V ol 39 No 3 Sep 2021 第 39 卷 第 3 期 2021 年 9 月 經 濟 林 研 究 Non wood Forest Research 收稿日期 2020 11 10 基金項目 江蘇省科技支撐計劃現(xiàn)代農業(yè)項目 藍莓基質高效栽培關鍵技術研發(fā)與示范 BE2019399 第一作者 王小敏 xmwang525 副研究員 碩士 通信作者 吳文龍 1964wwl 研究員 引文格式 王小敏 趙慧芳 黃正金 等 采后不同修剪方式對基質栽培藍莓生長和生理的影響 J 經濟林研究 2021 39 3 32 39 WANG X M ZHAO H F HUANG Z J et al Effects of different postharvest pruning degrees on growth and physiological indexes of potted blueberry J Non wood Forest Research 2021 39 3 32 39 采后不同修剪方式對基質栽培藍莓生長和 生理的影響 王小敏 1 2 趙慧芳 1 黃正金 1 楊海燕 1 樊蘇帆 1 吳文龍 1 1 江蘇省中國科學院植物研究所 江蘇 南京 210014 2 南京農業(yè)大學 園藝學院 江蘇 南京 210095 摘 要 目的 研究不同修剪方式對藍莓植株營養(yǎng)生長和葉片生理指標的影響情況 明確夏季藍莓果實采收后 的最佳修剪方式 為藍莓基質盆栽管理提供科學依據(jù) 方法 以 3 年生藍莓品種 夏普藍 的基質盆栽苗為 材料 在其全部果實采收后 分別設置不修剪 對照 輕度修剪 適度修剪 重度修剪這 4 種不同程度的修 剪方式進行試驗 然后每隔 15 d 統(tǒng)計株高 冠幅 葉綠素相對含量 SPAD 值 每隔 30 d 測定葉片中超氧化 物歧化酶 SOD 與過氧化氫酶 CAT 的活性 超氧陰離子 O 2 產生速率 丙二醛 MDA 含量 可溶性 蛋白 SP 含量 并對此 8個指標之間的相關性進行分析 結果 修剪后 120 d時 不修剪的植株體積最大 適度修剪的植株體積增加率最高 修剪后 135 d時 適度修剪與不修剪的植株之間其體積指數(shù)無顯著差異 不同 處理間植株主莖總粗度的變化差異不顯著 修剪后 60 d 內的葉片 SPAD 值 各處理間的差異不顯著 修剪 75 d 后的葉片 SPAD 值 適度修剪的略高于其他 3 個處理的 適度修剪和重度修剪 60 d 內的盆栽苗能快速萌發(fā)新枝 條 生理指標的測定結果顯示 適度修剪的葉片 SOD值 除了修剪 90 d時的略有降低外 其余處理的均表現(xiàn)出 較高的活性 葉片 CAT 活性 修剪 30 和 120 d 的差異顯著 其他時間點各處理間的差異均不顯著 4 個處理下 葉片 O 2 產生速率的變化趨勢較為一致 修剪 60 d時 重度修剪與對照 輕度修剪與適度修剪之間均有顯著差異 其他時間點各處理間的差異均不顯著 適度修剪的葉片 MDA 含量 修剪 30 d 時達到峰值 之后下降 但低于 其他 3個處理的 適度修剪的葉片 SP 含量 修剪 30 120 d 內緩慢增加 修剪 120 d 時達到最高值且高于其他 3個處理的 適度修剪的植株生長勢更好 更利于花芽的分化 結論 藍莓盆栽苗的果實采收后最佳的修剪方 式是適度修剪 即修剪量約為枝條總量的 20 適度修剪可以改善樹體內部的光照條件 形成良好的葉幕結構 能促進植株生長和花芽分化 關鍵詞 藍莓 基質盆栽苗 修剪 果實采收后 夏普藍 中圖分類號 S663 9 文獻標志碼 A 文章編號 1003 8981 2021 03 0032 08 Effects of differ ent postharvest pruning degrees on growth and physiological indexes of potted blueberry WANG Xiaomin 1 2 ZHAO Huifang 1 HUANG Zhengjin 1 YANG Haiyan 1 FAN Sufan 1 WU Wenlong 1 1 Institute of Botany Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences Nanjing 210014 Jiangsu China 2 College of Horticulture Nanjing Agricultural University Nanjing 210095 Jiangsu China Abstract Objective The effects of different pruning degrees