第 28 卷 第 4 期 天 津 農(nóng) 學(xué) 院 學(xué) 報(bào) Vol 28 No 42021 年 12 月 Journal of TianjinAgricultural University December 2021 收稿日期 2019 12 18基金項(xiàng)目 天津市教委計(jì)劃科研項(xiàng)目 2017KJ179 作者簡(jiǎn)介 王蕊 1997 女 碩士在讀 主要從事植物病原真菌的致病機(jī)理研究 E mail 1440130425 通信作者 李二峰 1986 女 講師 博士 主要從事植物病原真菌的致病機(jī)理研究 E mail lef143 文章編號(hào) 1008 5394 20 21 04 0071 07 DOI 10 19640 ki jtau 2021 04 015生防芽孢桿菌在植物病害領(lǐng)域的研究進(jìn)展王蕊 王騰 李二峰 通信作者 天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院 天津 300392 摘要 生防芽孢桿菌具有抑菌譜廣 抗逆性強(qiáng) 可分泌多種抗菌物質(zhì)等優(yōu)點(diǎn) 在生物防治中占有重要地位 本文從生防芽孢桿菌的形態(tài)特征 生理生化特征 抑菌機(jī)制 在植物病害防治領(lǐng)域的應(yīng)用 4 個(gè)方面來闡述 旨在為生防芽孢桿菌的生防機(jī)制研究和應(yīng)用提供理論依據(jù) 關(guān)鍵詞 生防芽孢桿菌 抑菌機(jī)制 生物防治中圖分類號(hào) S432 1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 AResearch advances of biocontrol Bacillus in the field of plant diseases Wang Rui Wang Teng Li ErfengCorrespondingAuthor College of Horticulture and Landscape TianjinAgricultural University Tianjin 300392 China Abstract The Bacillus has the advantages of a wide spectrum of anti bacterial strong resistance and secretion of a variety ofantibacterial substances and plays an important role in biological control This study expounds from four aspects morphologicalcharacteristics physiological and biochemical characteristics anti bacterial mechanism and the prevention and control on plantdisease It is to provide theoretical basis for the research on the anti bacterial mechanism and application of biocontrol Bacillus Key words Bacillus anti bacterial mechanism biological control自從化學(xué)農(nóng)藥問世以來 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常使用化學(xué)制劑治理植物病害 雖然能夠達(dá)到理想效果 抑制多種農(nóng)業(yè)生產(chǎn)病害 但長(zhǎng)期使用 會(huì) 給 人們的生活帶來嚴(yán)重危害 化學(xué)農(nóng)藥的高毒 高殘留等問題不僅危害人畜健康 而且污染環(huán)境 破壞生態(tài)平衡 同時(shí)也增強(qiáng)病原物和害蟲的抗 藥 性 加大了 其 治理難度 1 2 生物防治具有綠色環(huán)保等特點(diǎn) 不僅可以減少 農(nóng)業(yè) 生產(chǎn)過程中對(duì)化學(xué) 藥劑的使用 還 可以減輕植物病原物的抗藥性 同時(shí)對(duì)天敵及有益微生物無不良影響 不污染大氣 水源 土壤 對(duì)人畜安全 具 有預(yù)防和長(zhǎng)期 有 效等 優(yōu)點(diǎn) 因而近年來生物防治日益受到人們的重視 防治手段 主要 包括 利用寄生性天敵防治 利用捕食性天敵防治 利用微生物防治 其中利用微生物防治 主要應(yīng)用的種類包括真菌 細(xì)菌 病毒 放線菌等 已在很多植物病害取得了顯著防效 有研究發(fā)現(xiàn) 白地霉 Geotrichum candidum 菌液和解淀粉芽孢桿菌 Bacillus amyloliquefaciens 菌液混合后對(duì)黃瓜枯萎病的防效達(dá) 50 2 3 生防放線菌 Actinomycetes 可 使 小麥全蝕病發(fā)病率減少 70 以上 4 淡紫擬青霉 Paecilomyces lilacinus 已經(jīng) 成熟 運(yùn)用于蔬菜 香蕉等多種植物線蟲病害的防治 有報(bào)道淡紫擬青霉可將南方根結(jié)線蟲的孵化率降低 90 5 在利用微生物 進(jìn)行 防治中 生防芽孢桿菌占有重要位置 其抗逆性強(qiáng) 可分泌脂肪酶 蛋白酶 淀粉酶等多種水解酶 可以產(chǎn)生抗高溫 抗紫外線輻射等優(yōu)良性質(zhì)的芽孢 且具有抑菌譜廣 繁殖快 