中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 42 卷 596 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象 Chinese Journal of Agrometeorology 2021 年 doi 10 3969 j issn 1000 6362 2021 07 006 陸思宇 楊再?gòu)?qiáng) 光周期對(duì)切花菊生長(zhǎng)及開(kāi)花的調(diào)控 J 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象 2021 42 7 596 605 M 3 7 e 陸思宇 1 楊再?gòu)?qiáng) 1 2 1 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210044 2 江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南京 210044 摘要 以 紅面 切花菊 Hongmian 為試材 設(shè)置 6 組光周期處理 分別為晝 夜 7h 17h 記為 Ph7 8h 16h Ph8 9h 15h Ph9 10h 14h Ph10 11h 13h Ph11 以長(zhǎng)日照 13 14h 處理為對(duì)照 CK 研究不同 光周期對(duì)其生長(zhǎng)及開(kāi)花的影響 記錄不同處理現(xiàn)蕾 破蕾 初花 盛花的時(shí)間和葉片數(shù) 測(cè)定分析不同發(fā)育 期葉片可溶性總糖 蔗糖和蛋白含量 并于不同處理達(dá)盛花期時(shí)測(cè)定其花 莖鮮重以及干物質(zhì)在不同器官的 分配率 以闡明不同光周期對(duì) 紅面 菊初花期和出花品質(zhì)的調(diào)控作用 為不同發(fā)育期的菊花栽培提出具有 針對(duì)性的補(bǔ)光建議 結(jié)果表明 1 葉片數(shù)隨光照時(shí)間的增加而增加 并以 CK 的增加速率最大 Ph11 次之 Ph7 最小 2 紅面 切花菊的花期明顯受光照時(shí)長(zhǎng)的影響 Ph10 處理下的菊花從苗期 現(xiàn)蕾 成花耗時(shí)均 最短 Ph11 從初花 花瓣全展開(kāi)的盛花期耗時(shí)最短 Ph7 Ph8 和 CK 花期嚴(yán)重滯后 3 不同發(fā)育期葉片可 溶性糖 蛋白含量均呈 M 形變化趨勢(shì) 兩次峰值分別出現(xiàn)在花芽分化期和開(kāi)花前 可溶性總糖含量以 CK 最大 Ph11 次之 作為可感知光周期信號(hào)的信使分子蔗糖 以及可溶性蛋白含量均以 Ph10 最大 4 花鮮 重以 Ph11 最大 促花效果顯著 因此生產(chǎn)上將秋菊開(kāi)花時(shí)間提前的同時(shí) 為保證切花質(zhì)量 苗期應(yīng)接受大 于 11h d 的長(zhǎng)日照條件 使菊花苗進(jìn)行充分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不過(guò)早誘發(fā)花芽分化 以 10h d 的光照條件進(jìn)行誘 花處理 花蕾形成且開(kāi)始成花顯色后 花芽分化已不可逆 再將其置于 11h d 的光照條件下花瓣可最快全部 展開(kāi) 關(guān)鍵詞 紅面 菊 光周期 葉片數(shù) 花期 可溶性糖 可溶性蛋白 Regulation of Photoperiod on the Growth and Flowering of Cut Chrysanthemum LU Si yu 1 YANG Zai qiang 1 2 1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters Nanjing University of Information Science 2 Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agrometeorology Nanjing 210044 Abstract Taking Hongmian cut Chrysanthemum as test material the black plastic film was used to build shading shed and six groups of different photoperiod treatments were set up by black film shading method which were day night 7 h 17 h recorded