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高溫脅迫對不同藍莓品種光合作用的影響_吳思政.pdf

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高溫脅迫對不同藍莓品種光合作用的影響_吳思政.pdf

Vol 37 No 11 Nov 2017 第37卷 第11期 2017年11月 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學 學 報 Journal of Central South University of Forestry 2 Hunan Blueberry Research and Development Center Changsha 410116 Hunan China 3 Central South University of Forestry high temperature stress leaf photosynthesis 吳思政 等 高溫脅迫對不同藍莓品種光合作用的影響 2 第 11 期 1 材料與方法 1 1 試驗材料 試驗材料為 藍豐 庫帕 梯芙 藍 3 年生盆栽苗 其土壤 pH 值為 4 85 銨態(tài)氮 N 42 4 mg kg 速效磷 P 2 O 5 19 2 mg kg 速 效鉀 K 2 O 276 mg kg 土壤含水量在 60 左右 1 2 試驗方法 2013 年 9 月于中南林業(yè)科技大學植物學實 驗室開展高溫脅迫試驗 選擇生長健壯的 梯芙 藍 藍豐 和 庫帕 盆栽苗置于 LRH 250A 型智能人工氣候箱中 25 空氣濕度 70 光 照 3 000 lx 13 5 h d 1 條件下預處理 3 d 然后 移動至 43 38 晝 夜 的人工氣候箱中 光周期為 13 5 h 10 5 h 晝 夜 脅迫處理期間及處理期后 25 恢復 3 d 測 定其光合和葉綠素熒光參數(shù)的變化 每天 7 00null 9 00 用 LI 6400 便攜式光合儀測定測定凈光合速 率 P n 蒸騰速率 T r 氣孔導度 G s 胞 間二氧化碳濃度 C i 每株測 3 片葉子 重復 5 次 每天 7 00null9 00 采用便攜式調制葉綠素熒光 儀 MINI PAM 測定各株的葉綠素熒光參數(shù) 包 括 Fv F m PSII 最大原初光能轉換效率 Yield PS 實際光化學效率 F 0 初始熒光強度 qP 光化學淬滅系數(shù) NPQ 非光化學淬滅 1 3 試驗數(shù)據(jù)處理 用 Excel 2003完成對數(shù)據(jù)及圖表的基本處理 采用 SPSS19 0 軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析 并用 Duncan 法進行差異顯著性分析 2 結果與分析 2 1 高溫脅迫對藍莓光合特性的影響 高溫對不同品種藍莓凈光合速率 P n 的影 響如圖 1 所示 由圖 1 可知 3 個品種的藍莓隨著 脅迫時間的增加 凈光合速率均呈下降趨勢 但 不同品種的表現(xiàn)有差異 梯芙藍 在高溫脅迫 的前 2 d 其光合速率下降明顯 第 3 天光合速 率有所回升 之后一直下降直到高溫脅迫的第 9 天 其速率下降到 1 以下 第 12 天光合速率低 于 0 5 常溫環(huán)境中恢復 3 d 后 光合速率回升 到 1 88 約為脅迫前的 31 見圖 1A 庫 帕 在脅迫前 2 d 凈光合速率下降也很明顯 脅 迫第 3 天 凈光合速率較第 2 天略有回升 之后 迅速下降 第 9 天即下降到 0 1 以下 第 11 天和 12 天接近 0 常溫恢復 3 d 后 凈光合速率回升到 0 776 約為脅迫前的 16 見圖 1B 藍豐 在受到高溫脅迫前期 凈光合速率沒有回升的跡 象 高溫脅迫前 4 d 其值一直迅速下降 脅迫第 5 天與脅迫第 4 天的凈光合速率相差不大 脅迫 5 d 后 其值再次迅速下降 至脅迫第 9 天 其值幾 乎為 0 脅迫 12 d 植物幾乎枯死 常溫恢復 3 