園藝學報 2021 48 8 1504 1516 Acta Horticulturae Sinica 1504 doi 10 16420 j issn 0513 353x 2021 0216 http www ahs ac cn 收稿日期 2021 04 15 修回日期 2021 07 06 基金項目 國家重點研發(fā)計劃項目 2019YFD1001900 國家自然科學基金面上項目 31872153 泰山產業(yè)領軍人才工程高效生態(tài)農 業(yè)創(chuàng)新項目 LJNY202016 浙江省公益技術研究項目 LGN20C150011 浙江大學實驗技術研究項目 SJS201816 通信作者 Author for correspondence E mail xiaojianxia 設施番茄不同葉位補光對植株形態(tài) 光合及激素 合成的影響 齊振宇 1 王 婷 2 ?？电?2 劉 玥 2 王明欽 3 喻景權 2 周艷虹 2 夏曉劍 2 1 浙江大學農業(yè)試驗站 杭州 310058 2 浙江大學園藝系 杭州 310058 3 壽光市新世紀種苗有限公司 山東濰坊 262700 摘 要 在設施弱光環(huán)境下對番茄植株采取頂部和植株間兩個部位 LED 補光的方式 研究其對植株 形態(tài) 光合效率和激素代謝的影響 結果發(fā)現(xiàn)頂部補光對不同位置葉片光合效率均有促進作用 并導致 整體葉面積增大 植株變矮 葉夾角變小以及開花數(shù)增多 植株形態(tài)變化伴隨生長素 IAA 含量降低 細胞分裂素 CK 含量升高以及油菜素內酯 BR 合成基因下調 植株間補光主要促進中部和下部葉片 光合效率提高和葉面積增大 顯著增加株高 能使上部葉片夾角略有增加 但對開花數(shù)沒有影響 整體 上對激素代謝的影響不如頂部補光 總體而言 頂部補光更有利于形成良好株形 整體上促進番茄光合 作用和生長 有更高的推廣應用價值 關鍵詞 番茄 設施番茄 葉綠素熒光 LED 光合作用 補光 中圖分類號 S 641 2 文獻標志碼 A 文章編號 0513 353X 2021 08 1504 13 Effects of Supplemental Lighting at Different Positions on Tomato Plant Morphology Photosynthesis and Endogenous Hormone Biosynthesis Under Low light Environment QI Zhenyu 1 WANG Ting 2 SANG Kangqi 2 LIU Yue 2 WANG Mingqin 3 YU Jingquan 2 ZHOU Yanhong 2 and XIA Xiaojian 2 1 Agricultural Experiment Station Zhejiang University Hangzhou 310058 China 2 Department of Horticulture Zhejiang University Hangzhou 310058 China 3 Shouguang New Century Seedling Co Ltd Weifang Shandong 262700 China Abstract Greenhouse tomato production is often limited by insufficient light It is of great significance to use LEDs for improvement of light environment However considering the cost and efficient use of resources development and optimization of LED supplemental lighting technology are urgently required In this study the tomato plants were supplemented with top lighting and inter lighting using LEDs in a low light environment and the effects on plant morphology photosynthetic efficiency and hormone metabolism were studied Top lighting promoted the photosynthetic efficiency of leaves at different 齊振宇 王 婷 ?？电?