生產(chǎn)成本低 安全性高 種類繁多等優(yōu)點(diǎn) 生防芽孢桿菌被廣泛應(yīng)用到農(nóng)業(yè) 6 芽孢桿菌是最具有潛力和商業(yè)價(jià)值的生防細(xì)菌之一 是當(dāng)前開發(fā)生防資源的 研究 熱點(diǎn) 7 1生防芽孢桿菌的形態(tài)和生理生化特征芽孢桿菌 桿狀 能產(chǎn)生芽孢 大小為 0 8 1 2 m 1 5 4 0 m 菌落光滑 不透明 乳白色或微帶黃色 革蘭氏陽性菌 芽孢桿菌屬包含眾多種類如蠟狀芽孢桿菌 Bacillus cereus 多粘類芽孢桿菌 Paenibacillus polymyxa 炭疽芽孢桿菌 Bacillus anthracis 等 在 生理生化特征方面存在差異 常見的 死谷芽孢桿菌 Bacillusvallismortis 能產(chǎn)生接觸酶 具有還原硝酸鹽的能 力 能利用葡萄糖 檸檬酸鹽等多種含碳化合物 天 津 農(nóng) 學(xué) 院 學(xué) 報(bào) 第2 8卷 72 分解葡萄糖之后所形成的代謝產(chǎn)物呈酸性 在降解過程中不產(chǎn)生氣體 但不能液化明膠 枯草芽孢桿菌 Bacillus subtilis 不僅 具有上述死谷芽孢桿菌的生化特點(diǎn) 還 可以液化明膠 還原石蕊牛奶 能 厭氧生長(zhǎng) 多粘類芽孢桿菌具有固氮能力 溶磷能力 可以產(chǎn)生抗生素 還能分泌一些植物激素 如 生長(zhǎng)素 IAA 細(xì)胞分裂素 CTK 解淀粉芽孢桿菌能利用麥芽糖 阿拉伯糖 甘露醇等多種物質(zhì)產(chǎn)生接觸酶 氧化酶 8 枯草芽孢桿菌可產(chǎn)生納豆激酶 激活體內(nèi)的纖溶酶原 表現(xiàn)出很強(qiáng)的溶血作用 9 除個(gè)別菌株 大多數(shù)芽孢桿菌可與宿主友好共生 在大氣 水 動(dòng)物腸道 作物 糞便等處均可分離得到 10 11 研究表明 生防芽孢桿菌可分泌多種抗菌物質(zhì) 來 有效防治植物病蟲害 12 解淀粉芽孢桿菌分泌的聚酮類化合物對(duì)歐文氏菌有很好的防治效果 13 郝建安等從解淀粉芽孢桿菌中分離出的 粗蛋白 可對(duì)茄病鐮刀菌 Fusarium solani 水稻紋枯病原菌 Rhizoctoniasolani 等多種真菌有明顯抑制作用 14 蠟狀芽孢桿菌能產(chǎn)生新型的可抗真菌環(huán)狀多肽 APS 對(duì)多種真菌的菌絲生長(zhǎng)有抑制作用 且具有抑菌譜廣 持效長(zhǎng)的特點(diǎn) 具有很好的 應(yīng)用 前景 15 2生防芽孢桿菌抑菌機(jī)制芽孢桿菌是應(yīng)用較為廣泛的一類生防細(xì)菌 具有 耐熱 耐鹽 抗紫外線 抗逆等特點(diǎn) 是理想的生防菌篩選對(duì)象 16 研究報(bào)道生防芽孢桿菌可以 防治多種絲狀真菌病害 目前已在農(nóng)藥管理部門登記的編號(hào)為 PD20101654 的枯草芽孢桿菌可濕性粉劑可以防治棉花黃萎病 只需在播種前使用該藥品進(jìn)行拌種 防效可達(dá) 80 17 枯草芽孢桿菌 G3菌劑防治番茄葉霉病 防效顯著高于使用 50 的多菌靈 噴灑菌劑兩天后在顯微鏡下觀察葉片 發(fā)現(xiàn)病斑邊緣菌絲明顯被抑制 不再大面積擴(kuò)散 18 生防芽孢桿菌的發(fā)酵液與海藻渣的混合藥劑防治丹參根腐病 與對(duì)照組相比發(fā)病率降低 30 以上 效果與使用多菌靈相當(dāng) 且使用菌劑的丹參與使用多菌靈和空白 對(duì)照組相比 產(chǎn)量增重 18 19 此外 芽孢桿菌在防治細(xì)菌病害如黃瓜細(xì)菌性角斑病 番茄青枯病上也有效果 20 對(duì)芽孢桿菌生防機(jī)理的研究目前集中在能分泌抗菌物質(zhì) 具有溶菌作用 能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性和 病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和空間位點(diǎn)等領(lǐng)域 2 1分泌抗菌物質(zhì)自 1945年 JOHNSON和 CAMPBELL研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌可以分泌抗菌物質(zhì)以來 目前人們從芽孢桿菌的不同菌株中發(fā)現(xiàn) 60 多種抗生素 主要包括脂肽類化合物 聚酮類化合物 多肽類化合物和其他抗菌活性物質(zhì) 21 22 其中脂肽類化合物的理化性質(zhì)較為穩(wěn)定 對(duì)氯仿等有機(jī)溶劑有一定的耐受力 可抗紫外線且不易 被 酶類分解 具有持效時(shí)間長(zhǎng) 性質(zhì)穩(wěn)定 等 優(yōu)點(diǎn) 23 脂肽類抗生素根據(jù)其結(jié)構(gòu)上的不同主要分為 三 大類 表面活性素 surfactin 伊枯草菌素 iturin 和泛革素 fengycin 表面活性素是由枯草芽孢桿菌所產(chǎn)生的晶狀表面活性劑 其作用機(jī)理是使生物膜的主要成分磷脂雙層分子中形成離子通道 破壞脂膜結(jié)構(gòu) 使細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)釋放 引起細(xì)胞死亡 表面活性素還能有效降低植物根部表面張力 有利于生防菌的游動(dòng)和細(xì)菌生物膜的形成 24 BAIS 等研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌對(duì)入侵?jǐn)M南芥地下部分的假單胞桿菌 Pseudomonas 有良好的生防效果 在擬南芥的地下部分可以觀察到枯草芽孢桿菌形成的生物膜 