2 0 2 1 年 6 月 農(nóng) 業(yè) 機(jī) 械 學(xué) 報(bào) 第 52 卷第 6 期 doi 10 6041 j issn 1000 1298 2021 06 036 紅藍(lán)光交替照射下生菜能量利用與光合性能分析 陳曉麗 1 楊其長 2 王利春 1 李友麗 1 郭文忠 1 1 北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心 北京 100097 2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院都市農(nóng)業(yè)研究所 成都 610213 摘要 針對(duì)植物工廠中人工光源能耗大的問題 進(jìn)行了交替供光模式提高生菜能量利用率 降低光源能耗的研 究 試驗(yàn)在全人工光型植物工廠中進(jìn)行 采用供光模式可調(diào)的紅藍(lán)LED光源 以不同間隔 5 10 15 30 60 min 的紅藍(lán)光交替照射生菜 并以純紅光 純藍(lán)光以及紅藍(lán)光同時(shí)照射作為對(duì)照 分析了紅藍(lán)光交替照射對(duì)生菜能量 利用及光合性能的影響 結(jié)果表明 與紅藍(lán)光同時(shí)供光的處理相比 所有交替光處理下的生菜地上部鮮質(zhì)量 L UE E UE 均有所提高 提高幅度分別為18 6 53 6 34 3 78 6 34 6 79 4 其中紅藍(lán)光30 min間 隔交替照射下生菜鮮質(zhì)量 L UE E UE 均最高 分別為115 50 g 5 84 1 92 交替光照射的處理之間 隨著交替 時(shí)間間隔的延長 葉片凈光合速率有逐漸提高的趨勢(shì) 紅藍(lán)光30 min間隔交替照射下生菜葉片凈光合速率 水分 利用效率 o C C So P abs A BS C S T o C S E To C S 均得到顯著提高 該處理下PS 光合機(jī)構(gòu)的比活性整體最高 純紅光下 生菜地上部生物量最大 但 L UE 和 E UE 均顯著小于紅藍(lán)光30 min間隔交替照射處理 純藍(lán)光下 P abs 表 現(xiàn)為所有處理間的最大值 但 L UE 和 E UE 在處理間最低或與最低值無顯著性差異 純藍(lán)光下總?cè)~面積及整體光合 能力受到限制 紅藍(lán)光5 min間隔交替照射更有利于刺激生菜葉片中類胡蘿卜素的合成和積累 進(jìn)而有利于對(duì)光 合器官的保護(hù) 關(guān)鍵詞 生菜 植物工廠 能量利用率 紅藍(lán)光 交替照射 光合 中圖分類號(hào) S626 9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1000 1298 2021 06 0344 07 OSID 收稿日期 2021 02 03 修回日期 2021 03 19 基金項(xiàng)目 寧夏自治區(qū)重點(diǎn) 重大 研發(fā)專項(xiàng) 2019BBF02010 和北京市農(nóng)林科學(xué)院青年科研基金項(xiàng)目 QNJJ202119 作者簡(jiǎn)介 陳曉麗 1987 女 助理研究員 主要從事植物光生理研究 E mail chenxl nercita org cn 通信作者 郭文忠 1970 男 研究員 主要從事水肥一體化及植物工廠研究 E mail guowz nercita org cn Analysis of Energy Use Efficiency and Photosynthesis of Lettuce under Alternating ed and Blue Irradiation CHEN Xiaoli 1 YANG Qichang 2 WANG Lichun 1 LI Youli 1 GUO Wenzhong 1 1 Beijing esearch Centre of Intelligent Equipment for Agriculture Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences Beijing 100097 China 2 Institute of Urban Agriculture Chinese Academy of Agricultural Sciences Chengdu 610213 China Abstract Aiming at the problem of high energy consumption of artificial light source in plant factory the study on improving the energy utilization rate of lettuce and reducing the energy consumption of light source was carried out through alternating light supply mode Lettuce was grown in the fully artificial light plant factory where adjustable red