劉 玥 王明欽 喻景權 周艷虹 夏曉劍 設施番茄不同葉位補光對植株形態(tài) 光合及激素合成的影響 園藝學報 2021 48 8 1504 1516 1505 positions and led to an overall increase in the leaf area a shorter plant height smaller leaf angles and an increase in the number of flowers Changes in plant morphology were accompanied by reduced auxin IAA content increased cytokinin CK content and down regulation of brassinosteroid BR synthesis genes Inter lighting mainly promotes the photosynthetic efficiency and leaf area of the middle and lower leaves significantly increased plant height and slightly increased the leaf angles of upper leaves However it had no effect on flower number and in general had less effects on hormone metabolism as compared with top lighting Taken together the top lighting facilitates the formation of a better plant architecture and promotes the photosynthesis and growth of tomato plants as a whole and is a promising technology with potential application in the future Keywords tomato greenhouse tomato chlorophyll fluorescence LED photosynthesis supplemental lighting 近年來番茄 Solanum lycopersicum 設施栽培面積逐年增加 但長江中下游地區(qū)光合有效輻射 整體呈下降趨勢 宣守麗 等 2012 并且由于氣候變化 季節(jié)限制 植株互相遮陰 管理水平參 差不齊以及設施簡陋等 光照不足在相當程度上限制了番茄生產 光照是光合作用和物質代謝的最終能量來源 也是植物形態(tài)建成的重要調控因子 Jiao et al 2007 光強 光質 光周期是光環(huán)境影響植物生長發(fā)育的 3 個方面 高等植物一般利用 400 700 nm 的太陽輻射進行光合作用 這一波長范圍稱為光合有效輻射 PA R 而光強特指這一波長范圍內的 光量子通量密度 PPFD 在適宜的光強范圍內 光強提高有利于光合速率的提高和同化物的積累 不同波長的光還能被細胞核內的光受體感知進而調控種子萌發(fā) 形態(tài)建成 避陰反應 晝夜節(jié)律以 及生殖開花等過程 光敏色素 Phytochrome PHY 主要感知紅光和遠紅光 隱花色素和向光素主 要感知藍光 而紫外光受體 UVR 主要感受 UV B Christie 2007 Chaves et al 2011 Rizzini et al 2011 馬朝峰和戴思蘭 2019 王峰 等 2019 番茄光敏色素 A 是遠紅光的光受體 而光敏色素 B 是紅光的光受體 兩者通過感知環(huán)境中的紅光 遠紅光 R FR 比例調控植物生長 Casal 2013 光周期與光合作用 光形態(tài)建成和生殖發(fā)育密切相關 許多蔬菜作物的開花對光周期敏感 番茄屬 于日中性蔬菜 但光周期短不利于同化物的積累和植株生長 何蔚 等 2018 劉昕 等 2020 LED 由于其光電轉換效率高 壽命長 發(fā)熱低 以及光強 光質可調等優(yōu)點 已逐漸成為廣泛 使用的設施補光燈 Demotes Mainard et al 2016 目前 LED 主要用于植株頂部與植株間補光 不 同的補光位置對于植株上部 中部 下部葉片的生長 光合效率等影響不同 也影響著植株的整體 形態(tài)及發(fā)育 謝景 等 2012 已有研究表明 LED 植株間補光能提高葉片重量與光合能力 特別 是對于中部及底部葉片 丁小濤 等 2016 并且可以提高果實產量 品質和抗逆性 Xu et al 2012 也有研究發(fā)現(xiàn) 番茄頂部葉片的光能利用率較高 對光信號的感知能力也最強 其次為中部葉片 郭 銳 等 2018 但是對植株間和頂部補光仍缺乏系統(tǒng)性的比較 同時補光調控光合作用和生長的機 理也值得進一步探究 考慮到番茄生產中 LED 補光技術的應用尚缺乏統(tǒng)一標準 本試驗中通過對設 施弱光環(huán)境下番茄進行植株頂部及植株間兩種 LED 補光方式 研究其對不同部位葉片光合能力 植 株生長以及整體形態(tài)的影響 以期優(yōu)化設施 LED 補光技術 實現(xiàn)補光效益與資源利用最大化 Qi Zhenyu Wang Ting Sang Kangqi Liu Yue Wang Mingqin Yu Jingquan Zhou Yanhong Xia