25 房志穎在探究一株解淀粉芽孢桿菌對(duì)番茄青枯病的防治能力時(shí) 發(fā)現(xiàn) 生防菌在土壤中大量定殖 且 在植物根際合成表面活性素 使青枯病菌數(shù)量呈下降趨勢(shì) 26 伊枯草菌素具有溶血能力 通過改變真菌細(xì)胞膜 導(dǎo)致微孔形成 從而促使電解質(zhì)及其他重要離子外漏 最后導(dǎo)致細(xì)胞死亡 27 泛革素的溶血作用沒有表面活性素和伊枯草菌素那么強(qiáng) 但是對(duì)絲狀真菌也有很強(qiáng)的抗菌活性 28 還有某些生防芽孢桿菌通過分泌抗菌蛋白到胞外對(duì)病原真菌進(jìn)行抑制 其中主要包括細(xì)菌素 降解細(xì)胞壁的酶類以及某些未知的抗菌蛋白 細(xì)菌素是由細(xì)菌合成 是對(duì)多種微生物有拮抗作用的小分子量蛋白 有研究報(bào)道多種芽孢桿菌都能產(chǎn)生細(xì)菌素 比如周濤等從湖泥中篩選出來的一 株多粘類芽孢桿菌 產(chǎn)生的細(xì)菌素對(duì)枯草芽孢桿菌 大腸桿菌 Escherichia coli 等多種腐敗微生物有抑制作用 29 李曉然等 分離到 的枯草芽孢桿菌可以產(chǎn)生羊毛硫細(xì)菌素 對(duì)大多數(shù)革蘭氏陽性菌有抑制作用 其中對(duì)金黃葡萄球菌 Stapylococcusaureus 抑制效果最明顯 30 張紅梅等從泡菜中篩 第 4 期 王蕊 等 生防芽孢桿菌在植物病害領(lǐng)域的研究進(jìn)展 73 選出的蠟狀芽孢桿菌可產(chǎn)生細(xì)菌素 為生物保鮮等方面的開發(fā)奠定了基礎(chǔ) 31 芽孢桿菌分泌的降解細(xì)胞壁的酶類主要包括幾丁質(zhì)酶 1 3 葡聚糖酶等 幾丁質(zhì)酶主要通過降解真菌細(xì)胞壁來達(dá)到防病的效果 1 3 葡聚糖酶是植物病程相關(guān)蛋白 可與 幾丁質(zhì)酶協(xié)同作用抑制病原真菌生長(zhǎng) 同時(shí)激發(fā)寄主植株的防衛(wèi)反應(yīng) 32 2 2溶菌作用溶菌作用指生防菌粘連在病原真菌的菌絲上 并同菌絲一起生長(zhǎng) 而后產(chǎn)生某些溶菌物質(zhì)瓦解菌絲體 或者產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物對(duì)病原菌的細(xì)胞壁產(chǎn)生破壞作用 誘導(dǎo)細(xì)胞壁產(chǎn)生穿孔 畸形等現(xiàn)象 33 林福呈等發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌與立枯絲核菌 Rhizoctonia solani 在 PDA 平板對(duì)峙培養(yǎng)過程中不形成抑菌圈 卻能有效抑制立枯絲核菌的生長(zhǎng) 通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌吸附在立枯絲核菌的菌絲上 將病原菌菌絲溶解 34 LIU 等從枯草芽孢桿菌中分離純化到一種桿菌肽 在枯草芽孢桿菌與立枯絲核菌對(duì)峙培養(yǎng)過程中 枯草芽孢桿菌分泌的這種蛋白質(zhì)可使菌絲畸形 最終破裂 35 芽孢桿菌分泌的纖維素降解酶 半纖維素降解酶等多種酶類能針對(duì)多種病原菌如紋枯病菌 枯萎病菌和疫病 等產(chǎn)生較強(qiáng)的溶菌作用 36 2 3誘導(dǎo)植物抗性植物的誘導(dǎo)抗病性 InducedSystemicResistance ISR 提高植株抗病能力 主要依賴于茉莉酸 JA 和乙烯 ETH 信號(hào)通路 而病原物引起的植物系統(tǒng)獲得抗性 System Acquired Resistance SAR 主要依賴于水楊酸 SA 信號(hào)通路 37 38 ISR 和 SAR在表型特征上具有相同性 主要包括誘導(dǎo)木質(zhì)素形成和伸展蛋白的積累 誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白 P R蛋白 的產(chǎn)生 酚類物質(zhì)積累和激發(fā)寄主植株防御酶活力等 研究表明 生防芽孢桿菌能激發(fā)植物的誘導(dǎo)抗病性 芽孢桿菌分泌的脂肽類物質(zhì)可作為誘導(dǎo)因子 作用在植物體內(nèi)的受體蛋白上 激發(fā)植物體內(nèi)的抗性 使植物通 過 乙烯途徑和水楊酸途徑正調(diào)控蛋白 誘導(dǎo)植物的抗病性相關(guān)基 因表達(dá) 如促進(jìn)抗菌酶的合成 細(xì)胞壁的增厚 激活植物抗毒素和脂氧合酶途徑等 增強(qiáng)植物對(duì)病原菌入侵的防御能力 39 42 VAN DER ENT 等研究表明 某些根圍促生菌如銅綠假單胞菌 Pseudomonasaeruginosa 短小芽孢桿菌 Bacillus pumilus 熒光假單胞菌 Pseudomonas fluorescens 等可以 誘導(dǎo)植株產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性 43 NIU 等研究發(fā)現(xiàn) 噴施蠟狀芽孢桿菌后 誘導(dǎo)擬南芥植株體內(nèi)防衛(wèi)反應(yīng)相關(guān)基因上調(diào)表達(dá) 提高了植株抵御病原菌入侵的能力 44 枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的表面活性素和泛革素兩者協(xié)同作用引發(fā)植株產(chǎn)生 ISR 45 有研究發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌能產(chǎn)生揮發(fā)性氣體化合物 