園藝學(xué)報 2021 48 5 883 896 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2020 0450 http www ahs ac cn 883 收稿日期 2020 11 20 修回日期 2021 02 25 基金項目 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金項目 CARS29 ZP 03 地區(qū)科學(xué)基金項目 31660551 通信作者 Author for correspondence E mail wangzhp 水分脅迫對 玫瑰香 葡萄果實揮發(fā)性化合物及 相關(guān)基因表達的影響 陳祖民 1 校諾婭 1 張艷霞 2 史曉敏 1 郭帥奇 1 高 虎 1 王振平 1 1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院 銀川 750021 2 寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 銀川 750021 摘 要 以 10 年生 玫瑰香 葡萄為試材 對其進行不同程度的水分脅迫處理 利用氣相色譜 質(zhì) 譜聯(lián)用技術(shù) GC MS 測定果實香氣組分 采用熒光定量 PCR法檢測香葉基二磷酸合成酶基因 VvGPPS 芳樟醇 橙花醇合成酶基因 VvRiLinNer 萜類合成酶基因 VvTPS 和類胡蘿卜素裂解雙加氧酶基因 VvCCD1 在果實中的表達水平 結(jié)果表明 重度脅迫可顯著降低 玫瑰香 實百粒質(zhì)量和可溶性固 形物含量 輕度脅迫與對照差異不顯著 水分脅迫對采收期果實可滴定酸含量和總酚含量影響較小 本 研究中對照 輕度脅迫和重度脅迫分別檢測出 41 43 和 33 種揮發(fā)性化合物 其中醛類化合物是最主要 的揮發(fā)性物質(zhì) 萜烯類次之 酚類和酯類物質(zhì)含量較低 輕度脅迫可顯著提高 玫瑰香 葡萄果實揮發(fā) 性化合物總量 分別較對照和重度脅迫高 34 74 和 36 92 其中酯類 醛類和酚類物質(zhì)含量均為最高 而醇類物質(zhì)含量最低 重度脅迫酸類和醇類物質(zhì)含量顯著高于其他兩個處理 具有玫瑰花香味的萜烯類 物質(zhì)的含量隨著水分脅迫程度的加劇而增加 水分脅迫上調(diào)了果實中 VvTPS 的表達量 但不利于 VvRiLinNer 和 VvCCD1 基因的表達 輕度脅迫果實中 VvGPPS 表達量顯著高于對照 但重度脅迫降低了 該基因在果實中的表達量 綜上 適度水分脅迫可顯著提高 玫瑰香 葡萄揮發(fā)性化合物的含量 有利 于葡萄果實品質(zhì)的提升 關(guān)鍵詞 葡萄 水分脅迫 葉片水勢 揮發(fā)性化合物 基因表達 中圖分類號 S 663 1 文獻標(biāo)志碼 A 文章編號 0513 353X 2021 05 0883 14 Effects of Water Stress on the Volatile Compounds and Related Biosynthetic Genes Expression in Muscat Hamburg Grape Berries CHEN Zumin 1 XIAO Nuoya 1 ZHANG Yanxia 2 SHI Xiaomin 1 GUO Shuaiqi 1 GAO Hu 1 and WANG Zhenping 1 1 School of Agriculture Ningxia University Yinchuan 750021 China 2 School of Life Sciences Ningxia University Yinchuan 750021 China Abstract In order to explore the effects of water stress on volatile compounds of grape berries the 10 year old table grape variety Muscat Hamburg under three different water states were used as materials Gas chromatography mass spectrometry GC MS was employed to analyze volatile composition the expression of relevant genes of the berries at different development