and blue LED panels were used as the sole light source for lettuce growth In the experiment of alternating irradiation mode of red and blue light the alternating interval in alternating treatments was 5 min 10 min 15 min 30 min and 60 min respectively The simultaneous B light was regarded as the control and also pure red and pure blue B were set for comparison The results showed that the fresh weight L UE and E UE of lettuce in all alternating light treatments were improved by respectively 18 6 53 6 34 3 78 6 and 34 6 79 4 compared with the control The highest fresh weight L UE and E UE were all detected under 30 min treatment which were respectively 115 50 g 5 84 and 1 92 B 30 m significantly improved the net photosynthetic rate water use efficiency o C C So P abs A BS C S T o C S and E To C S as well as the specific activity of PS in lettuce leaves Lettuce biomass were the highest under monochromatic red light while L UE and E UE were significantly lower than that under B 30 m P abs was the highest under pure blue light while L UE and E UE were the lowest or not significantly different with the lowest value The content of carotenoids in lettuce under B 5m was significantly higher than that in other treatments High alternating frequency of red and blue light better stimulated the synthesis and accumulation of carotenoids in leaves which was beneficial for the protection of photosynthetic organs Key words lettuce plant factory energy use efficiency red and blue light alternating irradiation photosynthesis 0 引言 光是植物生長發(fā)育的能量來源及代謝調(diào)節(jié)信 號(hào) 通過光質(zhì) 光強(qiáng)以及光周期三方面作用于植 物 1 3 其中 紅光和藍(lán)光光質(zhì)因其對(duì)應(yīng)于植物光 合色素最大吸收波段而成為近年來的研究重 點(diǎn) 4 8 研究表明 紅藍(lán)光同時(shí)照射植物的效果往 往優(yōu)于紅光或藍(lán)光單色光照射效果 3 9 11 然而 一些研究認(rèn)為 紅光和藍(lán)光在植物某些生理活動(dòng)中 的作用可能相反 也可能一致 12 14 植物對(duì)紅光和 藍(lán)光的需求機(jī)制以及紅 藍(lán)光的作用途徑之間的關(guān) 系尚不明確 隨著 LED 及光配方系統(tǒng)調(diào)控硬件的 深度開發(fā) 光配方不再局限于對(duì)光質(zhì) 光強(qiáng)度以及光 期的調(diào)節(jié) 而是可以拓展到供光模式的調(diào)節(jié) 如高頻 率的交替供光 間歇供光等 這些為深入研究紅 藍(lán) 光作用途徑之間的關(guān)系提供了硬件保障 在總光量一致的基礎(chǔ)上 漸變式光強(qiáng)照射下 甜土豆的干質(zhì)量是連續(xù)光照射下的 1 1 倍 漸變 式供光模式下光源的能量利用率得到了提高 15 研究顯示 與恒定的連續(xù)光照射相比 強(qiáng) 弱交替 供光提高了辣椒葉黃酮醇的積累 同時(shí)刺激了花 青素和類胡蘿卜素的合成 而且這種交替照射似 乎也有利于降低單一藍(lán)光對(duì)植物的負(fù)面作用 16 有研究指出 在日累積光積分相等的前提下 與紅 藍(lán)同時(shí)供光相比 紅 