d 后 光合速率沒有回升 見圖 1C 高溫對不同藍莓品種氣孔導度 G s 的影響 如圖所示 由圖 2 可知 在高溫脅迫第 1 d 3 個 藍莓品種的氣孔導度均迅速下降 隨著脅迫時間 的增加 3 個品種的藍莓表現(xiàn)不同 如圖 2A 所示 梯芙藍 在脅迫的第 1 天氣孔導度即迅速下降 53 脅迫第 2 6 天氣孔導度呈波浪狀變化 脅 迫第 6 12 天 氣孔導度非常低 均小于 0 1 脅迫結束常溫恢復 3 d 后 氣孔導度明顯回升 至 圖1 高溫對不同品種藍莓凈光合速率的影響 Fig 1 Effects of high temperature stress on photosynthetic rate of different blueberries 3第 37 卷 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學 學 報 圖2 高溫對不同品種藍莓氣孔導度的影響 Fig 2 Effects of high temperature stress on stomatal conductance of different blueberry 脅迫前的 17 7 由圖 2B 可知 庫帕 在高溫 脅迫的第 1 天氣孔導度即下降 60 1 脅迫 2 4 d 氣孔導度呈波浪狀變化 脅迫第 5 天開始 氣孔導 度即下降到 0 1 以下 常溫恢復 3 d 氣孔導度沒有 顯著回升 但也未進一步下降 如圖 2C所示 藍豐 在受到脅迫后的第 1 天下降 69 脅迫第 2 天氣孔 導度略有回升 脅迫第 4 12 天氣孔導度均在 0 1 以下 其中脅迫第 12 天氣孔導度低至 0 006 13 常 溫恢復 3 d 后 氣孔導度繼續(xù)下降 幾乎為 0 脅迫第 1 天下降 58 脅迫第 5 天降至最低值 約為脅迫前的 17 6 之后胞間 CO 2 濃度緩慢上升 脅迫第 10 天 基本回升到脅迫前的水平 常溫恢 復 3 d 后 胞間 CO 2 濃度依然保持在脅迫前的水 平 由圖 3C 可知 藍豐 在脅迫第 1 天 胞 間 CO 2 濃度下降 36 4 脅迫第 2 天即降至最低 水平 2 5 天均保持在較低水平 第 6 天開始迅 速上升 第 7 天即恢復至脅迫前的水平 常溫恢 復 3 天后 胞間 CO 2 濃度較脅迫末期變化不大 圖3 高溫對不同品種藍莓胞間CO 2 濃度的影響 Fig 3 Effects of high temperature stress on C i of different blueberry 隨著脅迫時間的延長 高溫對 3 個藍莓品種 胞間 CO 2 濃度 C i 的影響趨勢基本一致 均出 現(xiàn)先降低后升高的趨勢 見圖 3 如圖 3A 所 示 梯芙藍 的胞間 CO 2 濃度在脅迫第 1 天下 降 43 8 脅迫第 8 天下降至最低值僅為脅迫前的 10 6 脅迫 9 12 d 胞間 CO 2 濃度緩慢上升 常溫恢復 3 d 后 回升趨勢明顯 達到脅迫前的 70 由圖 3B 可知 庫帕 的胞間 CO 2 濃度在 高溫對不同品種藍莓蒸騰速率 T r 的影響 如圖 4 所示 由圖 4 可以看出 隨著高溫脅迫時 間的增加 3 種藍莓的蒸騰速率 T r 基本都呈 下降趨勢 如圖 4 A 所示 梯芙藍 在高溫脅 迫前 4 d 蒸騰速率迅速下降至脅迫前的 18 6 在脅迫第 5 天出現(xiàn)略微的上升趨勢 隨后蒸騰 速率繼續(xù)下降 至脅迫第 9 天已低至 0 1 以下 常溫恢復 3 d 后 蒸騰速率恢復至高溫脅迫前的 28 8 庫帕 的蒸騰速率在脅迫前 3 d 一直下 降約至脅迫前的 35 脅迫第 4 天有所回升 之 吳思政 等 高溫脅迫對不同藍莓品種光合作用的影響 4 第 11 期 后一直下降 至第 9 天低至 0 1 以下 常溫恢復 3 d 后 蒸騰速率恢復至高溫脅迫前的 26 5 見 圖 4B 藍豐 在脅迫第 1 天 其蒸騰速率就 迅速下降至脅迫前的 35 8 脅迫前 4 d 一直下降 至脅迫第 5 天有小幅回升 隨后一直下降 脅迫 第 9 天已降至 0 01 以下 脅迫第 11 天 藍豐 幾乎枯死 常溫恢復 3 d 