as Ph7 8 h 16 h Ph8 9 h 15 h Ph9 10 h 14 h Ph10 11 h 13 h Ph11 and long day 13 14 h treatment as CK The effects of different photoperiods on the vegetative growth flowering and development quality of Chrysanthemum were studied The time and leaf number of budding bud breaking initial flowering and full blooming of different treatments were recorded The contents of total soluble sugar sucrose and protein in leaves at different developmental stages were measured and analyzed The fresh weight of flowers and stems and the distribution rate of dry matter in different organs were measured at the full blooming stage of different treatments The purpose was to clarify the regulatory effect of different photoperiods on the initial flowering stage 收稿日期 2020 11 28 基金項(xiàng)目 國(guó)家重點(diǎn)研究開(kāi)發(fā)計(jì)劃 2019YFD1002202 通訊作者 楊再?gòu)?qiáng) 教授 研究方向?yàn)樵O(shè)施農(nóng)業(yè)氣象 E mail yzq 第一作者聯(lián)系方式 陸思宇 E mail 1601152966 第 7 期 陸思宇等 光周期對(duì)切花菊生長(zhǎng)及開(kāi)花的調(diào)控 597 and flowering quality of Hongmian Chrysanthemum and to propose targeted light supplement suggestions for Chrysanthemum cultivation at different developmental stages The results showed that 1 the number of leaves increased with the increase of illumination time and the increase rate of CK was the largest followed by Ph11 and Ph7 was the smallest 2 The flowering time of Hongmian cut Chrysanthemum was significantly affected by photoperiod The flowering time of Chrysanthemum under Ph10 treatment was the shortest from seedling stage to budding and flowering The flowering time of Ph11 from the initial flowering stage to the full blooming stage of petals was the shortest The flowering time of Ph7 Ph8 and CK was seriously lagging behind 3 The changes of soluble sugar and protein content in leaves at different developmental stages showed a M trend and the two peaks appeared at the flower bud differentiation stage and before flowering The total soluble sugar content in CK was the highest followed by Ph11 The contents of soluble protein and sucrose as the messenger molecules that can