3 羥基 2 丁酮和 2 3 丁二醇 這類化合物不僅能誘導(dǎo)植物抗性 還具有明顯的 促生效 果 46 生防芽孢桿菌正是通過分泌或誘導(dǎo)某些物質(zhì)的合成 增加植物葉片 莖 果實(shí)等部分的質(zhì)量 促進(jìn)根系的伸長(zhǎng) 提高種子的發(fā)芽率 以此 產(chǎn)生 促生 作用 47 錢婷等利用 NBRIP 培養(yǎng)基發(fā)現(xiàn)巨大芽孢桿菌 Bacillus megaterium 具有溶磷能力 在盆栽試驗(yàn)中 加入菌液的試驗(yàn)組與對(duì)照組 相比株高增長(zhǎng)率提高了 10 48 利用嗜鐵細(xì)菌地衣 芽孢桿菌 Bacillus licheniformis 的菌液浸泡柿子樹的種子或灌根之后進(jìn)行盆栽試驗(yàn) 發(fā)現(xiàn)利用浸泡過的種子培育出的幼苗株高增加了 9 cm 增高了 75 灌根培養(yǎng)的幼苗株高增加了 5 cm 增高了 50 證明其 不僅有促生作用 并且 越早用菌液處理 對(duì)作物的促生效果越好 49 2 4營(yíng)養(yǎng)和空間位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和空間位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)是指存在于同一微小生物環(huán)境中的兩個(gè)或兩個(gè)以上微生物之間爭(zhēng)奪這一環(huán)境內(nèi)的空間 營(yíng)養(yǎng) 氧氣等的現(xiàn)象 50 BACON分離的玉米內(nèi)生枯草芽孢桿菌與玉米病原真菌串珠鐮孢菌 Fusarium moniliforme 有相同的生態(tài)位 枯草芽孢桿菌能在玉米體內(nèi)迅速定殖和繁殖 與串珠鐮孢菌競(jìng)爭(zhēng)生存空間 有效減少串珠鐮孢菌在作物體內(nèi)的繁殖及有毒物質(zhì)的積累 51 黎起秦等發(fā)現(xiàn)一株枯草芽孢桿菌可以在番茄維管束中定殖 有效地防治番茄青枯病 并且可以抑制某些番茄內(nèi)生病菌 如歐文氏菌 Erwinia 黃單胞菌 Xanthomonas campestris 假單胞菌等的生長(zhǎng) 52 3生防芽孢桿菌在植物病害中的應(yīng)用3 1抑制真菌病害研究表明芽孢桿菌可以防治多種真菌且對(duì)植物具有促生效果 目前有多種芽孢桿菌已經(jīng)被開發(fā)成商業(yè)產(chǎn)品投入到 農(nóng)業(yè) 生產(chǎn) 中 如細(xì)菌立克 麥豐寧 根腐消等 張獻(xiàn) 輝等發(fā)現(xiàn)一株解淀粉芽 孢 桿菌 和一株 枯草芽 孢桿菌對(duì) 棗黑斑 病菌 Alternaria tenuissima 的抑制率分別為 77 53 天 津 農(nóng) 學(xué) 院 學(xué) 報(bào) 第2 8卷 74 81 38 53 從土壤中分離得到一株短小芽孢桿菌 利用盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)對(duì)棉花黃萎病有很好的防治效果 使棉花黃萎病發(fā)病率從 76 47 下降至 52 49 54 從水稻中分離出的多粘類芽孢桿菌對(duì)水稻惡苗病有很好的防治效果 生防指數(shù)高達(dá) 68 35 有發(fā)展成生物藥劑的潛能 55 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)研制的生物農(nóng)藥 百抗 主要有效成分是枯草芽孢桿菌 B908 對(duì)水稻紋枯病 煙草黑脛病及三七根腐病有良好的防治效果 56 近年來發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌還可降解某些真菌分泌的毒素和環(huán)境中的污染物 枯草芽孢桿菌可以降解小麥在感染赤霉病 過程中 產(chǎn)生的 嘔吐毒素 降解 率可 達(dá)92 6 57 地衣芽孢桿菌能降解真菌分泌的黃曲霉毒素 58 蠟狀芽孢桿菌能降解成分復(fù)雜的石油污染物 59 3 2抑制細(xì)菌病害芽孢桿菌除了可以防治真菌還可以防治某些細(xì)菌性病害 且防治效果比化學(xué)藥 劑 更加顯著 持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng) 張榮勝等發(fā)現(xiàn)一株解淀粉芽孢桿菌 利用其菌液和分泌的脂肽類粗提取物進(jìn)行田間試驗(yàn) 發(fā)現(xiàn) 對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病 防效可高 達(dá)62 7 顯著高于 使 用噻枯唑可濕性粉劑的防治效果 60 利用 多粘類芽孢桿菌的發(fā)酵液 采 用浸根 法對(duì)番茄青枯病防效可高達(dá) 69 7 其 發(fā)酵液制成的生物制劑對(duì)番茄青枯病防效高達(dá) 81 5 且在番 茄的整個(gè) 生長(zhǎng) 發(fā)育時(shí)期都有良好的防治效果 61 張嶺等利用 解淀粉芽孢桿菌制作的可濕性粉劑在防治黃瓜細(xì)菌性角斑 病 大田防效試驗(yàn)中防效高 達(dá)88 32 明顯高于 喹啉銅懸浮劑的防治效果 且該解淀粉芽孢桿菌制成的可濕性粉劑可提高黃瓜的多種氨基酸 Vc 含量 極大 地 提高 了 黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì) 62 江蘇農(nóng)科院植保所與國(guó)際水稻研究所聯(lián)合研發(fā)出芽孢桿菌生物殺菌劑 Bs 916 已進(jìn)行農(nóng)藥登記 