濃度 參照 Khadri 等 30 和 Kishwar等 31 的方法 將新鮮的葉片材料 0 5 g 浸入 5 mL的萃取溶劑中 80 甲醇 10 mg L丁基羥基甲苯 在 4 條件下孵育 1 h 然后 離心 6800 x g 15 min 收集上清液 用 1 mL萃取 溶劑再連續(xù)萃取沉淀物 2次 然后將 3次萃取所得 的上清液混合均勻 并加入 30 mg聚乙烯聚吡咯烷 酮 PVPP 以消除可能干擾免疫測定的植物色素 和其他非極性化合物 將所得的沉淀重懸于 pH值 為 7 5且含有 0 5 mL的緩沖液 25 mM Tris HCl 100 mM NaCl 1 mM MgCl 2 中 使用激素 ABA的 特異性 PGR 1檢測試劑盒 PGR1 1KT Sigma 通 過免疫測定法 ELISA 對(duì)其進(jìn)行定量 每孔加入 等量的 0 1 mL樣品和 0 1 mL示蹤液 在 4 下孵 育 3 h 在此孵育過程中 樣品中的 ABA與連接在 堿性磷酸酶上的示蹤分子競爭性的結(jié)合固定在酶 聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)板上的 ABA特異性單克隆抗體 孵育結(jié)束時(shí) 0 1 mL PBS Tween 溶液洗滌 2次 加入 0 2 mL底物溶液 對(duì)硝基苯基磷酸酯 在 37 條件下孵育 60 min以產(chǎn)生酶促反應(yīng) 用酶標(biāo)儀 在 405 nm處讀取吸光度值 UV Vis Multiscan Go Thermo Scientific Finland 根據(jù) ABA標(biāo)準(zhǔn)曲線圖 進(jìn)行定量 0 1 000 pmol mL 2 8 統(tǒng)計(jì)分析 將兩次獨(dú)立試驗(yàn)獲得的數(shù)據(jù)分別進(jìn)行方 差分析 ANOVA 在此之前 采用安德森 達(dá) 令 Anderson Darling s tests 檢驗(yàn)和列文檢驗(yàn) Levene s tests 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性 檢驗(yàn) 當(dāng)假設(shè)被拒絕時(shí) 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行約翰遜變換 Johnson transformation 32 影響淹水試驗(yàn)的因素 為淹水時(shí)間 0 5 10 d 和時(shí)間間隔 20 40 80 120 d 至于水分虧缺處理 考慮的因素是脅迫 處理 施加 100 70 50 和 25 田間持水 量的水分 和時(shí)間間隔 40 80和 120 d 使 用 SAS 33 程序?qū)?shù)據(jù)進(jìn)行均值測驗(yàn) Tukey s means tests P 0 05 3 結(jié)果 淹水的影響 持續(xù) 10 d的淹水處理顯著影響了 植株的生長特性和光合色素含量 表 1 圖 1 從 結(jié)實(shí)期開始 120 d 連續(xù)淹水 10 d 辣椒植株高度 顯著降低 27 2 同 樣 120 d時(shí)淹水處理 10 d 對(duì)植株總生物量 葉片和根系生物量的積累具有負(fù) 效應(yīng) 圖 1 但其莖生物量的積累不受淹水時(shí)間長 短的影響 圖 1 從 80 d開始 淹水處理 10 d的辣椒植株葉面 積出現(xiàn)顯著差異 表 1 下部的葉片開始黃化和脫 落 在 120 d時(shí) 觀察到葉片的衰老和凋零 并且這 一時(shí)期葉片的生物量減少了 45 1 在 120 d時(shí)持 續(xù)淹水處理 10 d 植株的光合色素濃度也受到影響 44 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 國外 瞭 望 表 1 但連續(xù)淹水處理 5 d并未對(duì)植物的生長特 性和光合色素濃度產(chǎn)生顯著的影響 表 1 從 20 d開始 淹水持續(xù)時(shí)間和時(shí)間間隔 DAT interval 均顯著地影響了辣椒 C annuum var glabriusculum 的光合特性 圖 2 光合作用速 率 蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在淹水處理 5 d后開始下 降 分別為62 1 87 1 6 0 77 7 和 83 3 91 6 在 120 d時(shí)接近于 0 在 120 d時(shí) 淹水處理 10 d 植株的光合特性完全被抑制 我們 還觀察到 氣孔導(dǎo)度顯著降低影響了 CO 2 的吸收 表 1 淹水處理下辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽后不同時(shí)間點(diǎn)的株高 葉面積和光合色素含量 淹水時(shí)間 d DAT 株高 cm 葉面積 cm 2 葉綠素a mg