藍(lán)光交替供光顯著促進(jìn)了生 菜植株的生長 17 還有研究表明 在相同能耗基 礎(chǔ)上 與紅藍(lán)光同時(shí)供光相比 以8 h和1 h為間隔 進(jìn)行紅光和藍(lán)光交替照射的處理 其生菜的生物 量有所提高 18 以上研究表明 與常規(guī)連續(xù)供光 模式相比 非連續(xù)供給的紅藍(lán)光能夠通過優(yōu)化產(chǎn) 量或某些指標(biāo)而達(dá)到提升光源電能利用率的目 的 除了常見的光因素 光質(zhì) 光強(qiáng) 光周期 之 外 供光模式 漸變供光 交替供光 間歇供光 也 對(duì)植物生長和生理過程產(chǎn)生較大的影響 并且有 提高人工光源電能利用率的可能 因此 綜合考慮 植物產(chǎn)出效益和植物工廠系統(tǒng)電能利用效率 研 究相同能耗條件下交替供光策略的潛在優(yōu)勢(shì)具有 重要的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值 本文設(shè)置不同交替間隔時(shí)長的紅藍(lán)交替光處 理 以紅藍(lán)光同時(shí)供光為對(duì)照 探究不同交替模式對(duì) 生菜能量利用率及葉片光合特性 熒光特性的影響 以期揭示紅 藍(lán)光在作用于植物生長發(fā)育過程中的 相互關(guān)系 為植物工廠高能量利用率的供光方式提 供理論依據(jù) 1 材料與方法 試驗(yàn)在北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心的全人 工光型植物工廠 長 寬 高 5 m 4 m 2 8 m 中 進(jìn)行 試驗(yàn)材料為奶油生菜 Lactuca sativa L 將 生菜種子播種至海綿塊中育苗 14 d 后定植到不同 光環(huán)境的水培種植箱中 種植密度為25 株 m 2 植 物工廠內(nèi)晝 夜溫度設(shè)置為24 20 空氣相對(duì)濕 度 65 CO 2 摩爾比 700 mol mol 霍格蘭營養(yǎng) 液 19 pH 值 EC 分別保持在6 5 和1 45 mS cm 左 右 營養(yǎng)液7 d 更換一次 從播種日起第54 天 即 定植后40 d 進(jìn)行收獲并測(cè)定收獲指標(biāo) 試驗(yàn)共8 個(gè)處理 試驗(yàn)光源采用北京農(nóng)業(yè)智能 裝備技術(shù)研究中心研制的 LED 植物光配方調(diào)控系 統(tǒng) 光源垂直懸掛于植物頂部 該系統(tǒng)可以設(shè)置不同 光質(zhì) 光量配比以及供光模式和照射頻率 定植當(dāng)天 即開始不同的光處理照射 光處理如表1所示 共設(shè) 5個(gè)紅藍(lán)交替光處理 1 個(gè)紅藍(lán)光同時(shí)供光處理以及 純紅 純藍(lán)光處理 純紅光與純藍(lán)光的處理中 紅光 和藍(lán)光光強(qiáng)度均為200 mol m 2 s 其他處理中紅 藍(lán)光光強(qiáng)度分別設(shè)定為180 20 mol m 2 s 即整個(gè) 生育期內(nèi)紅光與藍(lán)光的光量子數(shù)比為9 表1 紅藍(lán)交替光試驗(yàn)處理 Tab 1 Light treatments of alternating red and blue lights 處理 紅藍(lán)光交替間隔 B 5 m 5 m B 5 m 96 16 h 暗期8 h B 10 m 10 m B 10 m 48 16 h 暗期8 h B 15 m 15 m B 15 m 32 16 h 暗期8 h B 30 m 30 m B 30 m 16 16 h 暗期8 h B 60 m 60 m B 60 m 8 16 h 暗期8 h 16 h 暗期8 h B B 16 h 暗期8 h B B 8 h 暗期8 h 暗期8 h 關(guān)于紅藍(lán)光交替處理模式的設(shè)置和命名方法見 表1 在每天16 h的光周期里 紅 藍(lán)光每5 min 切 543第6 期 陳曉麗等 紅藍(lán)光交替照射下生菜能量利用與光合性能分析 換1 次 交替頻率為96 次 d 處理記作 B 5 m 同理紅 藍(lán)光交替間隔時(shí)間為10 15 30 60 min 分 別記作 B 10 m B 15 m B 30 m 和 B 60 m 16 h光期里對(duì)應(yīng)的紅藍(lán)光交替頻率則分別 為48 32 16 8 次 純紅光和純藍(lán)光處理分別記作 B 紅藍(lán)光同時(shí)供光的處理為對(duì)照 記為 B 關(guān) 于處理間的光量子數(shù)和耗電量見表2 本試驗(yàn)中紅 藍(lán)光同時(shí)供光的處理 B每天的光期為8 h 這是為 了該處理作為對(duì)照與其他交替紅藍(lán)光處理具有相等 的總光量和總耗電量 以進(jìn)行后期各種指標(biāo)的對(duì)比 表2 不同處理下的日累積光量子數(shù)及耗電量 Tab 2 Daily integral photons and electric consumption in treatments 處理 日累積光量子數(shù) mol