年使用面積達(dá)到 6 7 萬 hm2 可明顯抑制水稻白葉枯病菌 Xanthomonas oryzae 增加水稻產(chǎn)量 63 3 3抑制線蟲病害蘇云金芽孢桿菌 Bacillus thuringiensis 除了可以防治某些真菌還可以防治線蟲病害 余潔等發(fā)現(xiàn)一株蘇云金芽孢桿菌可有效防治新秀麗小桿線蟲 Caenorhabditis elegance 初步純化得到其毒力蛋白 發(fā)現(xiàn)在 該 毒力蛋白作用下可使蟲體膨 脹 最終消融 64 從馬尾松林中篩選分離出一株解淀粉芽孢桿菌 發(fā)現(xiàn)具有很強(qiáng)的殺松材線蟲的效果 該菌株的發(fā)現(xiàn)可以彌補(bǔ)化學(xué)農(nóng)藥長(zhǎng)期存在的持效時(shí)間短 殘留時(shí)間長(zhǎng)等缺點(diǎn) 65 朱金英等利用芽孢桿菌的發(fā)酵菌液處理番茄根結(jié)線蟲病 蟲口密度比空白對(duì)照和阿維菌素處理分別降低了86 34 和 46 17 同時(shí) 番茄的產(chǎn)量 莖粗 葉片數(shù)量與空白對(duì)照和阿維菌素處理相比均具有顯著差異 66 3 4抑制病毒病害芽孢桿菌在防治病毒方面主要可以防治煙草花葉病毒 TMV 和番茄黃 化 曲葉病毒 TYLCV 任鵬舉等利用枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的脂肽類化合物對(duì)煙草進(jìn)行灌根后接種 TMV 發(fā)現(xiàn)其對(duì)煙草花葉病毒病有顯著的防治效果 病斑抑制率達(dá) 70 以上 67 婁義篩選出一株解淀粉芽孢桿菌和一株枯草芽孢桿菌 在盆栽防效試驗(yàn)中對(duì)番茄黃化曲葉病毒防效達(dá)到 50 以上 不僅能 促進(jìn)根系生長(zhǎng) 還可提高番茄種子的活力 68 4展望隨著人們生活水平的提高 人們 對(duì) 自身 健康 食品安全和監(jiān)管標(biāo)準(zhǔn)越來越 關(guān)注 綠色無公害的食物越來越受到歡迎 人們?cè)谏a(chǎn)過程中減少了農(nóng)藥使用 同時(shí)促進(jìn)了植物病害綠色防控技術(shù)的發(fā)展 對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義 生物 防治 在 植物病害綠色防控 中 占有重要地位 生防芽孢桿菌類殺菌劑研發(fā)與應(yīng)用 在 生物防治領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景 其 生物發(fā)酵生產(chǎn)成本低廉 適合投入工業(yè)化生產(chǎn) 同時(shí) 產(chǎn)生 的抗菌物質(zhì)種類多 有較強(qiáng)的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力和良好經(jīng)濟(jì)效益 69 但在實(shí)際應(yīng)用中 也會(huì)出現(xiàn)多種問題 比如 從實(shí)驗(yàn)室內(nèi)篩選出的生防芽孢桿菌在田間不能很好地發(fā)揮作用 主要由于在室內(nèi)試驗(yàn)時(shí)生長(zhǎng)環(huán)境都是人工可控制的 而在大田環(huán)境 中 難以達(dá)到生防菌生長(zhǎng)的最適條件 導(dǎo)致生防菌在土壤中很難定殖 另外 大田是否常年噴灑農(nóng)藥 是否存在環(huán) 境污染等因素也都會(huì)影響到其生防效果 70 71 總之 生物防治的應(yīng)用還是需要研究人員不斷地努力和探索 第 4 期 王蕊 等 生防芽孢桿菌在植物病害領(lǐng)域的研究進(jìn)展 75 參考文獻(xiàn) 1 RUSSELL P E Fungicide resistance occurrence andmanagement J Agricultural Scientist 1995 124 38 317 323 2 楊謙 植物病原菌抗藥性概論 M 哈爾濱 黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社 1995 3 孫燕霞 張瑞清 劉保友 等 白地霉和解淀粉芽孢桿菌對(duì)黃瓜枯萎病的防治效果 J 山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2010 12 5 55 57 4 COOMBS J T FRANCO C M Isolation and identification ofanti biobacteria from surface sterilized wheat roots J Applied and Environmental Microbiology 2003 69 9 5603 5608 5 JIN N LIU Q JIAN H Advances on biological control ofplant parasitic nematodes J Chinese Journal of BiologicalControl 2015 31 5 789 800 6 唐娟 張毅 李雷雷 地衣芽孢桿菌應(yīng)用研究進(jìn)展 J 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2008 47 3 351 354 7 馬新 黃永 程娟 等 枯草芽孢桿菌微囊劑的制備及其對(duì)番茄立枯病的防治效果 J 藥學(xué)學(xué)報(bào) 2015 17 4 462 468 8 BUCHANAN R E 伯杰細(xì)菌鑒定手冊(cè) M 8版 北京 