后 蒸騰速率未有明顯 恢復跡象 見圖 4C 幅度較 庫帕 大 在脅迫 2 10 d 藍豐 的 F 0 均大于 庫帕 藍豐在脅迫的第 11 天 F 0 開 始下降 庫帕 在脅迫 12 d開始下降 脅迫前 4天 3 種藍莓的 F 0 差異不大 隨脅迫時間的延長 庫 帕 和 藍豐 的 F 0 顯著大于 梯芙藍 F m 是最大熒光產(chǎn)量 由圖 5B 可知 梯芙藍 的 F m 在脅迫第 2 天上升 之后隨脅迫時間的增加 呈波浪狀變化 但幅度不大 變化趨勢不明顯 脅迫結束常溫恢復 3 d 后 明顯上升 庫帕 的 F m 在脅迫前期也呈波浪狀變化 幅度較 梯芙藍 大 但在脅迫第 12 天 F m 迅速下降 常溫恢復 3 d 后 F m 又回升 藍豐 的 F m 在脅迫前期變化趨 勢與 庫帕 一樣 脅迫 11 d 后開始迅速下降 脅迫結束恢復 3 d F m 進一步下降 F v F m 反應了反應中心 PSII 的最大光能轉化效 率 其大小常被作為判斷植物是否受到逆境脅迫 的重要標準 4 3 種藍莓的 F v F m 均在高溫脅迫的 第 1 天有小幅上升 梯芙藍 在脅迫過程中變 化不大 脅迫后期出現(xiàn)略微的下降趨勢 常溫恢 復 3 d 后又回升 說明整個高溫脅迫過程對其影響 不大 藍豐 和 庫帕 從脅迫第 2 天開始 F v F m 就一直下降 藍豐 的下降幅度較 庫帕 大 常溫恢復 3 d 后 庫帕 的 F v F m 回升 藍豐 一直下降接近 0 見圖 5C Yield 是 PSII 的實際光化學量子產(chǎn)量 即在實 際環(huán)境中 反應中心部分關閉的條件下 原初電 子捕獲光能的效率 5 研究表明 3 種藍莓在受到 高溫脅迫的第 1 天 Yield 均下降 之后又升高 脅迫中后期下降 常溫恢復 3 d 后 梯芙藍 和 庫帕 分別回升至脅迫前的 66 3 和 45 1 藍 豐 一直下降為 0 見圖 5D qP 是光化學淬滅 其值反應的是 PS 中的 天線色素所吸收的光能用于光化學電子傳遞的部 分 其值越高 PS 反應中心開放的比例就越大 參與固定 CO 2 的電子就越多 6 由圖 5 E 可知 3 個品種的藍莓的 qP 隨脅迫時間的變化均出現(xiàn)先 下降后上升再下降的趨勢 但略有差異 梯芙 藍 在脅迫前兩天下降趨勢明顯 2 6 d 一直上 升 在脅迫的第 6 天 其值超過了脅迫前 之后 一直下降 但均顯著高于 藍豐 和 庫帕 脅迫解除常溫恢復 3 d 后 其值又回升至脅迫前的 85 2 藍豐 和 庫帕 在脅迫第 1 天下降 脅迫 2 3 d 上升 之后一直下降 但 庫帕 的 qP 較 藍豐 稍高 脅迫 11 d 之后 藍豐 的 qP 迅速下降低至 0 1 以下 常溫恢復 3 d 后 其值 為 0 植株完全死亡 庫帕 在高溫解除常溫恢 圖4 高溫對不同品種藍莓蒸騰速率的影響 Fig 4 Effects of high temperature stress on transpiration rate of different blueberry 2 2 高溫脅迫對藍莓熒光特性的影響 高溫脅迫對不同品種藍莓葉綠素熒光參數(shù)的 影響如圖 5 所示 F 0 是植物的初始熒光 代表光系統(tǒng) 的所有 反應中心全部處于開放狀態(tài)時的葉綠素熒光值 如 圖 5A 所示 梯芙藍 的 F 0 在脅迫過程中變化 不大 有略微的上升趨勢 脅迫 12 d 較脅迫前僅 上升了 14 5 脅迫結束后較脅迫過程無明顯變化 庫帕 和藍豐的初始熒光相差不大 脅迫剛開始 的第 1 天 F 0 均降低 之后均迅速升高 脅迫后 期下降 常溫恢復 3 d 后 庫帕 的 F 0 回升 藍 豐 的 F 0 繼續(xù)下降 整個脅迫過程中藍豐的上升 5第 37 卷 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學 學 報 復 3 d 后回升至初始值的 37 6 qN 非光化學淬滅 系數(shù)則反映了 PS 反應 中心所吸收的光能不能用于光合作用而以熱散耗 掉的部分能力 當植物吸收過多光能時 熱散耗 可以消耗部分能量 