g FM 葉綠素b mg g FM 總?cè)~綠素含量 mg g FM 類胡蘿卜素 mg g FM 0 20 19 7e 559c 1 98de 0 57d 2 54d 0 35ef 40 56 3c 1 506c 4 59b 1 22bc 5 81b 0 87bc 80 114 5b 6 464a 4 78b 1 44ab 6 22b 0 91bc 120 140 6a 7 471a 3 39bcd 1 11bc 4 5bc 0 67cd 5 20 19 4e 352c 1 65e 0 55d 2 2b 0 31f 40 46 7cd879c 4 94b 1 17bc 6 11b 0 87bc 80 111 5b 6 504a 4 82b 1 32ab 6 15b 0 99b 120 141 7a 6 556a 2 44cde 0 81cd 3 25cd 0 57de 10 20 32 9de385c 1 64e 0 64d 2 27d 0 33ef 40 46 2cd624c 6 89a 1 75a 8 65a 1 30a 80 110 2b 4 084b 3 55bc 0 99bcd 4 54bc 0 80bcd 120 102 3b 50c 0 25f 0 10e 0 20e 0 28f 注 根據(jù) Tukey檢驗(yàn) 每列中的不同字母表示處理之間的差異顯著 P 0 05 圖 1 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在淹水處理下四個(gè)生長階段中的地上部分總生物量 A 葉片生物量 B 莖生物量 C 根生物量 D 注 開始淹水處理 開始結(jié)實(shí) 根據(jù) Tukey檢驗(yàn) P 0 05 每列中的不同字母表示處理之間的差異顯著 P 0 05 數(shù)據(jù)代 表平均值 標(biāo)準(zhǔn)誤差 n 20 莖的干重生物量 g 移栽后的時(shí)間 d 根的干重生物量 g 45 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 國外 瞭 望 量 從而影響了光合作用的速率 與未淹水處理的植株相比 隨著氣孔導(dǎo)度 gs 的降低 淹水處理的植株在 40和 80 d時(shí)脫落酸 ABA 濃度呈上升趨勢 100 圖 3 缺水的影響 植物的株高在缺水處理 80 d 高 達(dá) 36 5 和 120 d 高達(dá) 51 5 時(shí)顯著降低 水 分脅迫處理為 70 的植株在 80 d和 120 d時(shí) 其總 生物量 地上部分生物量和根系生物量也同樣受到 了的抑制作用 所有 WD 水分虧缺 處理植株的 葉片生物量從 40 d開始均顯著減少 高達(dá) 50 圖 4 由于水分虧缺的影響 葉面積和比葉面積在 所有時(shí)間間隔中均顯著減少 表 2 比葉面積的減 少 表明葉片由于水分虧缺而增厚 這一現(xiàn)象在 120 d時(shí)尤為明顯 可以觀察到從 80 d開始 由于受到 水分虧缺的影響 葉片的相對(duì)含水量 RWC出現(xiàn)顯 著的差異 表 2 在 40 d時(shí) 25 水分脅迫處理下的植株 P N 25 5 較低 從 40 d開始 隨著植物可利用水分 含量的降低 P N 和 E的速率顯著降低 圖 5 在 所有水平的水分脅迫下 氣孔導(dǎo)度均從 40 d開始下 降 圖 5 在 80和 120 d 可利用水含量為 70 50 和 25 的植株中氣孔導(dǎo)度 gs 接近 0 表明 氣孔關(guān)閉 在 40 d時(shí) 植株水分利用效率 WUE 隨著基質(zhì)水分含量的降低而顯著提高 圖 5 這可 能是因?yàn)檫@個(gè)階段的植株對(duì)脅迫的耐受力更高 4 討論 辣椒 C annuum var glabriusculum 生長在 潮濕的墨西哥熱帶地區(qū) 這里高降水量 在潮濕季 節(jié)每月最多可達(dá) 500 mm 和低降水量 在干燥季 節(jié)每月最多可達(dá) 100 mm 交替出現(xiàn) 但是在這樣 的環(huán)境下 這一物種并沒有表現(xiàn)出對(duì)水分脅迫具有 更強(qiáng)的耐受性 兩種脅迫 水淹和水分虧缺 均對(duì) 辣椒 C annuum var glabriusculum 的生長和光 合特性產(chǎn)生了影響 主要集中在開花和結(jié)實(shí)階段 在這些階段中 正在形成的果實(shí)對(duì)同化物具有更大 的需求 因此會(huì)加劇脅迫的效果 隨著淹水時(shí)間的 移栽后的時(shí)間 d g s mol m 2 s H 2 O P N mol m 2 s CO 2 E mmol m 2 s H 2 O 圖 2 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽 后不同時(shí)間點(diǎn)以及不同淹水持續(xù)時(shí)間下的光合作用速率 P N 蒸騰速率 E 和氣孔導(dǎo)度 gs 注 圖中箭頭表示開花期 