stages were Chen Zumin Xiao Nuoya Zhang Yanxia Shi Xiaomin Guo Shuaiqi Gao Hu Wang Zhenping Effects of water stress on the volatile compounds and related biosynthetic genes expression in Muscat Hamburg grape berries 884 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 5 883 896 determined by qRT PCR The results showed that water stress could reduce 100 berry weight and the content of soluble solids there was no significant difference on titratable acid and total phenol of berries at harvest stage In this study 41 43 and 33 volatile compounds were detected in control light water stress and severe water stress respectively in which aldehydes were the main volatile compounds terpenes were the second the contents of phenols and esters were at a low level The total content of volatile compounds in light water stress was 34 74 and 36 92 higher than that in control and severe water stress at ripening stage respectively The content of esters aldehydes and phenols in light water stress was the highest while the content of alcohols was the lowest The content of acids and alcohols of severe water stress were significantly higher than that of the other two treatments The content of terpenes with rose scent increased with the aggravation of water stress Water stress upregulated the expression of VvTPS of berries but was not conducive to the expression of VvRiLinNer and VvCCD1 The expression of VvGPPS in light water stress was significantly higher than that in control but the severe water stress decreased the expression of this gene of berries In a word moderate water stress can improve berries quality by increasing the content of volatile compounds of Muscat Hamburg grape Keywords grape water stress water potential of leaf volatile compounds gene expression 世界上大多數(shù)的葡萄園位于半干旱和干旱地區(qū) Chaves et al 2007 研究表明 一定程度的 水分脅迫可以有效地限制葡萄枝葉徒長 Yuan et al 2009 提高果實品質(zhì) Santesteban et al 2011 Liu et al 2018 席奔 等 2019 楊昌鈺 等 2020 高效利用水資源是提高葡萄產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟效益的 