on blueberry vegetation growth and leaf physiological indexes were studied to clarify the best pruning method after blueberry fruit harvest and to provide scientific basis for potted cultivation of blueberry Method Potted seedlings of 3 year old blueberry cultivar sharpblue were used as materials Four degrees of pruning including no pruning light pruning moderate pruning and over pruning were carried out after fruit harvest The plant height crown width and relative chlorophyll content SPAD value were counted Doi 10 14067 ki 1003 8981 2021 03 005 http 33 第 39 卷 經 濟 林 研 究 藍莓是杜鵑花科 Ericaceae 越橘屬 Vaccinium 植物 其果實富含花青素 黃酮 維生素等功能 成分 具有提高機體免疫力 延緩神經衰老 保 護視力 增強心臟功能 預防心血管疾病和抗腫 瘤等功效 除了鮮食還可以用來加工成果醬 果酒 飲料等產品 1 2 夏普藍 屬于南高叢藍莓品種 其植株為多年生常綠灌木 在南方地區(qū)其生長勢 較強 適宜于我國長江中下游溫暖濕潤地區(qū)推廣 3 由于 夏普藍 需冷量較低 僅為 200 h 故特別 適合在溫室內盆栽 而溫室盆栽存在著樹體生長 紊亂 枝條郁閉 通風透光差 內膛枝細弱 新 梢二次開花結果等問題 嚴重影響翌年的產量和 品質 合理的修剪技術對于培養(yǎng)果樹樹形 促進 其生長勢 提高果實產量與果品質量均有重要意 義 4 田 野 5 研究了露地栽培條件下 密斯梯 奧 尼爾 萊格西 這 3 種藍莓在夏季不同時間段 的修剪方法 于其基生枝的不同高度進行摘心修 剪 結果表明 不同品種對修剪方式的要求不同 為給基質盆栽藍莓的科學管理提供參考依據(jù) 以 藍莓品種 夏普藍 為研究對象 在其果實采后 的夏季 設置不同程度的修剪方式進行試驗 分 析了不同程度的修剪方式對藍莓樹體的營養(yǎng)生長 和生理指標的影響情況 1 材料與方法 1 1 試驗材料 供試藍莓品種為 夏普藍 以其 3 年生植 株為試材 采用避雨盆栽的方式 種植于江蘇省 中國科學院植物研究所溧水區(qū)白馬科學實驗基地 1 2 試驗方法 2019 年 7 月采果結束后 選取大小和生長勢 均基本一致的盆栽藍莓品種 夏普藍 植株進行 修剪試驗 采用綜合修剪的方式 修剪程度分別 設為不修剪 用作對照 輕度修剪 修剪掉植 株枝條總量的 10 左右 適度修剪 修剪掉植 株枝條總量的 20 左右 重度修剪 修剪掉植 株枝條總量的 40 左右 其處理編號依次為 CK T1 T2 T3 修剪后澆足水分 正常施肥管理 修剪后每隔 15 d 測量 1 次株高 冠幅 葉片葉綠 素的相對含量 SPAD 值 每隔 30 d 取葉片樣 品 1 次 測定其相關生理生化指標 并測量其主 莖總粗度 即距地面 5 cm 處的所有主莖的地徑之 和 每個處理各選用 9株植株 各設 3個重復 1 3 生理指標的測定 1 3 1 超氧化物歧化酶活性的測定 參照 Beyer 等 6 采用的黃嘌呤氧化酶法測定 葉片中超氧化物歧化酶 Superoxide Dismutase every 15 d The activities of superoxide dismutase SOD catalase CAT superoxide anion O 2 production rate malondialdehyde MDA content and soluble protein SP content were measured every 30 d The correlation of 8 indexes was analyzed Result The plant volume of no pruning was the largest at 120 d and the volume increasing rate of moderate pruning was the highest There was no significant difference in