Xiaojian Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant morphology photosynthesis and endogenous hormone biosynthesis under low light environment 1506 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 8 1504 1516 1 材料與方法 1 1 供試材料 供試材料為普通番茄 Solanum lycopersicum 品種為 Condine Red 將種子放入 50 溫湯 浸種 15 min 再置于恒溫恒速搖床 28 200 r min 1 持續(xù)浸種催芽 2 d 左右 待胚根長度為 0 5 1 0 cm 時播種于草炭和蛭石體積比為 3 1 均勻混合的基質中 置于植物工廠育苗 環(huán)境為光強 200 mol m 2 s 1 光周期 12 h 12 h 晝 夜溫度 25 20 相對濕度 70 80 每周澆 2 3 次 Hoagland 營養(yǎng)液 待幼苗生長至 4 葉 1 心時 選取生長一致的幼苗 將其移栽到容量約 10 L 的 花盆中 繼續(xù)在上述環(huán)境中培養(yǎng) 將兩月齡的植株用于后續(xù)處理 1 2 試驗設計與測定 1 2 1 試驗設計 試驗于 2020 年 10 月 21 日至 11 月 15 日在浙江大學紫金港校區(qū)農業(yè)試驗站溫室內進行 在此期 間 天氣以晴天為主 溫度適宜番茄生長 選用 75 遮陽率的遮陽網(wǎng) 維持試驗環(huán)境中的光照強度 低于 100 mol m 2 s 1 設置不補光的對照和頂部補光 植株間補光兩個處理 補光采用長條形 LED 寧波格欣萊光電科技有限公司 T8 型號 光譜如圖 1 距離燈管 10 50 和 75 cm 的光強分別約 為 200 50 和 30 mol m 2 s 1 頂部補光處理的 LED 距植株頂部 5 10 cm 植株間補光處理的 LED 距離植株中部節(jié)位 5 10 cm 處并隨植株生長及時調整位置 使其始終保持在植株中部 自上 至下分別選取植株上部 第 7 節(jié)位 中部 第 10 節(jié)位 和下部 第 13 節(jié)位 葉片測定光合作用 葉綠素熒光及其他形態(tài)和生理指標 取番茄頂部幼嫩葉片 測定內源激素含量及激素合成與運輸相 關基因表達量 除光合作用測定在試驗結束前 3 d 內完成 其余樣品均在試驗結束當天收集 每個 處理共 18 株 分為 6 個重復 每個重復 3 株 圖 1 LED 補光燈相對光譜曲線 Fig 1 Relative spectral curve of LED supplemental lamp 1 2 2 葉面積與光合作用氣體交換測定 對選取葉片拍照并采用 Adobe Photoshop CC 2018 進行葉面積分析計算 張新平 等 2016 圖 片中葉片的像素數(shù)除以圖片中參照物的像素數(shù) 再乘以已知參照物的實際面積 即得到被測葉片的 實際面積 采用 LI 6400XT 便攜式光合儀 LI COR 美國 測定光合作用 使用熒光葉室 光質為紅藍光 齊振宇 王 婷 ?？电?劉 玥 王明欽 喻景權 周艷虹 夏曉劍 設施番茄不同葉位補光對植株形態(tài) 光合及激素合成的影響 園藝學報 2021 48 8 1504 1516 1507 3 1 光照強度設定為 200 mol m 2 s 1 CO 2 濃度 380 450 L L 1 葉片溫度 25 1 氣 體流速 300 mL min 1 空氣濕度 65 85 測定葉片凈光合速率 net photosynthetic rate P n 和 氣孔導度 stomatal conductance G s 氣體交換分析在測定日 9 00 16 00 進行 1 2 3 葉綠素熒光測定 葉綠素含量測定采用分光光度計法 Arnon 1949 用 Imaging PAM 葉綠素熒光儀 IMAG MAXI 德國 測定光系統(tǒng) 實際光化學效率 Y 測定前對番茄葉片進行 30 min 遮光 處理 設置測量光強度 0 5 mol m 2 s 1 光化光強度 280 mol m 2 s 1 飽和脈沖 0 8 s 強 度 4 000 mol m 2 s 1 光化學淬滅系數(shù) q P 在利用 LI 6400XT 測定氣體交換參數(shù)時同步獲取 用 Pocket PEA 植物效率儀 Hansatech 英國 測定快速葉綠素熒光誘導動力學曲線 OJIP 曲 線 測定前利用葉夾將葉片暗適應 30 min 采用 Strasser 等 2004 的方法首先對曲線標準化 選 取 O J 階段和 I P 階段數(shù)據(jù) 在 Origin 8 0 軟件中以公式 y y 0 A e x t 擬合曲線求出 A 值 A1 和 A2 代表 O J 階段和 I P 階段相對熒光變化參數(shù) 葉綠素熒光測定所選擇的葉片與氣體交換分 析相同 1 2 4 Western印跡分析 Rubisco 活化酶 RCA 和 Rubisco 大亞基 RbcL 蛋白采用 