防止光抑制 可以保護光合 系統(tǒng)免受損害 7 qN 是植物保護 PS 光反應中 心免受逆境破壞的重要機制 由圖 5 F 可知 3 種 藍莓的 qN 在脅迫第 1 天均出現(xiàn)明顯下降趨勢 之 后隨脅迫時間的增加 3 種藍莓的表現(xiàn)有差異 梯 芙藍 隨著脅迫時間的延長 qN 一直上升 脅迫結 束常溫恢復 3 天后下降 庫帕 在脅迫 2 8 d qN 一直上升 8 天之后開始下降 脅迫 12 d 降至 初始值的 49 6 脅迫結束常溫恢復 3 d 后回升至 初始值的 85 7 藍豐 的 qN 隨脅迫時間的延 長也出現(xiàn)先增加后下降的趨勢 但其最高值出現(xiàn)在 第 4 天 脅迫 9 d 之后 qN 迅速下降 脅迫 12 d 的 qN 僅為脅迫前的 20 6 脅迫結束常溫恢復 3 d 后 植株死亡 qN 為 0 3 結論與討論 研究結果表明 3 個藍莓品種隨著脅迫時間 的增加 蒸騰速率 T r 均下降 以 藍豐 下 降最多 凈光合速率 P n 與氣孔導度均隨著高 溫脅迫時間的延長而降低 隨著脅迫時間的延長 梯芙藍 的熒光參數(shù) F 0 變化不大 藍豐 和 庫帕 則增加 且 藍豐 的增幅大于 庫帕 高溫對 3 個藍莓品種光合速率影響的原因較為復 雜 3 個品種的藍莓的光合速率的下降是由氣孔 限制因素引起的 脅迫后期 光合速率與氣孔導 度一致下降 胞間 CO 2 濃度 C i 呈上升趨勢 從這個方面而言 3個藍莓品種的抗高溫能力為 梯 芙藍 庫帕 藍豐 這與 3 個藍莓品 圖5 高溫脅迫對不同品種藍莓葉綠素熒光參數(shù)的影響 Fig 5 Effects of high temperature stress on chlorophyll fluorescence parameters of different blueberry cultivars 吳思政 等 高溫脅迫對不同藍莓品種光合作用的影響 6 第 11 期 種大田栽培的表現(xiàn)一致 3 1 高溫對藍莓光合作用的影響 植物的光合作用對環(huán)境的變化敏感 高溫作 為重要的環(huán)境因子之一 其對植物光合作用的傷 害會出現(xiàn)在受害癥狀出現(xiàn)之前 8 高溫對植物的 植物光合作用的影響包括氣孔限制因素和非氣孔 限制因素 氣孔限制因素強調植物光合作用的下 降主要是由于高溫脅迫造成氣孔導度降低 光合 作用的原料 CO 2 的供應不足導致光合作用下降 非氣孔限制因素則認為 高溫抑制了光合作用關 鍵酶的活性 葉肉細胞的氣體吸收擴散受阻 CO 2 溶解下降 光合作用的場所穩(wěn)定性下降 固定 CO 2 的能力下降等 由此造成光合作用下降 9 也有人認為高溫對植物光合作用的影響既有氣孔 限制因素也有非氣孔限制因素 是兩者共同作用 引起的 10 本研究表明 3 個品種的藍莓的凈光 合速率 P n 與氣孔導度均隨著高溫脅迫時間的延 長表現(xiàn)為降低的趨勢 但脅迫前期出現(xiàn)小幅的回 升 且兩者回升的時間基本一致 說明在高溫脅 迫前期 3 個品種的藍莓的光合速率的下降是由氣 孔限制因素引起的 脅迫后期 光合速率與氣孔 導度一致下降 胞間 CO 2 濃度 C i 呈上升趨勢 說明此時光合速率的下降是由非氣孔限制因素引 起的 由此可見 高溫對 3 個藍莓品種光合速率 影響的原因較為復雜 尹賾鵬等研究表明 在植 物受到外界環(huán)境脅迫時 隨脅迫時間的增加 光 合速率的下降由氣孔限制因素轉化為非氣孔限制 因素 與本研究結果一致 11 但不同品種藍莓的氣孔限制因素與非氣孔限制 因素的時間不同 梯芙藍 在脅迫 1 8 d 庫帕 在脅迫 1 5 d 藍豐 在脅迫的 1 5 d 表現(xiàn) 為氣孔限制因素 其中藍豐在脅迫 3 5 d 是氣孔 限制因素與非氣孔限制因素的綜合 氣孔限制因素 只是對氣孔隨脅迫時間的延長逐步關閉 使凈光合 速率下降 此時高溫還未對植物內(nèi)部的生理造成嚴 重影響 等高溫解除后 氣孔又能恢復正常水平 這從一定程度上表明不同植物耐高溫的時間 12 從這個方面來說 3 個藍莓品種的抗高溫能力為 梯 芙藍 庫帕 藍豐 另外高溫脅迫解 