關(guān)鍵技術(shù)之一 Fraga et al 2013 香氣是葡萄重要品質(zhì)性狀之一 其種類 含量及感官閾值決定 了葡萄品種香氣的典型性 陶永勝 等 2016 適度的水分虧缺可提高葡萄的香氣 但對不同揮發(fā) 性化合物生物合成的影響不同 Leeuwen Darriet 2016 Brillante 等 2018 的研究表明 水分 脅迫有助于增加葡萄果實中萜烯 大馬酮的含量 同時可減少葡萄酒中具有生青味的甲氧基吡嗪含 量 此外 水分脅迫還會增加 C 13 降異戊二烯類化合物和糖基化揮發(fā)性化合物的生成 且其量的 增加與果實大小無關(guān) Bindon et al 2007 萜烯合成酶 TPS 可將不同底物轉(zhuǎn)化成半萜 單萜 倍半萜或二萜化合物 是萜烯化合物合成路徑的最終酶 TPS 基因家族中 NM 001281134 1 GenBank 登錄號 表達量隨著果實成熟呈上升表達趨勢 問亞琴 2015 以葡萄為材料的研究發(fā)現(xiàn) 香葉基 二磷酸合成酶基因 VvGPPS GenBank 登錄號 AY351862 1 是單萜合成代謝途徑中期的關(guān)鍵基 因 Sun et al 2015 王繼源 等 2016 玫瑰香 葡萄的關(guān)鍵香氣化合物芳樟醇和橙花醇通過赤 蘚糖磷酸 MEP 途徑合成 VvRiLinNer GenBank 登錄號 JQ062931 1 是其合成酶基因 Luan W st 2002 Zhu et al 2014 降異戊二烯化合物及其衍生物是一類重要的果實揮發(fā)性化合物 由 類胡蘿卜素通過類胡蘿卜素裂解雙加氧酶 CCDs 氧化降解產(chǎn)生 其中 VvCCD1 GenBank 登錄號 NM 001280915 1 被認(rèn)為是果實發(fā)育后期降異戊二烯化合物生物合成的關(guān)鍵基因 Cooper et al 2009 D onofrio et al 2018 Zhang et al 2019 玫瑰香 葡萄為歐亞種中晚熟品種 具有濃郁的玫瑰花香 深受消費者喜愛 可作為鮮食 制汁和釀酒兼用品種 在中國各地區(qū)廣泛種植 周曉芳 等 2014 岳圓 等 2018 本試驗中探究 不同程度的水分脅迫對 玫瑰香 葡萄果實發(fā)育過程中香氣化合物的影響 以期揭示水分影響香氣 化合物的機理 為 玫瑰香 葡萄栽培中的水分管理提供理論依據(jù) 陳祖民 校諾婭 張艷霞 史曉敏 郭帥奇 高 虎 王振平 水分脅迫對 玫瑰香 葡萄果實揮發(fā)性化合物及相關(guān)基因表達的影響 園藝學(xué)報 2021 48 5 883 896 885 1 材料與方法 1 1 試驗設(shè)計 試驗在寧夏農(nóng)墾集團玉泉營農(nóng)場國家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系水分生理與節(jié)水栽培崗位試驗基地 38 28 N 106 24 E 進行 供試材料為 2009 年定植的 玫瑰香 葡萄 東西行向 株行距 3 m 0 6 m 采用傾斜獨龍蔓整形 各處理分別選取長勢一致且無病蟲害的葡萄 每 10 株為 1 個重復(fù) 每個處理共 3 個重復(fù) 除水分處理不同外 其他田間管理均保持一致 參照胡宏遠和王振平 2017 的處理方法 通過控制植物黎明前葉片水勢 b 使植株達到不 同水分狀態(tài) 由于試驗地土壤為風(fēng)沙土 水分蒸騰量較大 b 無法達到 0 0 2 MPa 因此參照標(biāo) 準(zhǔn)有所改動 表 1 通過滴灌時間控制灌水量 滴灌口流速 0 6 L h 1 于花后 54 d 開始對 玫瑰 香 葡萄植株進行水分脅迫處理 即進行 1 次差額灌水 對照澆灌時長 12 h 輕度脅迫澆灌時長 4 h 重度脅迫澆灌時長 0 h 每 3 d 測量 1 次 b 通過控制灌水量使植株維持在目標(biāo)范圍內(nèi) 從試驗處 理開始每 10 d 采樣 1 次 每次取樣兼顧陰 陽兩面及上中下不同部位 每個處理隨機采取 100 粒 n 3 立即用液氮速凍 置于 80 冰箱中保存待測定 表 1 不同處理葉片水勢參考標(biāo)準(zhǔn) Table 1 Reference standard of leaf water potential of different treatments 處理 Treatment 黎明前葉片水勢 b MPa Predawn leaf water potential 對照 Control 0 20 0 40 輕度脅迫 Light water stress 0 40 0 60 重度脅迫 Severe