plant volume between moderate pruning and no pruning at 135 d There was no significant difference in the total diameter of main stem among four treatments There was no significant difference in SPAD value among four treatments within 60 days but the SPAD value of moderate pruning was slightly higher than that of the other three treatments after 75 days Moderate pruning and over pruning germinated new branches rapidly within 60 days The physiological data showed that the SOD activity of moderate pruning leaves decreased slightly at 90 d and the CAT activity of moderate pruning showed significant difference between 30 days and 120 d but there was no significant difference of other periods among treatments the change trend of O 2 production rate of four treatments was consistent over pruning vs no pruning and light pruning vs moderate pruning had significant difference at 60 d and there was no significant difference in other time treatments MDA content of moderate pruning leaves reached the peak at 30 d then decreased but it was lower than the other three treatments SP content of moderate pruning leaves increased slowly from 30 d to 120 d and reached the highest value at 120 d which was higher than the other three treatments The plants with moderate pruning had better growth vigor and were more conducive to the differentiation of flower buds Conclusion The best pruning method of potted blueberry seedlings after harvest is moderate pruning which means the pruning amount is about 20 of the total amount of branches Moderate pruning can improve the light conditions of the inner trees form a good leaf curtain structure and promote plant growth and flower bud differentiation Keywords blueberry substrate potted seedlings pruning postharvest Sharpblue 34 第 3 期 王小敏 等 采后不同修剪方式對基質栽培藍莓生長和生理的影響 SOD 的活性 稱取 夏普藍 鮮葉片 0 5 g 加 入濃度為 50 mmol L 1 的磷酸緩沖液 8 mL 添加少 量的石英砂 置于冰浴上研磨 勻漿后進行離心 轉速為 10 000 r min 1 保持溫度為 4 離心 20 min 然后取上清液用于 SOD 活性分析 SOD 酶活性是以抑制氯化硝基四氮唑藍 NBT 光化 還原的 50 為一個酶活性單位 U 表示的 即 指每 mL 反應液中 SOD 抑制率達 50 