m 2 紅光 藍(lán)光 總光量子數(shù) 日累積耗 電量 MJ B 5 m 5 18 0 576 5 756 3 30 B 10 m 5 18 0 576 5 756 3 30 B 15 m 5 18 0 576 5 756 3 30 B 30 m 5 18 0 576 5 756 3 30 B 60 m 5 18 0 576 5 756 3 30 11 52 0 11 520 6 82 B 0 11 52 11 520 5 44 B 5 18 0 576 5 756 3 30 2 測(cè)定與分析 2 1 光合色素測(cè)定 從播種日起第54 天取樣測(cè)定光合色素 每處理 隨機(jī)選取6 株生菜植株作為待測(cè)樣品 葉綠素和類 胡蘿卜素含量測(cè)定采用分光光度法 20 數(shù)據(jù)處理采 用 Microsoft Excel 2013 顯著性差異分析采用 SAS 統(tǒng)計(jì)分析軟件 2 2 光合測(cè)定 采用 便 攜 式 光 合 儀 CI AS 3 型 PPSYSTEMS 美國 從播種日起第 54 天從各處理 隨機(jī)選取生菜植株 統(tǒng)一選定第3 片完全展開葉供 光合測(cè)定 2 3 熒光測(cè)定 從播種日起第54 天從各處理隨機(jī)選取生菜植 株 統(tǒng)一選定第3 片完全展開葉供熒光測(cè)定 采用 連續(xù)激發(fā)式熒光儀 Handy PEA 型 Hansatech 英 國 測(cè)量快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線 O J I P熒光誘導(dǎo)曲線 葉片先暗適應(yīng)20 min 然 后暴露在飽和脈沖光 3 000 mol m 2 s 下1 2 s 分析獲得的O J I P熒光誘導(dǎo)曲線 讀取并計(jì)算 PS 反應(yīng)中心光化學(xué)效率及能流分配參數(shù)等 21 23 參數(shù)分別為 F o 20 s時(shí)熒光 O相 F k 300 s時(shí) 熒光 K 相 F j 2 ms 時(shí)熒光 J 相 F m 最大熒 光 P相 C 反應(yīng)中心 A BS 天線色素吸收的光 能 V j J點(diǎn)的相對(duì)可變熒光 M o O J I P 熒 光誘導(dǎo)曲線的初始斜率 C S 單位面積 相關(guān)計(jì) 算公式為 暗適應(yīng)下的PS 最大光化學(xué)效率 F m F o F m 1 捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中 Q A 下 游其他電子受體的概率為 o 1 V j 2 單位面積吸收 A BS C S 捕獲 T o C S 用于電 子傳遞 E To C S 和熱耗散 D Io C S 的光能 A BS C S F o 3 T o C S A BS C S 4 E To C S o T o C S 5 D Io C S A BS C S T o C S 6 單位面積有活性的反應(yīng)中心的密度 C C S V j M o A BS C S 7 以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù) P abs C A BS 1 o 1 o 8 2 4 能量利用率計(jì)算 電能利用率 EUE 的計(jì)算公式為 E UE i D W i D W i 1 W che SD i Pt 100 9 式中 E UE i 電能利用率 D W i D W i 1 第i i 1 次取樣時(shí) 生菜植株 地上部分平均干質(zhì)量 g 株 本試驗(yàn)將定植時(shí)幼苗干質(zhì)量 忽略不計(jì) 即D W 0 0 W che 每克干質(zhì)量對(duì)應(yīng)的化學(xué)能 取 2 10 4 J g 24 S 栽培面積 m 2 D i 第i次取樣時(shí)的栽培密度 株 m 2 P 光源的實(shí)時(shí)工作功率 W t 第i 次和第 i 1 次取樣之間的時(shí)間間 隔 s 光能利用率 LUE 的計(jì)算公式為 L UE i D W i D W i 1 W che D i W r t 100 10 式中 L UE i 光能利用率 W r 單位面積植株冠層接受到的光合有 效輻射能 W m 2 單位面積里生產(chǎn)單位質(zhì)量的生菜所需要的光量 643 農(nóng) 業(yè) 機(jī) 械 學(xué) 報(bào) 2 0 2 1 年 子數(shù)p mol g 計(jì)算公式為 p P PFD T W j D 11 式中 P PFD 光強(qiáng)度 mol m 2 s T 整個(gè)生育期對(duì)應(yīng)光質(zhì)的光照射時(shí)間 s W j 整個(gè)生育期生菜地上部分的平均干質(zhì) 量 g 株 D 栽培密度 株 m 2 單位面積里生產(chǎn)單位質(zhì)量的生菜所消耗的電量 K J g 計(jì)算公式為 K pT W j D 12 3 結(jié)果與分析 3 1 交替紅 藍(lán)光照射下生菜的L UE 和E UE 由圖1 圖中不同小寫字母表示處理間在 P 0 05 水平差異顯著 