除 3 d后 梯芙藍 的凈光合速率恢復程度大于 庫 帕 而 藍豐 的光合速率依然幾乎為 0 沒有 恢復 這也進一步驗證了 梯芙藍 的抗高溫能力 大于 庫帕 庫帕 大于 藍豐 研究結果 與這 3 個品種的光合實驗能相互驗證 13 一般認為蒸騰速率與光合作用所產(chǎn)生的能量 土壤中的水分 空氣的濕度以及植物自身的生理 狀況有關 14 本研究發(fā)現(xiàn)蒸騰速率隨著高溫脅迫 時間的延長而下降 3 個藍莓品種的氣孔導度 T r 與蒸騰速率的下降趨勢一致 但氣孔導度的下降 幅度大于蒸騰速率的下降幅度 這說明蒸騰速率 的下降是由氣孔導度下降引起的 氣孔導度的下 降是植物在遇到逆境時 降低自身生理活動 抵 御外界脅迫的一種自我保護機制 15 3 2 高溫對藍莓熒光參數(shù)的影響 高溫不僅影響通過影響氣孔的開閉程度 植 物體內(nèi)各種酶的活性來影響植物的光合作用過程 高溫也傷害光合反應中心 PSII 16 光合反應中心 PSII 則通過調節(jié)反應中心開放程度 光化學量子 傳遞效率等來適應高溫的脅迫 保持 CO 2 同化能 力 并通過增加熱散耗減輕過剩的能力對自身的 傷害 17 F 0 表示在黑暗條件下 反應中心 PSII 全 部開放的熒光水平 即此條件下 原初電子受體 QA 全部氧化 如果反應中心 PSII 受到破壞出現(xiàn) 可以失活或者不可以的破壞 則 F 0 就會增加 且 增幅越大代表受破壞程度越嚴重 5 18 研究表明在 脅迫過程中 3 個藍莓品種在脅迫第 1 天 F 0 都有 不同程度的下降 這表明適量高溫可促進植物體 內(nèi)的生理活動 隨著脅迫時間的延長 梯芙藍的 F 0 變化依然不大 呈波浪狀略微上升趨勢 說明 梯 芙藍 具有較強的耐高溫特性 高溫對其反應中 心 PSII 傷害不大 藍豐 和 庫帕 均隨著脅 迫時間的延長而增加 且 藍豐 的增幅大于 庫 帕 這說明高溫對 藍豐 的傷害比 庫帕 嚴重 藍豐 在脅迫 12 d F 0 下降 此時 藍豐 生 理遭受到嚴重破壞 常溫恢復 3 d 后 F 0 回升 這 可能是 藍豐 在常溫環(huán)境中進行了部分自我修復 庫帕 在脅迫第 11 d F 0 迅速下降 此時 庫帕 的枝葉已枯黃 生理受到嚴重傷害 常溫恢復 3 d 后 F 0 繼續(xù)下降 此時植株已死亡 最大熒光 F m 是 PSII 反應中心在完全關閉 情況下的熒光水平 最大熒光值與傳遞給 PSII 的 電子的量及植物進行光合作用的產(chǎn)物的量呈正相 關 19 它反映了 PSII 的電子傳遞情況 F v F m 是 最大光化學量子產(chǎn)量 是反映 PSII 光化學效率的 指標 高溫脅迫下其值下降 下降程度與植物受 脅迫程度正相關 20 F m 與 F v F m 都是判斷植物是 否受到光抑制的重要標準 21 研究結果表明 梯 芙藍 在脅迫過程中 F m 與 F v F m 變化均不明顯 7第 37 卷 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學 學 報 脅迫后期 F v F m 略有下降趨勢 常溫恢復 3 d 后 又上升 說明 梯芙藍 能承受 43 的高溫 庫 帕 和藍豐的 F v F m 隨高溫脅迫的時間均下降 藍 豐 更敏感 下降幅度更大 這說明 梯芙藍 較耐高溫 在高溫脅迫下仍能保持較高的光化學 特性 庫帕 和藍豐則因為高溫脅迫導致了光 抑制或光破壞 其中 藍豐 受到破壞的程度更大 本研究還發(fā)現(xiàn) 3 個藍莓品種在高溫脅迫的第 1 天 F v F m 均小幅上升 Yield 是 PSII 的實際光化學量子產(chǎn)量 即在實 際環(huán)境中 反應中心部分關閉的條件下 原初電 子捕獲光能的效率 5 也即 PS 反應中心開放的 程度與電子傳遞活性和傳遞速率呈正相關 研究 表明 3 個藍莓品種在高溫脅迫第 1 天 Yield 就 迅速下降 這可能是因為植物長時間在較適宜的 環(huán)境中生長 突然施加高溫脅迫 植物自身迅速 關閉部分 PS 反應中心 以抵御高溫的傷害 22 但從第 3 天開始 3 