科學(xué)出版社 1984 9 東秀珠 蔡妙英 常見細(xì)菌系統(tǒng)鑒定手冊(cè) M 北京 科學(xué)出版社 2001 10 KOTB E Purification and partial characterization of serinefibrinolitic enzyme from Bacillus megaterium KSK 07isolated from kishk a traditional Egyptian fermentedfood J Applied Biochemistry and Microbiology 2015 51 6 34 43 11 吳一晶 林藝芬 林河通 等 生防菌解淀粉芽孢桿菌研究進(jìn)展 J 包裝與食品機(jī)械 2012 30 6 49 52 12 ZHAO J F LI Y H ZHANG C et al Genome shuffling of Bacillus amyloliquefaciens for improving antimicrobiallipopeptide production and an analysis of relative geneexpression using FQ RT PCR J Journal of IndustrialMicrobiology Biotechnology 2012 39 6 889 896 13 蔡高磊 張凡 歐陽友香 等 貝萊斯芽孢桿菌研究進(jìn)展 J 北方園藝 2018 20 12 162 167 14 郝建安 曹志輝 趙鳳梅 等 解淀粉芽孢桿菌 NK10 BahjaWT 抑真菌作用的研究 J 微生物學(xué)通報(bào) 2008 35 6 903 908 15 劉建國(guó) 裴炎 叢威 等 蠟狀芽孢桿菌S1 發(fā)酵條件的研究 J 工業(yè)微生物 2001 31 1 4 7 16 COOK R J BRUCKART W L COULSON J R et al Safety of microorganisms intended for pest and plantdisease control a framework for scientific evaluation J Biological Control 1996 7 3 333 351 17 黃曦 許蘭蘭 黃榮韶 等 枯草芽孢桿菌在抑制植 物病原菌中的研究進(jìn)展 J 生物技術(shù)通報(bào) 2010 25 1 24 29 18 顧真榮 馬承鑄 徐華 枯草芽孢桿菌 G3防治番茄葉霉病田間試驗(yàn) J 中國(guó)生物防治 2002 18 1 77 80 19 周瑩 袁孟娟 韓軍 等 丹參根腐病生防芽孢桿菌2 1海藻菌劑的研制 J 生物技術(shù)通報(bào) 2015 31 1 167 172 20 黃海娟 裘娟萍 枯草芽孢桿菌防治植物病害的研究進(jìn)展 J 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué) 2005 3 213 215 21 蒙顯英 黎起秦 馮家勛 等 芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)的研究進(jìn)展 J 中國(guó)植保導(dǎo)刊 2004 24 12 13 15 22 JOHNSON F H CAMPBELL D H The retardation ofprotein denaturation by hydrostatic pressure J Journal ofCellular and Comparative Physiology 1945 26 1 43 46 23 鄧建良 劉紅彥 劉玉霞 等 解淀粉芽孢桿菌 YN 1抑制植物病原真菌活性物質(zhì)鑒定 J 植物病理學(xué)報(bào) 2010 40 2 202 209 24 LIU J F YANG J YANG S Z et al Effects of differentamino acids in culture media on surfactin variantsproduced by Bacillus subtilis TD7 J AppliedBiochemistry and Biotechnology 2012 166 8 2091 2100 25 BAIS H P FALL R VIVANCO J M Biocontrol of Bacillussubtilis against infection of Arabidopsis roots byPseudomonas syringae is facilitated by biofilm formationand surfactin production J Plant Physiology 2004 134 1 307 319 26 房志穎 解淀粉芽孢桿菌 SQY162 防控土傳番茄青枯病效果及其機(jī)理研究 D 南京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 2016 27 JULKOWSKA D OBUCHOWSKI M HOLLAND B I et al Comparative analysis of the development ofswarming communities of Bacillus subtilis 168 and anatural wild type critical effects of surfactin and the composition of the medium J Journal of Bacteriology 2005 187 1 65 76 28 羅楚平 王曉宇 陳志誼 等 枯草芽孢桿菌 