water stress 0 60 1 2 果實品質(zhì)的測定 采用分析天平稱重法測葡萄果實百粒質(zhì)量 采用酸堿中和滴定法 酚酞指示劑 測定可滴定酸 TA 含量 可溶性固形物 TSS 含量采用便攜式數(shù)字折光儀測定 1 3 果實揮發(fā)性化合物測定 游離揮發(fā)性化合物的提取和測定參照王志群等 2011 的方法 根據(jù)自身氣相色譜 質(zhì)譜聯(lián)用 儀 GC MS 安捷倫 7890B 5977B USA 略有改動 游離態(tài)香氣的提取 在離心管加入破碎成粉末的果實樣品 15 g 加入 1 g 交聯(lián)聚乙烯基吡咯烷 酮 PVPP 和 0 5 g D 葡萄糖酸內(nèi)酯 將離心管置于 4 冰箱浸提 120 min 然后 4 10 000 r min 1 離心 15 min 得到澄清葡萄汁 取葡萄汁 5 mL 于 15 mL 頂空瓶中 加入 1 g 氯化鈉 5 L 內(nèi)標(biāo) 物 2 辛醇和磁力轉(zhuǎn)子后迅速擰緊瓶蓋 將萃取頭插入樣品頂空瓶 置于磁力攪拌器于 60 吸附 30 min 吸附后將萃取頭取出插入氣相色譜進樣口 于 200 解析 5 min 氣相色譜分離條件 色譜柱 HP INNO Wax 毛細(xì)管柱 長 30 m 內(nèi)徑 0 25 mm 液膜厚度 0 25 m 載氣 He 99 99 流速 1 10 mL 進樣口溫度 200 解析 5 min 升溫程序 35 保持 3 min 以 4 min 1 的升溫速度升至 120 保持 2 min 以 10 min 1 的升溫速度升至 230 質(zhì)譜檢測條件 GC MS 傳輸線溫度 250 EI 離子源溫度為 170 電子能量為 70 eV 光電倍增管電壓為 350 V 質(zhì)量掃描范圍為 m z 30 350 amu Chen Zumin Xiao Nuoya Zhang Yanxia Shi Xiaomin Guo Shuaiqi Gao Hu Wang Zhenping Effects of water stress on the volatile compounds and related biosynthetic genes expression in Muscat Hamburg grape berries 886 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 5 883 896 圖 1 各處理葡萄植株黎明前葉片水勢值 花后 78 和 85 d 有自然降水 Fig 1 Predawn leaf water potential values of different treatments There was natural precipitation at 78 and 85 d after anthesis 定性分析與定量分析 利用 NIST08 和 RTLPEST3 兩個譜庫檢索及資料進行定性分析 采用內(nèi) 標(biāo)法相對定量 以 2 辛醇作為內(nèi)標(biāo)來確定相對含量 計算公式為 香氣組分的相對含量 g L 1 內(nèi)標(biāo)質(zhì)量 g 樣品峰面積 內(nèi)標(biāo)峰面積 樣品體積 L 1 4 總 RNA 提取及熒光定量 PCR 用無錫百泰克植物 RNA 提取試劑盒 離心柱型 提取葡萄果實 含種子 RNA 利 用 TranScript 試劑盒反轉(zhuǎn)錄合成 cDNA 以 Actin 為內(nèi)參基因進行熒光定量 PCR 在 GeneBank 中 查找 VvGPPS VvRiLinNer VvTPS 和 VvCCD1 的特異性序列 由上海生工進行引物設(shè)計和合成 引物序列如表 2 所示 采用 2 Ct 法進行相對定量分析 表 2 實時熒光定量 PCR 引物序列 Table 2 Primer sequences for real time quantitative PCR 基因名稱 Gene name 基因登錄號 Accession number 引物序列 5 3 Sequence of primer VvGPPS AY351862 1 F AACTGCGGAAGTTTCAATGTTGGC R ATGGCGGATGTCAGACAATGAACC VvRiLinNer JQ062931 1 F AGTTGGAGAGGATACGCTGGAAGG R CTCACCGTGAGTGCTGGCTTTC VvTPS NM 001281134 1 F GTCGGGTCAAGTCTTAGCAAGCC R GTTACCTCGTCCTCGGGAGTGTAG