數(shù)據(jù)代表平均值 標(biāo)準(zhǔn)誤差 n 20 移栽后的時(shí)間 d ABA pmol mL 圖 3 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽 后 20 40和 80d以及不同淹水持續(xù)時(shí)間下的 ABA含量 注 數(shù)據(jù)代表平均值 標(biāo)準(zhǔn)誤差 n 15 46 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 國外 瞭 望 延長 導(dǎo)致葉片的衰老和脫落 對(duì)葉面積產(chǎn)生了一 定的影響 已有文獻(xiàn)記載植物經(jīng)過水淹處理后的一 般反應(yīng)是葉片過早衰老和脫落 同時(shí)抑制新葉的形 成和擴(kuò)展 34 對(duì)于植物而言 減少葉面積是在脅迫 影響期間節(jié)省能量的一種策略 通過減少呼吸以保 持盡可能低的新陳代謝 35 在茄科植物中 水淹對(duì) 植物營養(yǎng)生長的負(fù)面影響也與光合作用速率降低 有關(guān) 36 根系的損耗和根際的缺氧往往與植株發(fā) 黃 營養(yǎng)不良 壞死和葉片脫落等現(xiàn)象有關(guān) 37 本研 究中經(jīng)過淹水處理的辣椒植物在 120 d時(shí)根系生物 表 2 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽后 40 80和 120d時(shí)的株高 葉面積 比葉片面積和相對(duì)含水量 植物可利用水分 種植時(shí)間 DAT 株高 cm 葉面積 cm 2 比葉面積 cm 2 g 相對(duì)含水量 100 40 56 00ghi 1617 53d 223 4de 51 06abc 80 105 25b 6191 8b 646 8ab 54 96ab 120 127 50a 7568 48a 348 61cd 56 62a 70 40 51 00hi 1319 6def 249 46d 49 28abc 80 85 00cd 2981 73c 710 83a 34 71bcd 120 91 25c 439 9efg 46 95e 38 11cd 50 40 45 50i 1115 7defg 740 15a 50 46abc 80 74 25def 1394 2de 485 38bc 23 16d 120 77 25de 405 6fg 42 69e 31 56cd 25 40 46 00i 1106 25defg503 2bc 55 14ab 80 66 75efg 1136 18defg 517 33bc 25 79d 120 61 75fgh 339 78g 37 08e 34 74bcd 注 每列中的不同字母表示處理之間的差異顯著 P 0 05 移栽后的時(shí)間 d 莖的干重生物量 g 總生物量 g 根的干重生物量 g 葉片的干重生物量 g 圖 4 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽后不同時(shí)間點(diǎn)以及基質(zhì)中可利用水分含量 100 70 50 和 25 不同時(shí)間地上部分生物量 A 葉片生物量 B 莖生物量 C 和根生物量 D 的變化 注 相同的字母表示在 P 0 05水平上差異不顯著 數(shù)據(jù)代表平均值 標(biāo)準(zhǔn)誤差 n 20 47 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 國外 瞭 望 量減少 這可能是由于缺氧引起了植株活力和根系 的損耗 2 42 在這個(gè)階段 我們觀察到有不定根的產(chǎn) 生 這可以減輕缺氧造成的脅迫 但不能彌補(bǔ)根系 的損失 在 120 d 開花期 時(shí) 由于淹水 10 d加速了 葉片衰老 導(dǎo)致光合色素減少 表明該物種在這一 階段不能耐受超過 5 d的淹水 而它在營養(yǎng)期卻能 夠耐受 在其他種類的辣椒 10 中也觀察到了這種 由于淹水脅迫導(dǎo)致光合色素減少 光系統(tǒng) PS 功能減弱 進(jìn)而影響光合作用速率的現(xiàn)象 16 辣椒 C annuum var glabriusculum 主要在開花期對(duì)淹 水十分敏感 尤其是當(dāng)它生長在潮濕的熱帶環(huán)境中 時(shí) 這種敏感性主要體現(xiàn)在持續(xù)淹水 5 d和 10 d時(shí) 植株光合速率 P N 蒸騰速率 E 和氣孔導(dǎo)度 g s 顯著降低 在其它茄科植物中 例如番茄 在淹水條 件下氣孔關(guān)閉 細(xì)胞內(nèi) CO 2 的濃度降低 這可能是 導(dǎo)致葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生變化的原因 38 在商業(yè)辣 椒品種中 Ismail 和 Davies 39 發(fā)現(xiàn)僅淹水 24 h 