時所對應的 SOD量 1 3 2 過氧化氫酶活性的測定 參照 Karsten 等 7 采用的鉬酸鹽法 按照南 京建成生物工程研究所的 CAT 測試試劑盒上說 明的操作要求測定葉片中過氧化氫酶 Catalase CAT 的活性 以每克 g 葉片材料每秒 s 分 解 1 mol H 2 O 2 的 CAT 量為一個活力單位 U 即 CAT 活性的計量單位為 U g 1 1 3 3 超氧陰離子自由基 O 2 產生速率的測定 參照王愛國等 8 采用的羥胺氧化反應方法 測定葉片中超氧陰離子自由基 Superoxide anion radical O 2 的產生速率 取 0 5 mL 勻漿好的葉 片上清液 加入 50 mmol 的磷酸緩沖液 0 5 mL 和 1 mmol 的鹽酸羥胺溶液 1 mL 輕輕搖勻后于室 溫下靜置反應 1 h 然后加入 7 mmol 的 萘胺溶 液 1 mL和 17 3 mmol的對氨基苯磺酸溶液 1 mL 混勻后于室溫下靜置反應 20 min 最后用酶標儀 測定 530 nm 處的吸光值 根據(jù)文獻 8 中說明的 以亞硝酸鈉作為底物 按上述方法制備標準曲線 根據(jù)標準曲線換算出 NO 2 再計算出 O 2 的含量 結果以 nmol min 1 mg 1 蛋白 Pr 表示 1 3 4 丙二醛含量的測定 參照 Heath 等 9 采用的方法測定葉片中丙 二 醛 Malondialdehyde MDA 的含量 取鮮 葉片 0 5 g 加入 10 的三氯乙酸溶液 10 mL 研 磨 以 4 000 r min 1 的轉速離心 10 min 取上清 液 2 mL 加入 0 6 的硫代巴比妥酸 TBA 溶 液 2 mL 混勻后于 100 的溫度條件下水浴反應 15 min 之后迅速將反應液冷卻后以 4 000 r min 1 的轉速離心 10 min 取上清液 最后用酶標儀分 別測定 450 532 600 nm處的吸光值 根據(jù)文獻 9 中的公式計算 MDA 含量 1 3 5 可溶性蛋白含量的測定 用考馬斯亮藍法 10 測定葉片中可溶性蛋白 Soluble protein SP 的含量 以牛血清蛋白為 標準蛋白液 稱取鮮葉 0 5 g 加入 pH 值為 7 8的 磷酸緩沖液 6 mL 進行研磨 然后以 10 000 r min 1 的轉速離心 10 min 取上清液 200 L 加入考馬 斯亮藍 3 mL 顯色 15 min 取上清液測定 595 nm 處的吸光值 根據(jù)羅群 11 運用的公式計算可溶性 蛋白含量 1 4 數(shù)據(jù)分析 利用 Excel 2010 和 DPS 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行 匯總 統(tǒng)計 分析與制作圖表 為了方便分析 根據(jù)株高和冠幅 1 縱向 冠幅 2 橫向 推算 出植株的體積指數(shù) 并計算每株所有主莖的地徑 之和作為主莖總粗度 植株的體積指數(shù) m 3 株高 冠幅 1 冠幅 2 1 植株體積的增長率 V t V 0 V 0 100 2 莖粗增長率 D t D 0 D 0 100 3 式 2 中 V t 為修剪 t 天后的體積指數(shù) V 0 為剛 剛修剪后的體積指數(shù) 式 3 中 D t 為修剪 t 天 后的莖粗 D 0 為剛剛修剪后的莖粗 2 結果與分析 2 1 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株體積 指數(shù)的影響 以不同程度修剪的 夏普藍 植株的體積指數(shù) 修剪后 0 15 d 時急劇增加 之后緩慢增加 修 剪 15 d后 T2處理的體積指數(shù)超過了 T1和 T3處 理的 僅次于 CK 的體積指數(shù) 修剪 105 d 后 T2 處理的植株體積增長速率急劇增加 至修剪 135 d 時已接近 CK 的 修剪 135 d 后 不同處理的植 株體積指數(shù)實際增加量的大小順序為 T2 CK T3 T1 而不同處理的植株體積增長率的大小順 序為 T2 T3 T1 CK 其中 T2 處理的植株 體積增長率為 505 94 比對照高出 277 26 T3 處理的植株體積增長率比對照高出 161 61 T1 處理和 CK 之間植株體積增長率在 P 0 05 的水 平上有差異 比較體積指數(shù)的變化量可知 輕度 修剪 T1 適度修剪 T2 和重度修剪 T3 的植株體積增長率均高于不修剪 CK 的 說明 盆栽藍莓可以通過修剪促其新枝萌發(fā)和快速生長 重度修剪的植株體積增長率高于對照的 而其植 株體積指數(shù)的實際增加量卻低于對照的 綜合分 析認為 