Bs916中脂肽抗生素 Bacillomycin L的操縱子結(jié)構(gòu)及生物活性 J 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2010 43 22 4624 4634 29 周濤 滿文曾 吳曉營(yíng) 等 廣譜抑菌性多粘類芽孢桿菌的篩選及其細(xì)菌素理化特性 J 食品工業(yè)科技 2019 35 18 65 70 30 李曉然 葉德曉 付鳴佳 等 枯草芽孢桿菌 SX3411產(chǎn)羊毛硫細(xì)菌素 subtilomycin 的初步鑒定與理化特性分析 J 食品與發(fā)酵工業(yè) 2019 45 12 46 54 31 張紅梅 符丹丹 趙君峰 等 泡菜抑菌型芽孢桿菌 的篩選及其細(xì)菌素理化特性 J 食品工業(yè)科技 2018 天 津 農(nóng) 學(xué) 院 學(xué) 報(bào) 第2 8卷 76 39 14 110 114 119 32 STOVER A G DRIKS A Regulation of synthesis of theBacillus subtilis transition phase spore associatedantibacterial protein TasA J Journal of Bacteriology 1999 181 17 5476 5481 33 張彥杰 羅俊彩 武燕萍 等 生防枯草芽孢桿菌研究進(jìn)展 J 生命科學(xué)儀器 2009 7 11 19 23 34 林福呈 李德葆 枯草芽孢桿菌 Bacillus subtilis S9對(duì)植物病原真菌的溶菌作用 J 植物病理學(xué)報(bào) 2003 33 2 174 177 35 LIU Y CHEN Z NG T et al Bacisubin an antifungalprotein with ribonuclease and hemagglutinating activitiesfrom Bacillus subtilis strain B 916 J Peptides 2007 28 3 553 559 36 UKNESS S WINTER A M DELANEY T Biologicalinduction of systemic acquired resistance in Arabidopsis J Molecular Plant Microbe Interactions 1993 6 4 692 698 37 PIETERSE C M J VAN WEES S C M VAN PELT J A et al A novel signaling pathway controlling inducedsystemic resistance in Arabidopsis J The Plant Cell 1998 10 9 1571 1580 38 陳曉斌 張炳欣 樓兵干 等 BIOLOG系統(tǒng)鑒定黃瓜根圍促生菌的初步研究 M 微生物學(xué)通報(bào) 2000 27 6 403 407 39 CONRATH U PIETERSE C M J MAUCH MANI B Priming in plant pathogen interactions J Trends in PlantScience 2002 7 5 210 216 40 JOURDAN E HENRY G DUBY F et al Insights into thedefense related events occuring in plant cells followingperception of surfactin type lipopeptide from Bacillussubtilis J Molecular Plant Microbe Interactions 2009 22 4 456 468 41 AHIMOU F JACQUES P DELEU M Surfactin and iturin A effects on Bacillus subtilis surface hydrophobicity J Enzyme and Microbial Technology 2000 27 10 749 754 42 HENRY G DELEU M THONART P et al The bacteriallipopeptide surfactin targets the lipid fraction of the plantplasma membrane to trigger immune related defenceresponses J Cell Microbiology 2011 13 11 1824 1837 43 VAN DER ENT S VAN WEES S C PIETERSE C M J Jasmonate signaling in plant interactions with resistance inducing beneficial microbes J Photochemistry 2009 70 13 14 1581 1588 44 NIU D LIU H JIANG C et al The plant growth promoting rhizobacterium Bacillus cereus AR156 inducessystemicresistance in Arabidopsis thaliana by simultaneously activating salicylate and jasmonate ethylene dependentsignalingpathways J MolecularPlant Microbe Interactions 