perceive photoperiod signals were the highest in Ph10 4 Flower fresh weight of Ph11 was the largest and the effect of flower promotion was significant Therefore in order to ensure the quality of cut flowers the seedling stage should accept more than 11h d long sunshine conditions so that the Chrysanthemum seedlings fully vegetative growth and not prematurely induce flower bud differentiation with 10h d light conditions for inducing flowers bud formation and begin to flower color flower bud differentiation is irreversible placed in 11h d light conditions can be the fastest full expansion of petals Key words Hongmian Chrysanthemum Photoperiod Number of leaves Flowering period Soluble sugar Soluble protein 菊花為多年生宿根草本植物 在中國(guó)已有 3000 多年的栽培歷史 作為世界四大切花之一 在切花 消費(fèi)中占有很大比重 被廣泛應(yīng)用于禮品觀(guān)賞 慶 典活動(dòng) 殯葬祭奠等 僅日本每年需求量就有 20 多 億支 一年四季均有需求 消費(fèi)高峰為 3 8 9 和 12 月 1 在荷蘭花卉拍賣(mài)市場(chǎng)銷(xiāo)售的十大切花中 切花菊排名第二 僅次于玫瑰 國(guó)內(nèi)外花卉市場(chǎng)對(duì) 切花菊品質(zhì)要求較高 切花菊莖稈長(zhǎng)度在 60cm以上 葉片大小適中 按葉序均衡排列 花瓣瓣質(zhì)厚硬且 瓶插壽命長(zhǎng) 由于切花菊周年生產(chǎn)技術(shù)仍不成熟 使得中國(guó)切花生產(chǎn)仍停留在較低水平 主要問(wèn)題有 品質(zhì)低下 不穩(wěn)定 只能階段出花 2 目前多利用光敏植物的光周期現(xiàn)象實(shí)現(xiàn)花卉的 周年生產(chǎn) 光周期現(xiàn)象是指日照長(zhǎng)短控制植物開(kāi)花 的現(xiàn)象 這對(duì)植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)有重要 作用 菊花為典型的短日光周期植物 其花芽分化 對(duì)日照長(zhǎng)度極其敏感 四季栽培需具備嚴(yán)格的遮光 補(bǔ)光措施 楊娜等研究表明 小于 12h d 1 的短日照 處理能促使菊花花期提前 花敗育減少 3 姚悅梅等 研究發(fā)現(xiàn) 波斯菊以 10h d 1 促花效果最佳 花期得 到明顯提前 但菊花生長(zhǎng)狀況一般 4 短日植物的臨 界日長(zhǎng)對(duì)植株開(kāi)花與否有決定性作用 日照時(shí)數(shù)也 會(huì)對(duì)植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況產(chǎn)生很大影響 5 王彩俠等 研究表明 部分光周期控制下的菊花由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 嚴(yán)重不足 提早現(xiàn)蕾的多數(shù)有柳葉 出現(xiàn)花芽敗育 現(xiàn)象 6 祁娟霞等通過(guò)研究不同補(bǔ)光時(shí)間對(duì)番茄生長(zhǎng) 發(fā)育的影響 發(fā)現(xiàn)番茄在 7h d 1 的光照條件下幼苗生 長(zhǎng)最好但花期滯后 10h d 1 下促花最明顯 但由于 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不足 品質(zhì)較差 7 由此可見(jiàn) 不同光照周 期直接影響到光敏植物的生育進(jìn)程 同化物仍主要 用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)其成花代謝受阻 而在促花的同時(shí) 