Western 印跡進行分析 Li et al 2016a 利用一抗 anti RCA Rubisco activase form I rabbit Agrisera 英國 和 anti RbcL Rubisco large subunit 進行免疫印跡 二抗 anti rabbit Cell Signaling Technology 美國 孵育后 處理化學 發(fā)光試劑 隨后采用 ChemiDoc TM imaging System BIO RAD 美國 觀察蛋白條帶并拍照 使用 ImageJ 軟件 https imagej nih gov ij index html 對條帶強度進行分析 1 2 5 生長素 IAA 和細胞分裂素 CK 含量的測定 參照 Li 等 2016b 的方法 取 0 1 g 葉片提取 IAA 樣品加入 1 mL 乙酸乙酯和內標研磨 充 分渦旋 30 s 于 4 搖床振蕩過夜 4 離心 13 000 r min 1 10 min 吸取 900 L 上清液 4 保存 沉淀再加 1 mL 乙酸乙酯 4 振蕩 1 h 4 離心 13 000 r min 1 10 min 合并兩次上清 液 氮氣吹干 加入 500 L 70 甲醇溶液 渦旋 30 s 4 離心 13 000 r min 1 1 min 吸取 200 L 加入進樣管中 取 0 2 g 葉片提取 CK 樣品加入 1 mL 提取液 甲酸 甲醇 水 15 1 4 體積 比 和內標充分研磨 渦旋后置于冰水混合物內超聲 0 5 1 0 h 于 30 冰箱中沉淀 16 h 以上 取出后 4 離心 10 000 g 15 min 取上清液后在沉淀內再次加入 200 L 提取液 充分渦旋 超聲 0 5 1 0 h 于 30 冰箱中沉淀 3 h 以上 二次浸提樣品 4 離心 10 000 g 15 min 合并兩次上清液 過 HLB 柱 Waters Oasis 美國 先用 1 mL 濃度 1 mol L 1 的甲酸平衡 HLB 柱 隨后將上清加入 HLB 柱 收集流出液 向 HLB 柱再次加入 300 L 提取液 合并兩次液體 利用氮 氣吹干 加入 1 mL 濃度 1 mol L 1 的甲酸溶解 過 MCX 柱 Waters Oasis 美國 先用 1 mL 濃 度 1 mol L 1 的甲酸平衡 MCX 柱 隨后將上步液體加入 MCX 柱 待液體流完后 依次加入 1 mL 濃度 1 mol L 1 的甲酸 1 mL 甲醇 1 mL 0 35 mol L 1 氨水清洗 棄廢液 再向 MCX 柱內加入 1 mL 60 甲醇和濃度為 0 35 mol L 1 氨水的混合物洗脫 收集本次液體進行氮氣吹干 加入 200 L 1 醋酸 充分渦旋溶解后離心 4 10 000 g 1 min 吸取 200 L 上清液至進樣管中 IAA 和 CK 均采用高效液相質譜測定 Varian320 MS LC MS Agilent Technologies 荷蘭 1 2 6 基因表達分析 采用 TIANGEN RNA simple Total RNA kit 提取總 RNA 利用 NanoDrop2000 分光光度計 Thermo Scientific 測定 RNA 濃度 并進行調整 按照反轉錄試劑盒 Vazyme 說明書合成 cDNA Qi Zhenyu Wang Ting Sang Kangqi Liu Yue Wang Mingqin Yu Jingquan Zhou Yanhong Xia Xiaojian Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant morphology photosynthesis and endogenous hormone biosynthesis under low light environment 1508 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 8 1504 1516 基因表達采用實時熒光定量法 利用 SYBR 熒光染料 Vazyme 根據(jù)說明書 AceQ qPCR SYBR Green Master Mix Q111 Version 21 1 混合反應體系 采用 LightCycler 480 熒光定量 PCR儀 Roche 瑞士 進行測定 測定完成后以 Actin 作為內參基因 利用 2 CT 法計算目的基因相對表達量 Livak Schmittgen 2001 引物序列見表 1 表 1 實時熒光定量 PCR 引物列表 Table 1 Primers used for qRT PCR assays 基因功能 Gene function 基因 Gene name 基因全稱 Full gene name 登錄號 Accession number 引物 5 3 Primer pair 生長素合成 FZY1 FLOOZY 1 Solyc06g065630 F TGGTTGTGGGTTAATGGACCT Auxin biosynthetic gene R TCAAACAACGGGAGTTGACA 生長素極性運輸 PIN1 PIN FORMED 1 