短線表示標(biāo)準(zhǔn)誤差 下同 可 知 交替紅藍(lán)光照射模式對(duì)生菜光能利用率 L UE 有 一定的影響 較紅藍(lán)光同時(shí)供光的對(duì)照 B 而言 所 有交替處理均顯著提高了生菜 L UE 提高幅度為 34 3 78 6 所有處理中 B 30 m 下的生 菜L UE 最高 達(dá)到5 84 B 15 m 次之 與最大 值無顯著性差異 其他處理下 L UE 均顯著小于最大 值 其中 純藍(lán)光處理下 L UE 為2 26 顯著低于其 他任意處理 圖1 交替紅藍(lán)光對(duì)生菜LUE的影響 Fig 1 Effects of alternating red and blue lights on LUE of lettuce 由圖2 可知 較對(duì)照 B而言 所有交替處理的 生菜E UE 均顯著提高 提高幅度為34 6 79 4 所有處理中 B 30 m 下的生菜 E UE 最高 達(dá)到 1 92 B 15 m 和 B 60 m 次之 與最大值無 顯著性差異 純藍(lán)光下 L UE 顯著低于其他處理 但 E UE 卻不是最低的 這可能是因?yàn)樗{(lán)光波長短 光子 能量大 造成L UE 計(jì)算時(shí)分母的值最大 由表3 可知 本試驗(yàn)中 每平方米種植面積里 生產(chǎn)單位干 鮮質(zhì)量生菜所需光量子數(shù)最少 分別為 1 82 0 08 mol g 生產(chǎn)單位干 鮮質(zhì)量生菜所需的 耗電量最少 分別為1 04 0 05 MJ g 且p和K的最 圖2 交替紅藍(lán)光對(duì)生菜EUE的影響 Fig 2 Effects of alternating red and blue lights on EUE of lettuce 表3 生產(chǎn)單位質(zhì)量生菜所消耗的光量子數(shù)及電量 Tab 3 Photons and electric power consumption for producing per unit weight of lettuce 處理 生菜地 上部鮮 質(zhì)量 g 生菜地 上部干 質(zhì)量 g p mol g 1 K MJ g 1 干質(zhì)量 鮮質(zhì)量 干質(zhì)量 鮮質(zhì)量 B 5 m 89 19 bc 3 97 bc 2 32 b 0 10 b 1 33 b 0 06 ab B 10 m 98 43 bc 3 81 bc 2 42 b 0 09 b 1 39 b 0 05 b B 15 m 103 74 b 4 80 b 1 92 c 0 09 b 1 10 c 0 05 b B 30 m 115 50 ab 5 06 b 1 82 c 0 08 b 1 04 c 0 05 b B 60 m 109 54 b 4 48 b 2 06 bc 0 08 b 1 18 c 0 05 b 145 40 a 8 29 a 2 22 b 0 13 ab 1 32 b 0 08 a B 108 24 b 5 41 b 3 41 a 0 17 a 1 61 ab 0 08 a B 75 18 c 2 83 c 3 25 a 0 12 ab 1 86 a 0 07 ab 注 同列不同小寫字母表示處理間在 P 0 05 水平差異顯著 下同 小值均出現(xiàn)在 B 30 m 處理下 最大值是最小值 的1 6 2 1 倍 與紅藍(lán)光同時(shí)供光的處理相比 所 有交替光處理下生菜地上部鮮質(zhì)量均有所提高 提 高幅度為18 6 53 6 圖3 交替紅藍(lán)光對(duì)生菜葉片色素質(zhì)量比的影響 Fig 3 Effects of alternating red and blue lights on pigment content 3 2 交替紅 藍(lán)光照射下生菜光合色素含量 圖3 顯示了不同交替紅 藍(lán)光照射下 生菜葉片 葉綠素a b以及類胡蘿卜素的含量 與紅藍(lán)光同時(shí) 供光的處理 B 相比 交替光處理均顯著提高了葉 綠素和類胡蘿卜素的含量 交替光的5 個(gè)處理之間 紅 藍(lán)光交替間隔從5 min到60 min的變化過程中 生菜葉綠素和類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)先降低后升高 的趨勢(shì) B 5 m 處理下葉綠素和類胡蘿卜素含量 743第6 期 陳曉麗等 紅藍(lán)光交替照射下生菜能量利用與光合性能分析 均最高 而最低值均出現(xiàn)在 B 30 m 處理下 在 所有處理之間對(duì)比可見 純藍(lán)光下葉片葉綠素a 葉 綠素b最高 但 B 5 m 處理下葉綠素a 葉綠素b 含量均與最大值之間無顯著性差異 同時(shí) B 5 m 處理下類胡蘿卜素含量顯著高于其他任意處理 這 表明 高頻次的紅藍(lán)光交替可能刺激了類胡蘿卜素 在葉片中的合成和積累 3 3 交替紅 藍(lán)光照射下生菜葉片的光合及熒光特性 3 3 1 不同處理下生菜葉片的光合特性 由表4 可見 葉片凈光合速率在 B 30 m 下 表現(xiàn)為最大 其次為 B 60 m 和 B 處理 三者之 間葉片凈光合速率無顯著性差異 從5 min到30 