VvCCD1 NM 001280915 1 F TGGCACTTTCGGAGGCTGATAAAC R GGGTCAACCTTTGGATGAGCAGTG VvActin EC969944 F CTTGCATCCCTCAGCACCTT R TCCTGTGGACAATGGATGGA 1 5 數(shù)據(jù)處理 試驗數(shù)據(jù)采用 Microsoft office excel 2010 和 SPSS Statistics 23 0 進行繪圖分析 利用 Tukey 法進 行 ANOVO 分析 2 結(jié)果與分析 2 1 不同水分條件下 玫瑰香 葡萄葉片黎明 前水勢值 b 對照 輕度脅迫和重度脅迫葉片黎明前水 勢值分別維持在 0 21 0 37 MPa 0 28 0 50 MPa 和 0 31 0 63 MPa 試驗期間 各處理葡萄的葉片黎明前水勢值始終保持明顯 差異 圖 1 盡管重度脅迫在花后 87 d 才達到目標(biāo)范 圍 但試驗期間該處理始終未進行灌水 花后 78 和 85 d 由于降雨導(dǎo)致各處理水勢值有所上 升 2 2 水分脅迫對 玫瑰香 果實品質(zhì)的影響 隨著果實的發(fā)育 可溶性固形物 TSS 含量呈上升趨勢 圖 2 A 花后 65 d 輕度脅迫的 TSS 含量顯著高于對照和重度脅迫 而花后 75 d 中輕度和重度脅迫的 TSS 含量又顯著低于對照 花 后 95 d 輕度脅迫與對照無差異 重度脅迫較對照低 2 90 且差異顯著 由圖 2 B 可知 果實中 可滴定酸 TA 含量隨著發(fā)育而減少 花后 55 75 d 對照的 TA 含量大多顯著低于水分脅迫處理 陳祖民 校諾婭 張艷霞 史曉敏 郭帥奇 高 虎 王振平 水分脅迫對 玫瑰香 葡萄果實揮發(fā)性化合物及相關(guān)基因表達的影響 園藝學(xué)報 2021 48 5 883 896 887 花后 95 d 3 個處理無差異 由圖 2 C 可知 果實百粒質(zhì)量呈增加趨勢 花后 55 65 d 輕度脅迫 百粒質(zhì)量顯著高于對照 花后 75 85 d 對照百粒質(zhì)量增加速率最快 顯著高于水分脅迫處理 花 后 95 d 重度脅迫百粒質(zhì)量顯著低于對照 輕度脅迫與對照無差異 說明水分脅迫會降低葡萄果實 的百粒質(zhì)量 由圖 2 D 可知 隨著果實的成熟 總酚含量逐漸下降 對照與水分脅迫處理下的總 酚含量差異不顯著 上述結(jié)果表明 輕度水分脅迫對成熟期果實 TSS TA 百粒質(zhì)量和總酚含量無 顯著影響 而重度脅迫使 TSS 含量和百粒質(zhì)量降低 圖 2 水分脅迫對 玫瑰香 葡萄果實品質(zhì)的影響 不同小寫字母表示處理間差異達到 0 05 顯著水平 下同 Fig 2 Effect of berry quality of Muscat Hamburg grape under different water stresses Different letters mean significant different at 0 05 level The same below 2 3 水分脅迫對 玫瑰香 葡萄果實揮發(fā)性化合物的影響 2 3 1 成熟期揮發(fā)性化合物 如表 3 所示 對照 輕度脅迫和重度脅迫分別檢測出揮發(fā)性化合物 41 43 和 33 種 其中 輕 度脅迫和重度脅迫酸類 醇類和萜烯類化合物種類數(shù)量均少于對照 而醛類物質(zhì)比對照多 輕度脅 迫可顯著提高果實揮發(fā)性物質(zhì)總量 分別較對照和重度脅迫提高了 34 74 和 36 92 重度脅迫和 對照無差異 輕度脅迫醛類和酚類物質(zhì)含量顯著高于其他兩種處理 而醇類物質(zhì)含量顯著低于其他 兩種處理 重度脅迫處理降低了萜烯類物質(zhì)的種類數(shù)量 但其相對含量較對照高 24 35 表 4 2 3 2 發(fā)育過程中主要醛類和酯類物質(zhì) 如表 5 所示 醛類物質(zhì)是 玫瑰香 葡萄果實發(fā)育過程中相對含量最高的一類揮發(fā)性化合物 Chen Zumin Xiao Nuoya Zhang Yanxia Shi Xiaomin Guo Shuaiqi Gao Hu Wang Zhenping Effects of water stress on the volatile compounds and related biosynthetic genes expression in Muscat Hamburg grape berries 888 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 