適度修剪較有利于藍莓品種 夏普藍 樹體的恢復 在修剪 120 d 后其株型即可達到不修 剪的株型 且其植株較為松散 其通風透光性顯 著強于不修剪的植株 2 2 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株主莖 總粗度的影響 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株主莖 總粗度的影響情況如圖 2 所示 由圖 2 可知 不 同處理的主莖總粗度增加量的大小順序為 T2 35 第 39 卷 經 濟 林 研 究 T1 CK T3 而其增長率的大小順序為 T2 T1 T3 CK 由于選材的差異 4 個處理試材 的初始主莖總粗度略有差異 T2 處理試材的初始 主莖總粗度雖然最小 但其增加速度一直最快 修剪 90 d 時已超越對照的 修剪 120 d 時其主莖 總粗度已達到最大 其增長率達 116 93 其次是 對照的 最低的是 T3 處理的 無論是增長率還是 實際增加量 T3與 T1 CK處理間的差異均不顯著 以上結果說明 適度修剪有利于藍莓品種 夏普 藍 植株莖粗的增加 而重度修剪由于修剪量過 大 對藍莓植株生長的影響較大 延緩了 夏普藍 植株主莖粗度的增加 圖 1 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株體積指數(shù)的 影響 Fig 1 Effects of differ ent pruning degrees on plant volume index of Sharpblue 圖 2 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株主莖總粗度 的影響 Fig 2 Effects of differ ent pruning degrees on the total diameter of main stem of Sharpblue 2 3 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片 葉綠素相對含量 SPAD 值 的影響 為了保持取材的一致性 各處理的初始葉片 樣品均取未修剪枝條的中下部葉片 修剪 15 d 后 則選取新萌發(fā)枝條的完全展開葉片作為測試葉片 樣品 所以 各處理植株葉片的 SPAD 值 修剪 15 d 時均開始緩慢增加 修剪 60 d 時均開始快速 增加 修剪 90 d時均達到最大值 修剪 105 d時開 始出現(xiàn)不同程度的下降 修剪 135 d 時 T2 處理的 SPAD 值最高 其次是 T3 處理的 T1 處理和 CK 的均最低且此兩者間無顯著差異 不同程度的修剪 處理對 夏普藍 植株葉片葉綠素相對含量 SPAD 值 的影響情況如圖 3 所示 由圖 3 可知 修剪 60 d 后 T2 處理的 SPAD 值迅速超越其他 3 個處 理的 之后一直高于其他 3 個處理的 修剪 120 d 后不同處理的 夏普藍 植株葉片葉綠素含量增 加量的大小順序為 T2 T3 T1 CK 而其增 加率的大小順序為 T2 T3 CK T1 這一結 果說明 對 夏普藍 進行適度的修剪 可以延 緩秋季其葉片因溫度降低而造成的葉綠素的降解 從而增強樹體的光合能力 圖 3 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片葉綠素 相對含量 SPAD 值 的影響 Fig 3 Effects of different pruning degrees on leaf relative chlorophyll content SPAD value of Sharpblue 2 4 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片 超氧化物歧化酶活性的影響 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片 超氧化物歧化酶 SOD 活性的影響情況如圖 4 所示 由于初始葉片樣品均為未修剪枝條的中下 部葉片 修剪 15 d 后供試的葉片樣品才開始選 用新萌發(fā)枝條的完全展開葉片 所以 4 種處理的 藍莓葉片中的 SOD 含量在修剪 0 30 d 時均有 所增加 這屬于新葉正常生理活性的增加 修剪 30 60 d 內處理 T1 和 T2 的 SOD 含量均繼續(xù)增 加 而 T3 和 CK 的均降低 修剪 60 d 后只有 CK 的有少量增加 其他 3 個處理的均有不同程度的 下降 修剪 90 d時其含量又開始增加 修剪 120 d 時的 SOD 含量 T2 處理的最高 其次為 T1 