min 的紅藍(lán)光交替處理里 隨交替間隔的延長 葉片凈光 合速率有逐漸提高的趨勢(shì) 純藍(lán)光下葉片蒸騰速 率 胞間CO 2 濃度以及氣孔導(dǎo)度均最大 其中 葉片 蒸騰速率顯著高于其他任意處理 純紅光下胞間 CO 2 濃度 氣孔導(dǎo)度均最低 其中胞間 CO 2 濃度顯著 低于其他任意處理 所有交替光處理下胞間CO 2 濃度 無顯著性差異 所有處理中 葉片光合作用水分利用 效率在 B 30 m 處理下最高 在B處理下最低 最 高和最低值與其他處理相比均達(dá)到顯著水平 總體 來看 較紅藍(lán)同時(shí)供光的對(duì)照 B而言 B 30 m 處 理下生菜葉片凈光合速率和水分利用效率均顯著 提高 表4 不同交替光處理下生菜葉片光合參數(shù) Tab 4 Photosynthetic parameters of leaves with different treatments 處理 凈光合速率 mol m 2 s 1 蒸騰速率 mmol m 2 s 1 胞間CO 2 濃度 mol mol 1 氣孔導(dǎo)度 mmol m 2 s 1 水分利用效率 B 5 m 6 6 b 1 95 bc 494 b 130 b 3 38 bc B 10 m 6 8 b 1 73 bc 475 b 124 bc 3 93 b B 15 m 7 3 b 2 21 b 480 b 127 b 3 30 bc B 30 m 8 1 a 1 48 c 465 b 121 bc 5 47 a B 60 m 7 7 ab 2 78 b 459 b 118 c 2 77 c 6 9 b 1 83 bc 429 c 107 c 3 77 b B 7 6 ab 4 40 a 596 a 178 a 1 73 d B 7 1 b 1 75 bc 523 ab 140 b 4 06 b 3 3 2 不同處理下生菜葉片的熒光特性 植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒獾淖兓欢ǔ潭壬戏从沉?環(huán)境因子對(duì)植物的影響 通過對(duì)不同環(huán)境條件下快 速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的分析 可以深入探 究環(huán)境差異對(duì)以 PS 為主的光合機(jī)構(gòu)的影響以及 光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制 反映了暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率 是能夠 表現(xiàn)植物生長脅迫和光抑制的一個(gè)指標(biāo) 由表5 可 見 所有處理下生菜葉片 均大于0 8 說明不同處 理下的植株均未受到生長脅迫 這表明 交替光環(huán) 境對(duì)于生菜植株來說并沒有構(gòu)成光環(huán)境脅迫 V j 反 映了照光2 ms時(shí)PS 有活性的反應(yīng)中心的關(guān)閉程度 o 則反映了照光3 ms時(shí)PS 有活性的反應(yīng)中心的開放 程度 結(jié)果表明 B 30 m 和B處理下PS 有活性的 反應(yīng)中心的開放程度最高 B 10 m 和 B 15 m 次之 C C So 表示單位面積上的反應(yīng)中心的數(shù)量 結(jié)果表明 B 30 m 和 B 處理下 C C So 最高 二 者無顯著差異 但顯著高于其他處理 P abs 是以 吸收光能為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù) 能夠反映植物 光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài) 由于 P abs 對(duì)某些脅迫的敏感度 高于 因此 P abs 被認(rèn)為是能夠更好地反映環(huán)境 對(duì)光合機(jī)構(gòu)產(chǎn)生影響的綜合指標(biāo) 結(jié)果表明 P abs 在純藍(lán)光處理下最大 顯著高于其他處理 而 在純紅光處理下最小 顯著低于其他處理 這說 明 藍(lán)光有利于提高光合機(jī)構(gòu)性能參數(shù) 交替光處 理中 15 30 60 min 處理下的葉片 P abs 顯著大于 5 10 min的處理 這可能說明交替頻率太高不利 于光合機(jī)構(gòu)的有效運(yùn)轉(zhuǎn) 總體來看 較紅藍(lán)同時(shí) 供光的對(duì)照 B 而言 B 30 m 處理下生菜葉片 o C C So P abs 均顯著提高 表5 不同交替光處理下生菜葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù) Tab 5 Chlorophyll fluorescence parameters of lettuce leaves under different treatments 處理 V j o C C So P abs B 5 m 0 87 a 0 53 a 0 47 b 145 51 b 2 11 c B 10 m 0 87 a 0 50 ab 0 