5 883 896 表 3 水分脅迫下成熟期 玫瑰香 葡萄果實揮發(fā)性物質(zhì)的種類數(shù)量 Table 3 Number of species of water stress on volatile compounds of Muscat Hamburg grape at mature stage 處理 Treatment 酸類 Acid 酯類 Ester 酮類 Ketone 醛類 Aldehyde 醇類 Alcohol 萜烯類 Terpene 酚類 Phenolic 其他類 Others 總計 Total 對照 Control 8 1 8 5 7 9 1 2 41 輕度脅迫 Light 7 2 8 7 3 8 1 7 43 重度脅迫 Severe 5 1 6 7 4 3 1 6 33 表 4 水分脅迫下成熟期 玫瑰香 葡 萄果實揮發(fā)性物質(zhì)含量比較 Table 4 Effect of water stress on volatile compounds content of Muscat Hamburg grape at mature stage g L 1 處理 Treatment 酸類 Acid 酯類 Ester 酮類 Ketone 醛類 Aldehyde 醇類 Alcohol 對照 Control 24 58 4 39 b 3 76 2 13 b 48 53 11 09 a 595 41 69 00 b 123 39 19 82 b 輕度脅迫 Light 21 28 9 10 b 5 94 3 63 a 46 70 17 36 a 1 054 23 215 11 a 8 74 1 04 c 重度脅迫 Severe 67 14 16 98 a 3 16 1 93 b 24 12 10 60 b 446 73 45 51 c 133 06 30 63 a 處理 Treatment 萜烯類 Terpene 酚類 Phenolic 其他類 Others 總計 Total 對照 Control 400 48 43 46 c 3 18 1 59 b 13 78 2 84 b 1 213 11 146 02 b 輕度脅迫 Light 442 33 43 07 b 10 63 4 60 a 44 75 7 93 a 1 634 60 277 05 a 重度脅迫 Severe 497 98 79 71 a 2 59 0 92 b 19 07 7 72 b 1 193 85 187 22 b 表 5 水分脅迫對 玫瑰香 葡萄果實發(fā)育過程中主要醛類和酯類物質(zhì)含量的影響 Table 5 Effects of water stress on the main aldehydes and esters content of Muscat Hamburg grape during maturity g L 1 種類 Species 化合物 Compound 處理 Treatment 不同時期相對含量 Relative content 55 d 65 d 75 d 85 d 95 d 醛類 Aldehyde 2 己烯醛 2 Hexenal 對照 Control 132 84 11 52 a 137 72 11 98 b 464 06 63 16 a 596 72 91 84 a 509 48 45 00 b 輕度脅迫 Light 132 34 18 47 a 144 01 27 15 b 448 62 38 87 a 580 46 85 53 a 896 03 135 38 a 重度脅迫 Severe 111 00 9 80 b 210 02 18 26 a 429 79 37 86 a 335 69 29 11 b 262 26 62 31 c 2 4 己二烯醛 E E 2 4 Hexadienal 對照 Control 22 49 9 17 a 21 40 2 76 a 14 29 2 43 a 輕度脅迫 Light 22 93 2 94 a 19 01 6 03 a 19 58 3 65 a 38 73 8 96 a 重度脅迫 Severe 14 01 1 9 a 24 95 4 34 a 13 17 3 25 a 38 76 4 13 a 苯甲醛 Benzaldehyde 對照 Control 2 35 1 56 a 2 04 0 66 a 3 40 2 06 a 4 61 1 36 a 9 00 2 84 b 輕度脅迫 Light 1 80 0 50 a 2 61 1 82 a 4 16 0 86 a 11 91 4 09 b 重度脅迫 Severe 3 02 1 01 a 2 