處理 的 CK和 T3處理的均較低且兩者間無顯著差異 SOD 含量高則葉片清除自由基的能力越強 12 適 度修剪 T2 后新萌發(fā)的葉片生理活性較高 重 度修剪 T3 的由于樹體恢復慢造成葉片的生理 活性較低 而不修剪 CK 的由于樹體通透性差 葉片早衰致使其生理活性較低 分析圖 4 顯示的 變化趨勢可知 適度修剪 60 120 d 的植株葉片36 第 3 期 王小敏 等 采后不同修剪方式對基質栽培藍莓生長和生理的影響 一直保持著相對較高的 SOD活性 延緩了 夏普藍 葉片的衰老 圖 4 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片超氧化 物歧化酶活性的影響 Fig 4 Effects of differ ent pruning degrees on superoxide dismutase activity in sharpblue leaves 2 5 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片 過氧化氫酶活性的影響 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片 過氧化氫酶 CAT 活性的影響情況如圖 5所示 由圖 5 可知 不同處理的葉片 CAT 活性 除了 T3 處理的在修剪 30 d 時有較大的波動外 其他幾個 處理的在修剪 90 d 之前的變化均較平穩(wěn)且其變化 趨勢均較一致 修剪 120 d時 T1 T3 處理和 CK 的 CAT 活性均又迅速增加 出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因 可能是 修剪 90 d 后葉片衰老 其 SOD 活性在修 剪 120 d 時又增強 因而產生的 H 2 O 2 較多 故激 發(fā)了 CAT 的活性 但是 由于 CAT 活性閾值的限 制 過多的 H 2 O 2 又抑制了 CAT 的活性 而 T2 處 理延緩了葉片的衰老 所以才使得 T2 的 CAT 活 性比其他 3個處理的都要弱些 分析以上結果可知 適度修剪 T2處理 可延緩 夏普藍 葉片的衰老 圖 5 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片過氧化 氫酶活性的影響 Fig 5 Effects of differ ent pruning degrees on catalase activity in Sharpblue leaves 2 6 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片 中超氧陰離子產生速率的影響 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片 中超氧陰離子 O 2 產生速率的影響情況如圖 6 所示 由圖 6 可知 不同程度的修剪后 4 個處理 的藍莓 夏普藍 植株葉片 O 2 產生速率的變化趨 勢均較一致 修剪 60 d 時 T3 CK 和 T1 T2 處 理的葉片 O 2 產生速率在 P 0 05 的水平上均有 顯著差異 而在其他時間點的差異均不顯著 修 剪 90 d時 不同處理的葉片 O 2 產生速率均略有下 降 修剪 120 d 時 由于葉片衰老 不同處理的葉 片 O 2 產生速率均再次升高 修剪 0 90 d時 葉 片中 O 2 的產生速率 CK 的相對較低 T3 處理的 相對較高 修剪 90 d 后 4 個處理間葉片 O 2 產生 速率的差異不顯著 產生這一結果的原因可能是 剛修剪時 植株感受到了逆境的信號 于是植株 葉片代謝加快 SOD 活性增強 提高了超氧陰離 子 O 2 的清除效率 修剪 60 d 后植株自我修復 能力增強 葉片超氧陰離子 O 2 的產生速率減緩 修剪 90 d 后葉片衰老 葉片中超氧陰離子 O 2 的產生速率略有上升 但各處理間的差異不顯著 試驗結果表明 不同程度的修剪處理使得 夏普藍 植株葉片因修剪而致的傷害和藍莓自身的修復達 到了動態(tài)平衡 所以 4 個處理間葉片 O 2 產生速率 的差異不顯著 圖 6 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片中超氧 陰離子產生速率的影響 Fig 6 Effects of different pruning degrees on the production rate of superoxide anion in Sharpblue leaves 2 7 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片 