2011 24 5 533 542 45 ONGENA M JACQUES P Bacillus lipopeptides versatileweapons for plant disease biocontrol J Trends inMicrobiology 2008 16 3 115 125 46 俞曉平 陳列忠 申屠旭萍 植物內(nèi)生菌及其代謝產(chǎn)物在生物農(nóng)藥創(chuàng)制中的應(yīng)用 J 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2006 18 5 289 293 47 龔國(guó)利 王亮 王旭陽 等 植物內(nèi)生芽孢桿菌的研究進(jìn)展 J 生物學(xué)雜志 2020 34 15 27 34 48 錢婷 葉建仁 巨大芽孢桿菌 ZS 3 溶無機(jī)磷機(jī)制初 探及其對(duì)樟樹的促生作用 J 生物技術(shù)通報(bào) 2020 36 8 1 6 49 余賢美 侯長(zhǎng)明 張坤鵬 等 嗜鐵細(xì)菌地衣芽孢桿菌 CAS20對(duì)柿樹的防病促生作用 J 山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019 51 5 120 124 50 黃 海嬋 裘娟萍 枯草芽孢桿菌防治植物病害的研究進(jìn)展 J 農(nóng)藥市場(chǎng)信息 2012 18 6 55 61 51 陳志誼 張榮勝 植物病害生防芽孢桿菌研究進(jìn)展 J 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2012 28 5 999 1006 52 黎起秦 葉云峰 王濤 等 內(nèi)生枯草芽孢桿菌 B47菌株入侵番茄的途徑及其定殖部位 J 中國(guó)生物防治 2008 24 2 133 137 53 張獻(xiàn)輝 李紅敏 李全勝 解淀粉芽孢桿菌 ZJ01 及其復(fù)配制劑對(duì)棗黑斑病的防治效果 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019 47 13 137 139 54 劉杉 安屹 程慧潔 等 短小芽孢桿菌 Y106 對(duì)棉花黃萎病的防治作用 J 河南大學(xué)學(xué)報(bào) 2018 48 3 335 341 55 劉珂欣 辛寒曉 苑學(xué)明 等 多粘類芽孢桿菌的固態(tài)發(fā)酵工藝及其對(duì)水稻惡苗病的防治作用 J 山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018 50 10 105 111 56 楊麗榮 全鑫 劉玉霞 等 農(nóng)用微生物殺菌劑研究進(jìn)展 J 河北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2009 9 131 134 57 趙俊芳 呂銀德 酶聯(lián)免疫法檢測(cè)芽孢桿菌對(duì)小麥中 嘔吐毒素降解效果的研究 J 糧食與油脂 2019 32 12 81 83 58 RAO K R VIPIN A V HARIPRASAD P et al Biologicaldetoxification of Aflatoxin B1 by Bacillus licheniformisCFR1 J Food Control 2017 28 71 234 241 59 鄧振山 基于含蠟狀芽孢桿菌的生物刺激 生物強(qiáng)化聯(lián)合體系降解石油污染物 J 南華大學(xué)學(xué)報(bào) 2018 32 2 20 25 60 張榮勝 戴秀華 陳志誼 解淀粉芽孢桿菌 Lx 11對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病的防治效果 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014 42 10 115 116 61 徐玲 王偉 魏鴻剛 等 多粘類芽孢桿菌HY962 對(duì) 番茄青枯病的防治作用 J 中國(guó)生物防治 2006 22 第 4 期 王蕊 等 生防芽孢桿菌在植物病害領(lǐng)域的研究進(jìn)展 77 3 216 220 62 張嶺 解淀粉芽孢桿菌 BC79 防治黃瓜細(xì)菌性角斑病效果研究 J 西北園藝 2016 2 53 55 63 陳志誼 劉永鋒 陸凡 井岡霉素和生防菌Bs 916 協(xié)同控病作用及增效機(jī)理 J 植物保護(hù)學(xué)報(bào) 2003 30 4 430 433 64 余潔 林錦莊 黃勤清 等 蘇云金芽孢桿菌對(duì)新秀麗小桿線蟲的作用 J 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào) 2007 15 2 306 311 65 朱麗梅 吳小芹 徐旭凌 具殺松材線蟲活性的解淀 粉芽孢桿菌 JK JS3 的培養(yǎng)條件 J 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2010 34 5 55 58 66 朱金英 王建宇 高春華 等 芽孢桿菌對(duì)設(shè)施番茄生長(zhǎng)及根結(jié)線蟲病防效的影響 J 長(zhǎng)江蔬菜 2018 36 22 67 72 67 任鵬舉 謝永麗 張巖 等 枯草芽孢桿菌 OKB105 產(chǎn) 生的 surfactin防治煙草花葉病毒病及其機(jī)理研究 J 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)