植 株的光合速率 P N 和氣孔導(dǎo)度 g s 就開始下降 他們認(rèn)為在這種情況下 根部信號(hào)的丟失可能是氣 孔關(guān)閉的原因 如本研究所提到的 前人關(guān)于辣椒 的研究也表明淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片中脫落酸增加 氣孔導(dǎo)度和葉片生長的減少 39 似乎也間接反映了 這一結(jié)果 辣椒 C annuum var glabriusculum 對(duì)水分 虧缺的響應(yīng)表現(xiàn)為各個(gè)生長階段的生物量和氣體 交換量的減少 在不同種類的辣椒中 輕度 中度 和重度缺水均對(duì)植株的生物量有負(fù)面影響 11 正 如在一年生辣椒 C annuum 黃燈籠辣椒 C chinense 和灌木狀辣椒 C frutescens 中所 觀察到的 這些生物量的減少可能是相對(duì)生長率 RGR 葉面積擴(kuò)展和根系生長變化 17 等降低的 結(jié)果 40 總?cè)~面積的減少反映了 RGR的減少和成 熟葉片的衰老 因?yàn)橐延醒芯勘砻?水分虧缺脅迫 會(huì)加劇這兩個(gè)過程 40 42 水分虧缺的影響也反映在 葉片的 RWC中 在可利用水含量為 70 的植株中 該指標(biāo)從 80 d 開花初期 就開始下降 在其他品 種的辣椒中 水分虧缺對(duì) RWC的影響不僅表現(xiàn)在 營養(yǎng)階段 也表現(xiàn)在開花和結(jié)果階段 40 在植物可 利用水含量為 25 的植株中 光合作用和蒸騰速率 從 40 d開始下降 在可利用水含量為其他水平的植 株中這兩個(gè)指標(biāo)從 80 d開始下降 移栽后的時(shí)間 d g s mol m 2 s P N mol m 2 s CO 2 E mmol m 2 s H 2 O 圖 5 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽后不同時(shí)間點(diǎn)以及基質(zhì)中可利用水分含量分別為 100 70 50 和 25 時(shí)的光合作用速率 P N 蒸騰速率 E 氣孔導(dǎo)度 gs 和水分利用效率 WUE 注 相同的字母表示在 P 0 05水平上差異不顯著 數(shù)據(jù)代表平均值 標(biāo)準(zhǔn)誤差 n 20 48 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 國外 瞭 望 從淹水的情況可以看出 辣椒 C annuum var glabriusculum 在開花和結(jié)實(shí)階段水分虧缺 導(dǎo)致 它對(duì)脅迫十分敏感 研究表明 水分缺乏對(duì)氣體交 換的負(fù)面影響是由氣孔關(guān)閉引起氣孔導(dǎo)度 g s 降 低 和 或光合代謝的變化 最終轉(zhuǎn)化為營養(yǎng)生長和 產(chǎn)量的降低 Okunlola等 40 2017 表明土壤含 水量在 40 45 和 30 35 之間會(huì)顯著影 響辣椒植物的功能并降低其產(chǎn)量 結(jié)論 在本項(xiàng)研究中 淹水脅迫對(duì) 120 d的辣椒 C annuum var glabriusculum 的營養(yǎng)生長產(chǎn)生了 不良影響 影響了葉和根的生物量的積累以及光合 色素的濃度 反而言之 光合速率 P N 蒸騰速率 E 和氣孔導(dǎo)度 g s 從 20 d開始受到淹水的影響 其影響效應(yīng)可以從 120 d時(shí)辣椒地上部分生物量的 積累情況看出 同樣的 水分虧缺也對(duì)辣椒植株的 營養(yǎng)生長產(chǎn)生了不良影響 影響其葉片 莖和根的 生物量 而光合速率 P N 蒸騰速率 E 和氣孔 導(dǎo)度 g s 也隨著基質(zhì)中植物可利用水含量的降低 而降低 由以上結(jié)果可知 水分過量或虧缺均會(huì)導(dǎo)致辣 椒 C annuum var glabriusculum 的生理發(fā)生變 化 從而影響其在營養(yǎng)生長和生殖生長時(shí)期生物量 的積累 一方面 氣候變化導(dǎo)致降雨量發(fā)生急劇變 化 可能會(huì)影響到當(dāng)?shù)乩苯贩N群的生存 另一方面 本試驗(yàn)得到的數(shù)據(jù)可以為制定該物種在濕熱帶環(huán) 境條件下的栽培和管理策略提供借鑒意義 參考文獻(xiàn) 1 Calanca P P Effects of abiotic stress in crop production In Ahmed M Stockle C O ed Quantification of Climate Variability Adaptation and Mitigation for Agricultural Sustainability M 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