個藍莓品種適宜了高溫的環(huán)境 Yield 增加 經(jīng)過短暫的上升期后 Yield 均大幅下 降 說明 3 個藍莓品種均不同程度地受到高溫的 脅迫 光化學效率降低 有機物積累減少 脅迫 恢復 3 d 后 藍豐 的 Yield 為 0 庫帕 和 梯芙藍 均有回升 且 梯芙藍 梯芙藍的回 升幅度大于 庫帕 說明高溫解除后 梯芙藍 能較好恢復 庫帕 受到一定程度的傷害 藍 豐 完全死亡 qP 是光化學淬滅 其值反映的是 PS 中的天 線色素所吸收的光能用于光化學電子傳遞的部分 其值越高 PS 反應中心開放的比例就越大 6 另外 其值越高 還原態(tài) QA 重新氧化為 QA 的 量也越大 電子傳遞活性就越強 23 本研究發(fā)現(xiàn) 在脅迫初期 3 種藍莓的 qP 均顯著下降 隨后短期 上升后下降 這與 Yield 對高溫的響應一致 原因 均可能是因為植物突然受到高溫脅迫 迅速關閉 部分反應中心以抵御高溫的傷害 適應了高溫后 Yield 開始回升 之后由于高溫的傷害 Yield 開始 下降 但在脅迫第 6 天之后 梯芙藍 的 Yield 就顯著高于 庫帕 和 藍豐 說明 梯芙藍 在高溫脅迫下能保持較高的電子活性 qN 非光 化學淬滅 系數(shù)則反映了 PS 反應中心所吸收的 光能不能用于光合作用而以熱散耗掉的部分能力 當植物吸收過多光能時 熱散耗可以消耗部分能 量 防止光抑制 可以保護光合系統(tǒng)免受損害 7 3 個藍莓品種的 qN 在高溫脅迫第 1 天均下降 而 后上升 這可能是因為啟動熱散耗來防止光抑制 需要時間 從脅迫第 2 天開始梯芙藍的 qN 就開始 上升一直到脅迫結束才下降 脅迫過程中 梯芙藍 可以利用一直增加的熱散耗來保護光合系統(tǒng)面受 傷害 這也是其 qP 較 庫帕 與 藍豐 高的原 因 21 庫帕 的 qN 在脅迫 2 9 d 上升趨勢明顯 第 9 天以后開始下降 說明 庫帕 在高溫脅迫 的前 9 d 不斷增加 qN 來增加熱散耗 防止光抑制 但脅迫 9 d 以后開始下降 這可能是因為生理受到 破壞 但結束脅迫恢復常溫 3 d 后 qN 迅速上升 這可能是 庫帕 光合系統(tǒng)自我修復的結果 藍豐 的 qN 在脅迫的第 5 天即開始下降 脅迫第 9 天 下降幅度增大 脅迫結束后幾乎為 0 說明 藍豐 在高溫環(huán)境第 5 天以后已經(jīng)不能通過增加 qN 來增 加熱散耗 保護自己的光合系統(tǒng)了 通過增加 qN 使植物增加熱散耗以適應逆境 只是植物被動適 應環(huán)境的一種方式 這種方式不斷增加內(nèi)損耗 僅能維持生存 但對植物的生長不利且不可持續(xù) 分析 3 個藍莓品種的葉綠素熒光參數(shù)對高溫 脅迫的響應 可以發(fā)現(xiàn)植物在突然受到高溫脅迫 時比較敏感 光合系統(tǒng) PS 的的開放程度迅速降 低 電子活性與傳遞速率降低 經(jīng)過短暫的適應 后 光合系統(tǒng) PS 的活性增強 隨著高溫脅迫時 間的增加 光合系統(tǒng) PS 遭到遭到破壞或者可逆 性失活 4 另外 藍莓在逆境中啟動自我保護機制 但不同品種藍莓的自我保護能力不同 因此不同 藍莓的抗高溫特性不同 其中 梯芙藍 的抗高 溫特性優(yōu)于 庫帕 庫帕 優(yōu)于 藍豐 這與高溫對光合特性的影響的研究結果一致 同 時還發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下 Yield qP qN 的敏感性 較 F 0 F m F v F m 高 本研究僅僅是通過測定高溫條件下 3 個藍莓 品種的部分生理指標 推斷不同藍莓品種的耐熱 性 而藍莓的生長除了受溫度影響外 還受土壤 水分和肥料等多個因素的影響 因此要篩選出適 合高溫高濕條件下栽培的藍莓品種還需要在土壤 肥料等方面開展更多研究 從而綜合判定各藍莓 品種的適栽條件 參考文獻 1 韋吉梅 聶 飛 何 健 等 兔眼藍梅扦插繁殖技術 J 現(xiàn) 代農(nóng)業(yè)科技 2008 13 42 44 2 吳思政 聶東伶 陳國華 等 藍莓主要栽培技術及其在湖南 