Solyc03g118740 F GGCATGGCAATGTTCAGTCT Auxin transport protein gene R ACAGCTGGACCTGTAAGGAA PIN2 PIN FORMED 2 Solyc07g006900 F CAGGACCAGCTGTTATTGCT R GCAAAGCAGCCTGAACGATA PIN3 PIN FORMED 3 Solyc04g007690 F GGCTGCCGCTTCTATTATCG AATCCCTTGTGGCAATGCAG PIN4 PIN FORMED 4 Solyc05g008060 F TGCTGGTCTTGGAATGGCTA R CTGCTGGGCCAGTTAGAAAC 細胞分裂素合成 IPT2 ISOPENTENYL TR ANSFERASE 2 Solyc04g007240 F AGCAGCCATGGAGATAAAGG Cytokinin biosynthetic gene R CGTTTCTGTTGCATCCACTC IPT3 ISOPENTENYL TR ANSFERASE 3 Solyc01g080150 F ACGTGCAATTGGAGTACCAG R GCAAGCCAATTTGCATGTAT 油菜素內酯 BR 合成 DET2 DE ETIOLATED 2 Solyc10g086500 F ATTTACCCTCTTCGCCTCCG R ACAACATACCCGACCCGAAT Brassinosteroid biosynthetic gene DWF4 DWARF 4 Solyc02g085360 F GTCCTGCTGCTGTTCAACAA R TCCTGTGCAGAAACCTCACT CPD CONSTITUTIVE PHOTOMORPHO GENIC DWARF Solyc06g051750 F ATCCAATTAACGTCCAACAT R ACCTTTCATACACCTCCCTC CYP85A1 Cytochrome P450 85A1 Solyc02g089160 F ATGAAGCGAAAGGACTGGTC R TGCACCCCTCATGTACTTGT Rubisco 活化酶 RCA Rubisco activase Solyc09g011080 F AGCCAAGGTCTTCGCCAATA Rubisco activating enzyme gene R TGGGCAACGTTAAGAAGTTC Rubisco 大亞基 RbcL Rubisco large subunit Solyc01g111020 F GCGAATTCTGGTCAGGTTGA Rubisco large subunit gene R ACCTCTGGTGTTCCCTTGAT 內參基因 Actin Solyc03g078400 F TGGTCGGAATGGGACAGAAG Reference gene R CTCAGTCAGGAGAACAGGGT 1 2 7 數(shù)據(jù)分析 采用 Excel 2010 Origin 8 0 軟件進行數(shù)據(jù)分析和作圖 SAS 8 0 統(tǒng)計軟件作統(tǒng)計分析 采用 Tukey s test 檢測顯著性 P 0 05 2 結果與分析 2 1 不同位置補光對番茄植株形態(tài)的影響 與對照相比 頂部補光對番茄株高無顯著影響 而植株間補光后株高顯著增加 圖 2 A B 頂部補光可顯著增加番茄花數(shù) 而植株間補光的花數(shù)與對照無明顯差異 圖 2 B 頂部補光對上 部 中部和下部葉面積增大均有一定的促進作用 對于中部和下部葉片的效果尤為明顯 分別增加 20 7 和 47 6 而植株間補光主要促進中部和下部葉片生長 葉面積分別增加 12 6 和 36 1 圖 2 C 頂部補光的植株整體葉夾角減小 與對照相比 上 中和下部葉片夾角分別減小 15 2 齊振宇 王 婷 桑康琪 劉 玥 王明欽 喻景權 周艷虹 夏曉劍 設施番茄不同葉位補光對植株形態(tài) 光合及激素合成的影響 園藝學報 2021 48 8 1504 1516 1509 17 1 和 8 6 而植株間補光的整體葉夾角與對照無明顯差異 圖 2 D 上述結果表明 補光對 番茄形態(tài)有顯著影響 圖 2 番茄不同位置補光對株高 葉面積 花數(shù)和葉夾角的影響 不同小寫字母表示差異顯著 下同 Fig 2 Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant height leaf area total number of flowers and leaf angle Different lowercase letters indicate significant different at level of 0 05 The same below 2 2 不同位置補光對番茄光合作用的影響 如圖 3 所示 選取第 7 節(jié)位葉片測定總葉綠素含量發(fā)現(xiàn) 頂部補光能使其顯著提高 而植株間 補光效果不明顯 與對照相比 頂部補光對植株上部 中部及下部葉片 P n 均有顯著促進作用 而植 