也會(huì)在某種程度上影響植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 6 毛洪玉等 研究也證實(shí)了這一點(diǎn) 切花型菊 C029 在長(zhǎng)日照 條件下植株高度和葉片數(shù)均明顯大于短日菊花 隨 著日照長(zhǎng)度的縮短 花期提前但株高 莖粗 葉片 數(shù)以及花徑等均有不同程度的減小 8 這使得通過(guò)光 周期調(diào)控菊花的周年生產(chǎn)上 出現(xiàn)了初花期和出花 品質(zhì)間的矛盾 如何在將花期提前的同時(shí) 保證切 花菊品質(zhì)能達(dá)到市場(chǎng)標(biāo)準(zhǔn)從而搶占市場(chǎng)份額顯得格 外重要 切花品質(zhì)與植株生長(zhǎng)狀況 可溶性糖以及 蛋白等有機(jī)物的合成積累息息相關(guān) 可溶性蛋白包 括酶蛋白和結(jié)構(gòu)蛋白 均為植株形態(tài) 花器官建成 的重要物質(zhì)基礎(chǔ) 9 而可溶性糖既是結(jié)構(gòu)物質(zhì) 也是 能源物質(zhì) 10 蔗糖更是作為一種可感知光周期信號(hào) 的信使分子參與到植物的各種生命活動(dòng)中 11 關(guān)于短日光周期處理對(duì)菊花的花期調(diào)控 以及 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 42 卷 598 不同光周期對(duì)菊花光合生長(zhǎng)的研究較多 但均未系 統(tǒng)設(shè)置不同短日 長(zhǎng)日光周期 研究其對(duì)菊花生長(zhǎng) 及開(kāi)花時(shí)間 發(fā)育品質(zhì)的影響 因此 本研究以市 場(chǎng)上較高需求量的菊花為試材 研究不同短日 長(zhǎng) 日光周期處理對(duì)菊花不同發(fā)育期葉片生長(zhǎng) 花期 切花質(zhì)量 糖蛋白及干物質(zhì)分配等發(fā)育品質(zhì)的影響 并據(jù)此針對(duì)不同發(fā)育期提出補(bǔ)光建議 以解決生產(chǎn) 上初花期與出花品質(zhì)間的矛盾 1 Z E 1 1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)于 2019 年 7 11 月在南京信息工程大學(xué)農(nóng) 業(yè)氣象試驗(yàn)站的溫室 Venlo 型 中進(jìn)行 以菊花品 種 紅面 Hongmian 為試材 于 2019 年 5 月將 菊花幼苗定植于口徑為 20cm 的花盆中 每盆 1 株 進(jìn)行常規(guī)培養(yǎng) 待菊花高度長(zhǎng)至約 35cm 時(shí) 隨機(jī)選 取還未開(kāi)始花芽分化且長(zhǎng)勢(shì)一致的植株進(jìn)行光周期 試驗(yàn) 1 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用黑膜遮光法 自 2019 年 7 月 17 日起 以黑色塑料膜作為遮光棚材料 按表 1 設(shè)置 5 個(gè)不 同的光周期處理組 分別為晝 夜 7h 17h 記為 Ph7 8h 16h Ph8 9h 15h Ph9 10h 14h Ph10 和 11h 13h Ph11 即每天 8 00 打開(kāi) Ph11 的遮光膜 接受自然光照 9 00 打開(kāi) Ph10 的遮光膜 10 00 打開(kāi) Ph9 的遮光膜 11 00 打開(kāi) Ph8 的遮光膜 12 00 打開(kāi) Ph7 的遮光膜 并于每日 19 00 統(tǒng)一蓋上所有 處理組的遮光膜 使其處于黑暗不透光狀態(tài) 直至 11 月 30 日各處理植株均達(dá)盛花期 50 以上植株頭 狀花序中部黃色雄蕊清晰可見(jiàn) 時(shí)試驗(yàn)結(jié)束 表 1 試驗(yàn)方案設(shè)計(jì) Table 1 Experimental design 處理 Treatment 光照時(shí)間 Illumination time 光照時(shí)長(zhǎng) Illumination duration h 黑暗時(shí)長(zhǎng) Darkness duration h Ph7 12 00 19 00 7 17 Ph8 11 00 19 00 8 16 Ph9 10 00 19 00 9 15 Ph10 9 00 19 00 10 14 Ph11 8 00 19 00 11 13 CK 以南京夏季日長(zhǎng) 為準(zhǔn) Sunrise sunset in summer in Nanjing 13 14 11 10 