中丙二醛含量的影響 葉片中丙二醛 MDA 的含量間接地反映了 植株受傷害的程度 不同程度的修剪處理對 夏普 藍 植株葉片中丙二醛含量的影響情況如圖 7所示 圖 7 表明 修剪 30 d 時 各處理的 MDA 值均升 高 之后出現(xiàn)了不同程度的下降趨勢 而 CK 處理 的葉片 MDA 含量隨著葉片的衰老而緩慢升高 修 剪 90 d 時 CK 葉片中的 MDA 含量接近 T3 而又 高于 T2 和 T1 處理的 說明因不修剪 CK 而形 成的郁閉給樹體帶來的傷害程度大于因重度修剪而 給樹體造成的傷害程度 修剪 60 d 后 T2 處理的37 第 39 卷 經 濟 林 研 究 葉片 MDA含量一直相對較低 說明適度修剪對 夏 普藍 的傷害較輕 植株自我修復能力較強 圖 7 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片中丙二 醛含量的影響 Fig 7 Effects of differ ent pruning degrees on malondialdehyde content in sharpblue leaves 2 8 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片 中可溶性蛋白質含量的影響 可溶性蛋白質具有很強的親水能力 可以增 強組織的保水力 13 不同程度的修剪處理對 夏 普藍 植株葉片中可溶性蛋白質含量的影響情況 如圖 8 所示 由圖 8 可知 修剪之后植株的通風 透光性得以提高 為了避免葉片的過度失水 T2 和 T3 處理的葉片中可溶性蛋白的含量增加了 修 剪 60 d 時 其新葉片均達到了一定數(shù)量 能滿足 植株正常生長所需 而其可溶性蛋白含量緩慢降 低 至修剪 90 d 時 氣溫降低 葉片開始進入衰 老期 葉片中可溶性蛋白的含量又緩慢升高 之 后由于對照和 T1 處理的葉片衰老較快 其葉片中 可溶性蛋白的含量也隨之降低 至修剪 120 d 時 T2 處理的葉片中可溶性蛋白的含量最高 與其他 3 個處理間的差異均顯著 試驗結果表明 適度修 剪有利于 夏普藍 植株葉片可溶性蛋白的合成 與積累 能增強植株的抗逆性 圖 8 不同程度的修剪處理對 夏普藍 植株葉片中可溶 性蛋白質含量的影響 Fig 8 Effects of differ ent pruning degrees on soluble protein content in sharpblue leaves 2 9 生長和生理指標間的相關性分析 對不同程度修剪后的 夏普藍 植株葉片的 8 個生長和生理指標間的相關性進行了分析 結果 見表 1 表 1 表明 主莖總粗度和植株體積指數(shù) 葉片葉綠素相對含量 SPAD 值 之間均呈極顯著 相關 說明植株主莖越粗壯越有利于植株萌發(fā)新 枝 新葉 越有利于植株體積的增加 葉片 CAT 活性和 SOD 活性 O 2 產生速率 MDA 含量之間 也均呈極顯著相關 表明逆境下葉片 MDA 含量的 增加 同時能增強 SOD的活性 激發(fā) CAT 的活性 提高 O 2 的產生速率 表 1 修剪后 夏普藍 植株葉片的 8 個生長和生理指標間的相關性分析結果 Table 1 Correlation analysis of eight growth and physiological indexes of sharpblue leaves after pruning 相關指標 Correlation index 植株體積 指數(shù) V olume index 主莖總粗度 Main stem diameter 葉綠素相對含量 SPAD 值 Relative chlorophyll content SPAD value SOD活性 SOD activity CAT 活 性 CAT activity O 2 的產生 速率 Production rate of O 2 MDA含 量 MDA content 可溶性蛋 白含量 SP content 植株體積指數(shù) Plant volume index 1 主莖總粗度 Main stem diameter 0 94 1 葉綠素相對含量 SPAD 值 Relative chlorophyll content SPAD value 0 45 0 66 1 SOD活性 SOD activity 0 07 0 11 0 23 1 CAT 活性 CAT activity 0 22 0 15 0 07 0 57 1 O 2 的產生速率 Production rate of O 2 0 03 0 08 0 19 0 54 0 59 1 MDA含量 MDA