株間補光對中部和下部葉片 P n 的促進作用較為明顯 并且對于中部葉片的效果顯著優(yōu)于頂部補光 不同位置補光也一定程度上促進氣孔導度 G s 的增加 Rubisco 活化酶 RCA 是增強 Rubisco 活 性 促進光合作用的關鍵酶 頂部補光和植株間補光都能促進上部葉片 RCA 基因的相對表達量 但 是對于 Rubisco 大亞基 RbcL 編碼基因的相對表達量沒有影響 Qi Zhenyu Wang Ting Sang Kangqi Liu Yue Wang Mingqin Yu Jingquan Zhou Yanhong Xia Xiaojian Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant morphology photosynthesis and endogenous hormone biosynthesis under low light environment 1510 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 8 1504 1516 圖 3 不同位置補光對番茄葉綠素含量 凈光合速率 P n 氣孔導度 G s 以及 Rubisco 活化酶 RCA 和 Rubisco 大亞基 RbcL mRNA 相對表達量的影響 Fig 3 Effects of supplemental lighting at different positions on chlorophyll content net photosynthetic rate P n stomatal conductance G s and relative expression of Rubisco activase RCA and Rubisco large subunit RbcL of tomato Western 印跡 圖 4 表明 頂部補光植株上 中 下部葉片 RCA 含量均高于對照和植株間補 光 而植株間補光除了提高上部葉片 RCA 蛋白含量外 反而抑制中部和下部葉片 RCA 蛋白積累 隨著葉齡的增加 RbcL 蛋白含量逐漸提高 補光對于上部和下部葉片 RbcL 蛋白影響不大 頂部補 光減少中部葉片 RbcL 蛋白積累 而植株間補光有利于中部葉片 RbcL 蛋白積累 圖 4 上述結果 說明 補光有助于提高葉片光合能力 而頂部補光對于提高植株整體光合作用的效果更好 圖 4 不同位置補光對番茄 Rubisco 活化酶 RCA 和 Rubisco 大亞基 RbcL 蛋白含量的影響 Fig 4 Effects of supplemental lighting at different positions on protein content of Rubisco activase RCA and Rubisco large subunit RbcL of tomato 齊振宇 王 婷 ?？电?劉 玥 王明欽 喻景權 周艷虹 夏曉劍 設施番茄不同葉位補光對植株形態(tài) 光合及激素合成的影響 園藝學報 2021 48 8 1504 1516 1511 2 3 不同位置補光對番茄葉綠素熒光的影響 利用調制熒光成像儀進一步分析補光對番茄光合作用的影響發(fā)現(xiàn) 與對照相比 頂部補光顯著 提高番茄植株上 中 下部葉片 Y 而植株間補光番茄除中部葉片 Y 顯著提高外 上 下部葉片與對照并無顯著差異 圖 5 A B 基于葉綠素熒光與氣體交換聯(lián)用獲得的光系統(tǒng) 光 化學猝滅系數(shù) q P 也表現(xiàn)類似的趨勢 圖 5 C 利用植物效率儀獲得 OJIP 曲線并進行數(shù)據(jù)標準 化 發(fā)現(xiàn)不同位置補光均能減小 O J 階段熒光相對變化參數(shù) A1 且頂部補光的效果顯著 圖 5 D 頂部補光還能提高不同位置葉片 I P 階段相對熒光變化參數(shù) A2 但植株間補光幾乎沒有效 果 圖 5 E 上述結果表明 補光能緩解光系統(tǒng) 和光系統(tǒng) 電子傳遞受體側限制 頂部補光能 更好的促進光化學反應 提高電子傳遞效率 圖 5 不同位置補光對番茄光系統(tǒng) 光化學效率 Y 光化學猝滅系數(shù) q P 和 OJIP 曲線參數(shù)的影響 Fig 5 Effects of supplemental lighting at different positions on photosystem II photochemical efficiency photochemical quenching coefficient q P and parameters of OJIP curve of tomato 2 4 不同位置補光對番茄內源激素的影響 如圖 6 所示 頂部補光后 番茄植株頂部嫩葉 IAA 含量顯著降低 而植株間補光的含量與對照 無顯著差異 IAA 合成關鍵基因 FZY1 的相對表達量與 IAA 含量變化趨勢基本一致 頂部補光后 IAA Qi Zhenyu Wang Ting Sang Kangqi Liu Yue Wang Mingqin Yu Jingquan Zhou