62 1 23 a 2 54 0 49 a 27 47 12 65 a 反式 2 己 烯醛 E 2 Hexenal 對照 Control 41 93 4 53 a 11 10 2 38 a 12 92 3 63 a 24 51 2 35 b 輕度脅迫 Light 3 03 0 83 3 84 1 85 b 11 49 8 51 a 12 21 4 45 a 重度脅迫 Severe 5 89 1 70 b 10 12 5 75 a 43 44 10 07 a 2 甲基苯甲醛 2 methyl Benzaldehyde 對照 Control 12 91 2 19 b 20 98 8 63 a 15 78 4 50 b 34 59 10 50 a 輕度脅迫 Light 18 99 5 85 ab 21 08 4 01 a 22 51 4 77 a 35 87 6 66 a 重度脅迫 Severe 20 34 1 99 a 22 90 4 51 a 24 50 3 73 a 49 33 8 86 a 酯類 丁二酸二乙酯 Butanedioic acid diethyl ester 對照 Control 57 59 12 28 a 6 36 2 44 a 16 87 2 74 a 輕度脅迫 Light 23 62 2 87 b 3 09 0 31 b 7 69 1 77 b 1 71 0 29 a Ester 重度脅迫 Severe 10 24 2 00 c 2 68 1 48b 3 14 1 63 c 0 85 0 10 b 癸酸乙酯 Decanoic acid ethyl ester 對照 Control 5 59 0 61 a 5 70 0 66 a 7 84 2 26 a 6 48 1 04 a 輕度脅迫 Light 5 07 1 31 a 4 34 0 46 a 7 63 1 80 a 5 89 1 58 a 重度脅迫 Severe 5 11 0 45 a 4 43 1 41 a 6 12 3 97 a 3 79 0 79 a 水楊酸甲酯 Methyl salicylate 對照 Control 5 47 1 69 a 4 18 0 42 a 3 53 2 67 a 4 68 1 75 a 3 76 0 70 a 輕度脅迫 Light 4 71 1 55 a 3 62 0 69 a 4 19 0 55 a 4 91 1 37 a 4 80 1 45 a 重度脅迫 Severe 4 09 3 98 a 4 16 1 09 a 3 69 1 80 a 3 07 2 93 a 3 16 0 45 a 鄰苯二甲酸 二異丁酯 1 2 Benzene dicarboxylic acid bis 2 methylpr opyl ester 對照 Control 0 64 0 25 a 0 93 0 08 a 1 88 1 08 a 輕度脅迫 Light 0 71 0 19 a 1 06 0 74 a 1 65 0 69 a 重度脅迫 Severe 0 72 0 50 0 88 0 12 a 1 11 0 10 a 0 97 0 82 a 注 數(shù)據(jù)由平均值 標(biāo)準(zhǔn)差 n 3 表示 不同小寫字母表示差異達到 0 05 顯著水平 下同 Note The data are represented by the mean standard deviation n 3 Different letters mean significant different at 0 05 level The same below 陳祖民 校諾婭 張艷霞 史曉敏 郭帥奇 高 虎 王振平 水分脅迫對 玫瑰香 葡萄果實揮發(fā)性化合物及相關(guān)基因表達的影響 園藝學(xué)報 2021 48 5 883 896 889 本試驗中共檢測出 10 種醛類物質(zhì) 主要的醛類揮發(fā)性物質(zhì)相對含量隨著果實的發(fā)育而增加 其中具有綠葉清香和果香的 2 己烯醛在 5 個時期均可被檢出 同時是醛類化合物中含量最高的物 質(zhì) 花后 95 d 與對照相比 輕度脅迫果實中 2 己烯醛相對含量增加了 75 87 重度脅迫處理下 降了 48 52 表明適度水分脅迫處理有利于葡萄果實中 2 己烯醛的積累 酯類物質(zhì)相對含量較低 其含量在果實發(fā)育過程中逐漸減少 本試驗中共檢測出 13 種酯類物質(zhì) 其中丁二酸二乙酯 癸酸乙酯 水楊酸甲酯和鄰苯二甲酸二異丁酯是玫瑰香葡萄果實發(fā)育過程中主 要的酯類揮發(fā)性物質(zhì) 花后 55 d 丁二酸二乙酯的含量最高 而水分脅迫會顯著降低該化合物的含 量 花后 