以日照時(shí)長(zhǎng) 13 14h 為對(duì)照 CK 每處理組 10 株 7 8 月所有處理光源均為自然光 9 11 月由于 自然光照時(shí)長(zhǎng)縮短 自然光照外的時(shí)段均采用生長(zhǎng) 補(bǔ)光燈進(jìn)行人工補(bǔ)光 不同處理組除光照時(shí)長(zhǎng)不同 外 環(huán)境溫度 光強(qiáng)及水肥管理措施均相同 1 3 項(xiàng)目觀(guān)測(cè) 1 3 1 發(fā)育時(shí)間和葉片數(shù) 分別記錄不同處理現(xiàn)蕾 50 以上植株出現(xiàn)肉眼 可見(jiàn)花蕾 破蕾 50 以上植株花蕾頂部露白 初 花 50 以上植株頭狀花序最外輪花瓣外展 盛花 50 以上植株頭狀花序中部黃色雄蕊清晰可見(jiàn) 時(shí) 間 并記錄下不同時(shí)期的葉片數(shù) 1 3 2 可溶性總糖和蔗糖 采集不同發(fā)育期的菊花中部 1 2g 成熟葉片烘 干后 取 0 05g 磨碎干樣于 80 乙醇中水浴保溫 30min 冷卻離心 收集上清液于試管中 重復(fù) 3 次 收集三次上清液置于 85 恒溫水浴 使乙醇蒸發(fā)至 2 3mL 移至 50mL 容量瓶 以蒸餾水定容 供可溶 性總糖與蔗糖含量的測(cè)定 每個(gè)處理取 3 株不同菊 花葉片作為 3 個(gè)樣品重復(fù) 可溶性糖含量的測(cè)定參 考蒽酮比色法 12 用分光光度計(jì) UV 1800 日本 在 620nm 下比色 1 3 3 可溶性蛋白 可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán) G 250 染色法 12 稱(chēng)取不同發(fā)育期植株中部鮮樣葉片 1g 加入 5mL 水研磨成勻漿后 4000r min 離心 20min 取上清液 0 5mL 于具塞試管中 加入 5mL 考馬斯亮 藍(lán) G 250 溶液 充分混合 放置 2min 后用分光光度 計(jì) UV 1800 日本 在 595nm 下比色 每個(gè)處理 3 個(gè)樣品重復(fù) 1 3 4 植株各器官干鮮重 每個(gè)處理取 3 株處于盛花期的菊花 將待測(cè)植 株從莖基部截?cái)?分離出花 葉 莖 將地下根部 分洗凈待水分自然風(fēng)干 用精度為 0 001g 電子天平 分別測(cè)定花 葉 莖 根各器官鮮重 然后 105 殺 青 10min 80 烘干至恒重 分別測(cè)定各部分干重 并計(jì)算全株干重 根冠比 以及干物質(zhì)在各器官的 分配率 全株干重 W total W flower W leaf W stem W root 1 根冠比 R S 冠層鮮重 根鮮重 2 花器官的干物質(zhì)分配率 W f DMPA W flower W total 100 3 第 7 期 陸思宇等 光周期對(duì)切花菊生長(zhǎng)及開(kāi)花的調(diào)控 599 葉的干物質(zhì)分配率 W l DMPA W leaf W total 100 4 莖的干物質(zhì)分配率 W s DMPA W stem W total 100 5 根的干物質(zhì)分配率 W r DMPA W root W total 100 6 其中 W flower W leaf W stem W root 分別表示花 葉 莖 根干重 1 4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 SPSS26 進(jìn)行單因素 ANOVA 方差 分析及 Duncan 多重比較 0 05 2 T s 2 1 光周期對(duì)切花菊生長(zhǎng)及開(kāi)花時(shí)間的調(diào)控 2 1 1 葉片數(shù) 由圖 1 可知 苗期不同光周期處理組間葉片數(shù) 差異較小 隨著發(fā)育期的推進(jìn) 現(xiàn)蕾期長(zhǎng)日照 CK 葉 片數(shù)以 2 倍速增加 Ph11 Ph10 在破蕾期葉片數(shù)增 加率遠(yuǎn)大于 CK 不同處理組間在初花期和盛花期葉 片數(shù)出現(xiàn)分層 且差異顯著 P 0 05 表現(xiàn)為葉片 數(shù)隨光照時(shí)長(zhǎng)的增加而增大 即 CK 最大 其次是 Ph11 Ph7 最小 不同處理葉片數(shù)的最大值間差異顯 著 P 0 05 達(dá)到最大值時(shí)的發(fā)育時(shí)期也有所不同 Ph7 的峰值最小 僅有 69 片 CK 葉片數(shù)峰值最大 可達(dá) 174 片 為 Ph7 的 2 5 倍 其次為 Ph11 Ph10 Ph7 Ph8 和 Ph10 