Yanhong Xia Xiaojian Effects of supplemental lighting at different positions on tomato plant morphology photosynthesis and endogenous hormone biosynthesis under low light environment 1512 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 8 1504 1516 運輸相關基因 PIN3 PIN4 表達量都高于對照 PIN2 表達量與對照差異不顯著 而 PIN1 顯著下調 植株間補光除了對 PIN2 有上調作用外 對其他 PIN 基因表達均有不同程度的抑制作用 說明補光 可能調控 IAA 的極性運輸 圖 6 不同位置補光對番茄內源生長素 IAA 含量及其合成與運輸相關基因表達的影響 Fig 6 Effects of supplemental lighting at different positions on the content of endogenous auxin IAA and the expression of genes related to IAA synthesis and transport in tomato 分析細胞分裂素 CK 含量 圖 7 發(fā)現(xiàn) 頂部補光植株 CK 含量相比對照增加 4 倍 植株間 補光對 CK 含量也略有促進作用 同時 頂部補光誘導 CK 合成基因 IPT2 IPT3 顯著上調 而植株 間補光輕微誘導 IPT2 表達 但對 IPT3 表達無顯著作用 此外還發(fā)現(xiàn) 補光對 BR 合成基因表達也 有影響 頂部補光后 BR 合成基因 CYP85A1 DET2 CPD DWF4 均有不同程度下調 植株間補光 后 BR 合成限速基因 CYP85A1 表達量也明顯下調 但 DET2 表達上調 而 CPD DWF4 與對照無明 顯差異 圖 8 推測補光通過調控 BR 合成在一定程度上影響植株形態(tài)建成 圖 7 不同位置補光對番茄內源細胞分裂素 CK 的含量及其合 成相關基因表達的影響 Fig 7 Effects of supplemental lighting at different positions on the content of endogenous cytokinin CK and the expression of genes related to CK synthesis in tomato 圖 8 不同位置補光對番茄內源油菜素內酯 BR 合成 基因表達的影響 Fig 8 Effects of supplemental lighting at different positions on the expression of genes related to endogenous brassinosteroid BR synthesis in tomato 齊振宇 王 婷 ?？电?劉 玥 王明欽 喻景權 周艷虹 夏曉劍 設施番茄不同葉位補光對植株形態(tài) 光合及激素合成的影響 園藝學報 2021 48 8 1504 1516 1513 3 討論 光照不均衡 葉片互相遮蔭等因素極易造成弱光環(huán)境 抑制作物光合作用 長期弱光還會破壞 光合機構的結構和活性 并降低葉綠素含量 唐韡 等 2007 楊萬基 等 2017 設施內補光是增 強植株光合作用 提高產量品質的有效手段 尤杰等 2020 采用頂部補光和植株間補光相結合的 方法大幅度提升番茄產量 考慮到生產成本和資源有效利用的問題 本研究中以建立節(jié)能高效補光 技術為目的 比較了植株頂部和植株間補光兩種方式 發(fā)現(xiàn)植株間補光能夠在一定程度上提高中部 及下部葉片光合能力 這與前人的結果 丁小濤 等 2016 閆文凱 等 2018 一致 而頂部補光 相較于植株間補光對于植株整體光合能力的提高有更好的效果 這可能與 Rubisco 活化酶 RCA 蛋白的積累有關 RCA 有助于從 Rubisco 的活性位點釋放磷酸糖抑制因子 在激活和維持 Rubisco 活性中起著關鍵作用 Kim et al 2020 Lu et al 2020 本試驗中 隨著葉齡的增加 RCA 蛋白的 積累逐漸降低 頂部補光能延緩各葉位 RCA 蛋白含量的下降 而植株間補光則不具有這種效果 需要注意的是 頂部補光和植株間補光都能促進上部葉片 RCA 蛋白積累 這與補光促進上部葉片 RCA 基因轉錄表達相一致 前人研究發(fā)現(xiàn) 細胞分裂素 CK 促進 Rubisco 小亞基編碼基因表達 Boonman et al 2007 而補光確實能提高 CK 的含量 RCA 表達的增加是否與 CK 信號有關值得 進一步研究 RCA 活性受 ADP ATP 比值的調控 Carmo Silva et al 2015 研究發(fā)現(xiàn) 番茄植株 頂部照射紅光能誘導生長素極性運輸 提高下部葉片 ATP 合成能力 從而縮短光合活化的時間 Guo et al 2016 本研究中也發(fā)