50 ab 114 89 c 2 00 c B 15 m 0 87 a 0 51 ab 0 49 ab 143 51 b 2 25 b B 30 m 0 85 b 0 48 b 0 52 a 160 35 a 2 25 b B 60 m 0 87 a 0 52 a 0 48 b 107 68 cd 2 18 b 0 86 ab 0 56 a 0 44 b 108 75 cd 1 67 d B 0 87 a 0 48 b 0 52 a 159 33 a 2 85 a B 0 86 ab 0 54 a 0 46 b 141 56 b 1 83 cd 為了更確切地反映不同光處理下生菜植株光合 器官對(duì)光能的吸收 耗散 傳遞以及轉(zhuǎn)化等情況 本 研究測(cè)定計(jì)算了光合機(jī)構(gòu)的比活性 即單位受光面 843 農(nóng) 業(yè) 機(jī) 械 學(xué) 報(bào) 2 0 2 1 年 積的各種量子效率 包括單位面積吸收 A BS C S 捕 獲 T o C S 用于電子傳遞 E To C S 和熱耗散 D Io C S 的光能量子效率等 結(jié)果表明 表 6 B 30 m 處理下 A BS C S T o C S E To C S D Io C S 均最 高 尤其是最終用于電子傳遞的量子效率 E To C S 顯 著高于其他處理 這可能表明 30 min 間隔的交替 紅光照射有效地提高了整個(gè) PS 光合機(jī)構(gòu)的比活 性 對(duì)比 A BS C S T o C S D Io C S 與 E To C S 可以發(fā) 現(xiàn) 大部分處理下 光能的吸收 捕獲 傳遞以及熱耗 散基本呈現(xiàn)一致趨勢(shì) 也就是說吸收光能多的處理 一般而言捕獲到的光能 用于電子傳遞的以及熱耗散 的光能均較高 但是 純紅光處理下 生菜葉片最終 用于電子傳遞的光能量子效率E To C S 明顯低于吸收 捕獲和熱耗散的相對(duì)水平 相反 純藍(lán)光下E To C S 則 有升高趨勢(shì) 這表明 與紅光相比 藍(lán)光光量子的能量 更有利于進(jìn)入實(shí)質(zhì)的光合電子傳遞鏈中 表6 交替紅藍(lán)光對(duì)葉片PS 反應(yīng)中心能流分配的影響 Tab 6 Effects of alternating red and blue lights on energy flow allocations in reaction center of PS 處理 A BS C S D Io C S T o C S E To C S B 5 m 397 b 52 19 ab 344 81 b 160 64 c B 10 m 368 bc 48 92 b 319 08 bc 158 08 c B 15 m 396 b 52 50 ab 343 50 b 167 18 c B 30 m 440 a 66 35 a 373 65 a 195 27 a B 60 m 310 c 40 46 c 269 54 c 130 66 d 317 c 44 05 bc 272 95 c 119 93 e B 401 b 52 98 ab 348 02 b 181 67 b B 410 ab 57 04 ab 352 96 b 163 05 c 4 討論 與紅藍(lán)光同時(shí)照射的處理 B 相比 所有交替 光處理下的生菜地上部鮮質(zhì)量 L UE E UE 均有所提 高 提高幅度與交替間隔時(shí)間有關(guān) 30 min 交替間 隔的處理下3 個(gè)指標(biāo)均最大 這表明除了光質(zhì)外 還可以通過交替照射來調(diào)節(jié)葉片內(nèi)同化物質(zhì)的積 累 SHIMOKAWA等 17 的研究中 不同 B 交替 間隔的生菜鮮質(zhì)量從大到小順序?yàn)?12 h 12 h 3 h 3 h 24 h 24 h 6 h 6 h 1 h 1 h 48 h 48 h 因 此 可以推測(cè) 交替 B 可能影響生菜的生長 并 且結(jié)果隨交替間隔 即交替頻率 不同而異 本試 驗(yàn)中 在純藍(lán)光下生菜葉片凈光合速率與最大值 無顯著差異 且 P abs 表現(xiàn)為所有處理間最大值 這 說明藍(lán)光量子的能量更有利于進(jìn)入實(shí)質(zhì)的光合電 子傳遞鏈中 藍(lán)光有利于提高光合機(jī)構(gòu)的性能參 數(shù)和單個(gè)葉片的光合能力 然而藍(lán)光下生菜 L UE 和 E UE 卻最低或與最低值無顯著性差異 這可能是因 為藍(lán)光下葉片數(shù)少 總?cè)~面積及整體光合能力受 到限制 此外 B 5 m 處理下生菜葉片類胡蘿 卜素含量顯著高于其他任意處理 高頻次的紅藍(lán) 光交替可能刺激了類胡蘿卜素在葉片中的的合成 和積累 有利于對(duì)光合器官的保護(hù) 在葉綠素?zé)晒夥治鼋Y(jié)果中可知 所有交替光處 理下生菜葉片 均大于0 8 這說明交替變化的光 環(huán)境對(duì)于生菜植株來說并沒有構(gòu)成光環(huán)境脅迫 與 紅藍(lán)光同時(shí)供光的對(duì)照 B 相比 B 30 m 處理 下生菜葉片凈光合速率 水分利用效率 