均在破蕾期葉片數(shù)達(dá)到最大值 處 理間差異顯著 P 0 05 與試驗(yàn)初相比分別增加了 1 5 1 6 2 1 2 7 倍 Ph11 和 CK 初花期時(shí)葉片數(shù) 達(dá)到最大值 差異顯著 P 0 05 較試驗(yàn)初分別增 加了 3 6 和 4 倍 不同處理葉片數(shù)開(kāi)始減少的時(shí)期也 不同 Ph7 Ph8 和 Ph10 均為初花期葉片數(shù)開(kāi)始減少 處理間差異顯著 P 0 05 與各自峰值相比分別減 少了 13 9 2 11 6 5 9 Ph11 和 CK 至盛花 期葉片數(shù)才開(kāi)始出現(xiàn)減少 與最大值相比減少了 14 1 和 3 4 可見(jiàn) 在輻射強(qiáng)度一致的情況下 每 日光照時(shí)間越長(zhǎng) 植株上葉片數(shù)越多 葉片隨生育 進(jìn)程增加越快 每天少于 8h 光照處理均不利于葉片 增加 2 1 2 開(kāi)花時(shí)間 由表 2 可見(jiàn) 不同光照周期可明顯干預(yù) 紅面 菊花花期 菊花花蕾的形成 破蕾顯色及花蕾發(fā)育 快慢均與光照時(shí)間密切相關(guān) Ph10 處理下的菊花從 現(xiàn)蕾 破蕾到初花形成均最快 Ph11 次之 從初花 期到盛花期以 Ph11 發(fā)育最快 僅用了 2d 而 Ph10 用了 16d 極短日光周期處理 Ph7 Ph8 與長(zhǎng)日組 CK 紅面 菊現(xiàn)蕾時(shí)間均遠(yuǎn)遠(yuǎn)遲于 Ph10 Ph7 Ph8 m1 H m n 1 Fig 1 Comparison of leaf number of Hongmian Chrysanthemum at different developmental stages under different photoperiods 注 小寫(xiě)字母表示不同光周期處理在 0 05 水平上的差異顯著性 短線(xiàn)表示標(biāo)準(zhǔn)誤 下同 Note Lowercase letters indicate the significant difference at the level of 0 05 among different photoperiod treatments The bar is standard error The same as below 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 42 卷 600 表 2 不同光周期處理 紅面 菊花發(fā)育時(shí)間的比較 月 日 Table 2 Comparison of development time of Hongmian Chrysanthemum among different photoperiod treatments mm dd 光周期 Photoperiod 現(xiàn)蕾期 Budding 破蕾期 Bud breaking 初花期 Initial flowering 盛花期 Full blooming Ph7 09 10 11 12 11 27 11 30 Ph8 09 09 10 26 11 10 11 12 Ph9 08 22 10 04 10 18 10 22 Ph10 08 19 10 02 10 18 11 03 Ph11 08 20 10 03 10 21 10 23 CK 09 24 11 14 11 24 11 28 由于光照時(shí)間過(guò)少 前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不足 花蕾發(fā)育 出現(xiàn)滯后現(xiàn)象 CK 組菊花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛 但由于光 照時(shí)間遠(yuǎn)大于其開(kāi)花的臨界日長(zhǎng) 故花期也出現(xiàn)嚴(yán) 重滯后現(xiàn)象 2 2 光周期對(duì)切花菊發(fā)育品質(zhì)的調(diào)控 2 2 1 葉片可溶性糖含量 從圖 2 可看出 菊花處于苗期時(shí) 葉片可溶性 總糖含量較低 花芽分化時(shí)總糖含量達(dá)到峰值 之 后不斷下降 于開(kāi)花前開(kāi)始上升再次達(dá)到一個(gè)峰值 后再次下降 整體呈 M 形趨勢(shì)變化 說(shuō)明花蕾的 形成和發(fā)育與可溶性糖含量息息相關(guān) 開(kāi)花前的第 二次峰值大于花芽分化的第一次峰值 即從破蕾到 顯色成花消耗的可溶性糖含量較大 且短日處理組 可溶性總糖的上升與下降幅度均大于 CK 即短日照 