content 0 06 0 06 0 1 0 45 0 69 0 38 1 可溶性蛋白含量 SP content 0 35 0 29 0 06 0 37 0 15 0 01 0 41 1 和 分別表示在 0 05與 0 01水平上的顯著相關性 and indicate the significant difference at 0 05 and 0 01 levels respectively 38 第 3 期 王小敏 等 采后不同修剪方式對基質栽培藍莓生長和生理的影響 3 結論與討論 研究結果表明 不修剪和輕度修剪均造成了 果樹的郁閉 致使其通風透光性差 從而抑制了 新枝的萌發(fā)和植株的正常生長發(fā)育 重度修剪破 壞了植株正常的葉幕 使得植株在短時間內受到 了傷害 導致其生理活性異常 光合利用率低 生長受到抑制 適度修剪能改善樹體內部的光照 條件 形成良好的葉幕結構 葉片的自我修復能 力及其生理活性均較強 可促進植株生長和花芽 分化 最終提高藍莓果實的產量和質量 綜合分 析可知 基質盆栽的藍莓品種 夏普藍 植株的 最適宜的修剪方式是適度修剪 即修剪掉全部枝 條量的 20 左右 整形修剪是果樹栽培中最重要的管理技術 可 以改善樹體與環(huán)境的關系 利用科學的修剪技術調 節(jié)植物器官形成的數(shù)量和質量 調控養(yǎng)分的吸收 運轉和分配 從而達到調節(jié)果樹生長與結果的關 系 最終達到優(yōu)質豐產的目的 夏季是植物快速 生長的季節(jié) 如果任其生長 必定會造成枝條過密 樹冠郁閉 最終影響其營養(yǎng)生長 因此 在生產 上增加夏季修剪環(huán)節(jié) 可以構建其合理的葉幕層 促進其花芽分化和養(yǎng)分的有效積累 對于藍莓這 種上半年結果的植物而言 夏季采收結束后更應 該及時剪除其結果枝和無效枝 有關果樹修剪的 研究報道中 常見的是有關獼猴桃 葡萄等修剪 的研究報道 如宋海巖等 14 在對 翠玉 獼猴桃 夏季修剪的研究中發(fā)現(xiàn) 花后 40 d 采取零葉修剪 的方法 即在結果蔓最后一果以上不留葉片處進 行短截 每一結果母蔓上最多短截 3 枝 進行修 剪 對 翠玉 獼猴桃旺盛結果蔓最有效 不僅 能促進獼猴桃植株對養(yǎng)分的積累 還能提高其果 實品質 商佳胤等 15 采用 三段式 修剪法 設 置 4 8 8 4 12 4 4 4 12 這 3種 修剪搭配方法 研究了不同修剪方法對巨玫瑰葡 萄果實發(fā)育 品質及果實中醇醛化合物含量的影 響情況 結果發(fā)現(xiàn) 最佳的修剪方法為 4 12 4 的 三段式 修剪法 即第 1段 4葉 花序以下新梢 副梢抹除 第 2 段 12 葉 花序以上新梢 4 葉摘 心 保留副梢 2 葉 第 3 段 4 葉 摘心以上新梢 4 葉摘心 副梢抹除 然而 關于藍莓夏季修剪 的研究報道卻很少 因此 本研究采用的修剪方法 對控制盆栽藍莓植株徒長 促進藍莓花芽分化 提高開花結實等都有重要作用 可為藍莓的夏季 修剪提供科學有效的方法 植物的光合 呼吸 固氮等代謝過程中會產生 活性氧類物質 Reactive oxygen species ROS 正常情況下 植物體內 ROS 的產生和清除處于動 態(tài)平衡狀態(tài) ROS 的清除過程主要借助 POD SOD 等抗氧化酶及抗氧化物質的協(xié)同作用來完 成 16 17 研究結果表明 不同程度的修剪處理間藍 莓品種 夏普藍 植株葉片中超氧陰離子 O 2 產生速率的差異不顯著 這可能因為 不同程度的 修剪給 夏普藍 植株造成的傷害程度和藍莓自身 的修復能力達到了動態(tài)平衡 而不同處理間葉片 SOD 和 CAT 活性的差異均顯著 隨著處理時間的 延長 兩者活性的變化都較大 說明藍莓 夏普藍 葉片中起主導作用的抗氧化酶可能就是 SOD 和 CAT MDA 是膜脂過氧化的主要產物之一 MDA 在生物體內的含量可用來代表生物體所受氧化壓力 的程度 18 當植物遭遇逆境時 MDA 含量會顯著 上升 18 20 研究中發(fā)現(xiàn) 3個修剪處理與對照間葉 片中 MDA含量的差異均顯著 特別是葉片衰老后 修剪處理的 MDA 含量上升的速度低于對照的 說 明修剪有利于延緩 夏普藍 葉片的衰老 葉片中 的可溶性蛋白在逆境下能為植物提供物質和能量 是評價植物抵抗傷害能力的重要指標 研究結果表 明 適度修剪和不修剪的葉片中可溶性蛋白的含量 均無顯著差異 且其變化趨勢一致 說明適度修剪 對葉片中可溶性蛋白含量的影響不顯著 研究中發(fā)現(xiàn) 夏季適度修剪 夏普藍 較有 利于其植株枝條的萌發(fā)和生長 能使其形成合理 的樹冠 修剪后 120 d 時 適度修剪的植株體積指