省的發(fā)展前景 J 湖南林業(yè)科技 2012 39 5 135 138 3 王培培 侯智霞 王 沖 不同栽培方式對藍莓梢果發(fā)育的影 響 J 經(jīng)濟林研究 2014 32 3 129 133 4 Krause G H Weis E Chlorophyll uorescence and photosynthesis The basics J Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1911 吳思政 等 高溫脅迫對不同藍莓品種光合作用的影響 8 第 11 期 42 313 349 5 Demmig Adsms B Adama W W Photoprotection and other responses of plants to high stress J Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1992 43 599 626 6 Gilmore A M Yamamoto H Y Zeaxanth information and energy dependent uorescence quenching in peach loroplasts J Plant Physiol 1996 96 636 643 7 張守仁 葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論 J 植物學通 報 1999 16 4 444 448 8 趙 森 于江輝 肖國櫻 高溫脅迫對爪哇稻劍葉光合特性和 滲透調節(jié)物質的影響 J 生態(tài)環(huán)境學報 2013 22 1 110 115 9 杜堯東 李鍵陵 王 華 等 高溫脅迫對水稻劍葉光合和葉 綠素熒光特征的影響 J 生態(tài)學雜志 2012 31 10 2541 2548 10 張桂蓮 陳立云 張順堂 等 抽穗開花期高溫對水稻劍葉理 化特性的影響 J 中國農(nóng)業(yè)科學 2007 40 7 1345 1352 11 尹賾鵬 劉雪梅 商志偉 等 不同干旱脅迫下歐李光合及葉 綠素熒光參數(shù)的響應 J 植物生理學報 2011 47 5 452 458 12 Hamerly E Knapp A K Photosynthenic and stomtal responses to high temperature and light in two oaks at the western limit of their range J Tree Physiology 1996 16 557 565 13 吳思政 聶東伶 梁文斌 等 4 個藍莓品種光合特性的比 較 J 經(jīng)濟林研究 2015 33 3 1 6 14 張淑勇 周澤福 張光燦 等 半干旱黃土丘陵區(qū)天然次生灌 木山桃與山杏葉片氣體交換參數(shù)日動態(tài)差異 J 生態(tài)學報 2009 29 1 499 507 15 Sitza A G Killingbeck K T Whitford W G Plant water relations and photosynthesis during and after drought in a Chihuahuan desert arrdesert arroyo J Journal of Arid Environments 2004 59 27 39 16 White A J Critchley C Rapid light curves A new uorescence method to assess the state of the photosynthetic apparatus J Photosynthesis Research 1999 59 63 72 17 卜令鐸 張仁和 常 宇 等 苗期玉米葉片光合特性對水分 脅迫的響應 J 生態(tài)學報 2010 30 5 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