95 d 僅檢測到具有芳香氣味的水楊酸甲酯 2 3 3 發(fā)育過程中主要醇類和萜烯類揮發(fā)物質(zhì) 如表 6 所示 醇類和萜烯類物質(zhì)種類豐富 其中苯乙醇是果實成熟前期主要的醇類物質(zhì) 其含 量隨著果實的發(fā)育而減少 且水分脅迫會降低苯乙醇的含量 表 6 水分脅迫對 玫瑰香 葡萄果實發(fā)育過程中主要醇類和萜烯類揮發(fā)物質(zhì)含量的影響 Table 6 Effects of water stress on the main alcohols and terpenes content of Muscat Hamburg Grape during maturity g L 1 種類 Species 化合物 Compound 處理 Treatment 不同時期相對含量 Relative content 55 d 65 d 75 d 85 d 95 d 醇類 Alcohols 苯乙醇 Phenylethyl alcohol 對照 Control 79 37 15 36 a 23 01 5 64 a 38 79 6 82 a 14 56 4 32 a 輕度脅迫 Light 40 76 9 85 b 13 01 1 29 b 28 22 6 92 a 12 13 4 32 ab 重度脅迫 Severe 24 52 3 79 c 11 62 1 66 b 16 06 3 32 a 7 06 1 10b 2 乙基己醇 2 ethyl 1 hexanol 對照 Control 0 89 0 40 a 1 57 1 63 a 1 21 0 20 a 2 69 1 50 b 輕度脅迫 Light 0 50 0 37 a 0 46 0 08 b 1 49 1 08 a 1 20 0 20 a 6 36 2 41b 重度脅迫 Severe 0 70 0 38 a 0 56 0 11 a 0 57 0 35 a 0 66 0 41 a 21 09 2 48 a 3 7 二甲基 1 5 7 辛三烯 3 醇 3 7 dimethyl 2 6 Oct adien 1 ol 對照 Control 21 45 5 14 ab 55 14 9 8 a 109 61 28 09 a 輕度脅迫 Light 24 90 3 92 a 57 72 7 39 a 重度脅迫 Severe 1 32 0 27 15 79 2 21 b 26 95 4 65 b 71 45 30 13 a 四氫吡喃 2 甲醇 Tetrahydro 2H pyran 2 methanol 對照 Control 38 92 8 81 a 14 10 3 32 b 輕度脅迫 Light 28 81 6 63 ab 16 55 5 48 ab 1 89 0 80 重度脅迫 Severe 21 21 10 35 a 25 45 4 31 a 7 06 1 72 14 56 3 61 苯甲醇 Benzyl alcohol 對照 Control 1 37 1 37 a 1 48 0 91 a 輕度脅迫 Light 1 27 0 16 a 2 38 0 55 a 重度脅迫 Severe 正己醇 1 Hexanol 對照 Control 0 50 0 15 2 45 1 06 輕度脅迫 Light 0 83 0 54 0 75 0 50 1 05 0 22 重度脅迫 Severe 萜烯類 Terpenes 芳樟醇 Linalool 對照 Control 15 82 3 85 b 8 15 0 93 a 53 53 11 13 a 148 18 16 04 a 238 72 56 20 b 輕度脅迫 Light 25 09 5 98 a 10 80 1 35 a 49 94 6 93 a 135 16 17 00 a 337 79 43 27 ab 重度脅迫 Severe 17 16 4 44 b 10 70 3 93 a 38 97 6 42 b 94 50 13 31b 434 69 56 31 a 萜品醇 Terpineol 對照 Control 11 51 1 77 a 8 38 1 30 a 16 90 2 65 a 50 93 18 19 a 86 34 7 65 a 輕度脅迫 Light 15 06 5 21 a 9 70 2 29 a 18 71 3 15 a 45 70 19 82 a 54 49 12 51 b 重度脅迫 Severe 15 69 1 98 a 9 20 1 73 a 15 69 3 82 a 30 95 13 92 a 57 69 6 33 b 香葉醇 Geraniol 對照 Control 5 71 0 98 a 11 91 2 19 a 6 95