o C C So P abs A BS C S T o C S E To C S 均得到顯著提高 該處 理下PS 光合機(jī)構(gòu)的比活性整體最高 這可能是該 處理下生菜鮮質(zhì)量 L UE E UE 較大的原因之一 與紅 藍(lán)光同時(shí)供光的對(duì)照 B 相比 B 30 m 處理下 生菜葉片凈光合速率 水分利用效率 o C C So P abs A BS C S T o C S E To C S 均得到顯著提高 該處 理下PS 光合機(jī)構(gòu)的比活性整體最高 交替光照 射的處理之間 隨交替間隔的延長 葉片凈光合速率 有逐漸提高的趨勢(shì) 紅光和藍(lán)光通過光受體影響植物的光反應(yīng) 目 前發(fā)現(xiàn)的紅光受體有5 種光敏色素 phyA phyE 藍(lán)光受體包括3 種隱花色素 cry1 cry2 cry3 和2 種向光素 phot1 phot2 25 27 光受體之間的關(guān)系 可能是協(xié)同的或者拮抗的 這與光環(huán)境及其特定 的植物生理活動(dòng)有關(guān) 也就是說 和 B 的信號(hào)轉(zhuǎn) 導(dǎo)途徑在某些情況下是獨(dú)立的 但在其他情況下 是相互作用的 可能存在光受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的 串?dāng)_ 文獻(xiàn) 17 認(rèn)為 和 B 光受體的激活途徑 在交替模式和同時(shí)照射模式之間可能不同 因此 如果 和 B 之間的光受體響應(yīng)存在一些沖突 則 交替照射可以準(zhǔn)確地解決沖突 只要不同的光以 適當(dāng)?shù)拈g隔 例如 從紅光切換到藍(lán)光 照射可能 使得單色 或B 可以充分發(fā)揮其功能而沒有負(fù)面 效應(yīng) 這可能是交替照射模式下產(chǎn)生栽培益處的 一種可能的解釋 5 結(jié)論 1 與紅藍(lán)光同時(shí)供光的處理 B相比 所有交 替光處理下的生菜地上部鮮質(zhì)量 L UE E UE 均有所提 高 其中 B 30 m 處理下鮮質(zhì)量 L UE E UE 均最高 分別為115 50g 5 84 1 92 純紅光下 生菜地 上部生物量最大 但L UE 和E UE 均顯著小于 B 30 m 處理 純藍(lán)光下 生菜地上部生物量在處理間居中 但 L UE 和E UE 在處理間最低或與最低值無顯著性差異 2 所有交替光處理下生菜葉片 均大于0 8 說明交替變化的光環(huán)境對(duì)生菜植株并沒有構(gòu)成光環(huán) 943第6 期 陳曉麗等 紅藍(lán)光交替照射下生菜能量利用與光合性能分析 境脅迫 與紅藍(lán)光同時(shí)供光的對(duì)照 B 相比 B 30 m 處理下生菜葉片凈光合速率 水分利用效 率 o C C So P abs A BS C S T o C S E To C S 均得到 顯著提高 該處理下PS 光合機(jī)構(gòu)的比活性整體最 高 交替光照射的處理之間 隨著交替時(shí)間間隔的 延長 葉片凈光合速率有逐漸提高的趨勢(shì) 參 考 文 獻(xiàn) 1 LIAN M L MU THY H N PAEK K Y Effects of light emitting diodes LEDs on the in vitro induction and growth of bulblets of lilium oriental hybrid Pesaro J Scientia Horticulturae 2002 94 3 4 365 370 2 LEE S H TEWA I K HAHN E J et al Photon flux density and light quality induce changes in growth stomatal development photosynthesis and transpiration of Withania Somnifera L Dunal plantlets J Plant Cell Tissue and Organ Culture 2007 90 2 141 151 3 NHUT D T HONG L T A WATANABE H et al Growth of banana plantlets cultured in vitro under red and blue light emitting diode LED irradiation source J Acta Horticulturae 2002 575 117 124 4 DOUGHE T BUGBEE B Differences in the response of wheat soybean and lettuce to reduced blue radiation J Photochemistry Photobiology 2001 73 2 199 207 5 CHEN X L GUO W Z XUE X Z et al Growth and quality responses of Green Oak Leaf lettuce as affected by monoch