對(duì)菊花糖類(lèi)物質(zhì)合成與消耗的干預(yù)較大 從可溶性總糖的絕對(duì)含量來(lái)看 CK 整個(gè)生育期 的可溶性總糖含量始終大于其余短日處理組 差異顯 著 P 0 05 Ph7 始終最小 僅有 CK 的 59 其次 為 Ph8 說(shuō)明光照時(shí)間顯著影響葉片碳水化合物的合 成 從菊花開(kāi)始花芽分化到現(xiàn)蕾 破蕾 Ph11 的可溶 性總糖含量較大 其次是 Ph10 與 CK 相比差異顯著 P 0 05 而從開(kāi)花前的第二峰到初花期 Ph10 的可 溶性總糖含量則大于 Ph11 二者差異顯著 P 0 05 盛花期時(shí) Ph11 可溶性總糖含量較大 Ph10 較小 說(shuō) 明 Ph11 在花蕾形成與花蕾完全綻放階段糖代謝旺盛 Ph10 在花蕾初綻時(shí)可溶性糖代謝合成增多 由圖 3 可知 不同生育期蔗糖含量也呈雙峰 M 形變化 與可溶性總糖的變化趨勢(shì)相比 蔗糖的峰 值變化幅度更大 特別是開(kāi)花前的第二峰 同樣地 Ph7 處理整個(gè)生育期的蔗糖含量始終最小 其次為 Ph8 光誘導(dǎo)期和花芽分化啟動(dòng)期 Ph10 的蔗糖含量 為繼 CK 后的最大值 其次是 Ph11 開(kāi)花前 Ph10 蔗 糖含量急劇上升 遠(yuǎn)大于 CK 到達(dá)盛花期時(shí) Ph10 急劇下降 成為繼 Ph8 后的最小值 并以 Ph11 的蔗 糖含量較高 m2 m n V 9 c 1 Fig 2 Comparison of total soluble sugar content in mHongmian Chrysanthemum leaves among different photoperiod treatments 注 分別表示苗期 花芽分化 現(xiàn)蕾期 破蕾期 開(kāi)花前 初花期和盛花期 下同 Note I II III IV V VI VII represent seedling stage flower bud differentiation budding bud breaking pre flowering initial flowering and full blooming stage respectively The same as below 第 7 期 陸思宇等 光周期對(duì)切花菊生長(zhǎng)及開(kāi)花的調(diào)控 601 m3 m n c 1 Fig 3 Comparison of sucrose content in mHongmian Chrysanthemum leaves among different photoperiod treatments 2 2 2 葉片可溶性蛋白含量 由圖 4 可知 菊花葉片不同發(fā)育期可溶性蛋白 含量與上述可溶性糖含量變化趨勢(shì)基本一致 葉片 可溶性蛋白含量呈 M 形變化 兩次峰值均出現(xiàn)在 花芽分化期和開(kāi)花前 現(xiàn)蕾 破蕾 初花以及盛花 期可溶蛋白含量均不斷下降 且開(kāi)花前的第二峰值 大于花芽分化時(shí)的第一次峰值 即從破蕾至顯色成 花消耗的可溶性蛋白含量較大 Ph10 整個(gè)生育期的 可溶性蛋白含量始終最大 其次是 Ph11 且均大于 CK 說(shuō)明適宜的短日處理可誘導(dǎo)菊花葉片中可溶性 蛋白含量的提高 Ph7 始終最小 峰值時(shí)也僅有 CK 的 51 4 2 2 3 干物質(zhì)積累與分配 由表 3 可見(jiàn) 不同光周期照射下菊花成品各器 官鮮重及其在各器官間的分配占比存在明顯差異 其中光照時(shí)間縮短 11h 即 Ph11 花朵質(zhì)量最高 平均每朵花達(dá)到 11 54g 莖的質(zhì)量也最大 花朵和莖 重分別占全株總質(zhì)量的 17 66 和 38 78 隨著日照 時(shí)間的縮短 各處理花朵和莖的質(zhì)量逐漸減小 其 中縮短到 10h 即 Ph10 平均每朵花鮮重為 5 04g 僅有 Ph11 的 43 67 二者差異達(dá)顯著水平 P 0 05 當(dāng)日照時(shí)間繼續(xù)縮短到 8h 即 Ph8 和 7h 即 Ph7 時(shí) 花朵和莖的質(zhì)量顯著減小 與 Ph11 相比差異均 達(dá)顯著水平 P葉 根 花 Ph11 則為莖 葉 花 根 即 Ph11 的促花效果最佳 CK 干 物質(zhì)在莖 根的分配率遠(yuǎn)大于其他短日處理組 莖 分配率可達(dá) 57 89 P 0 05 即長(zhǎng)日照 CK 菊花營(yíng) 養(yǎng)生長(zhǎng)狀況最佳 干物質(zhì)在葉片的分配率則以 Ph7 最大 從大到小依次為 Ph8 Ph9 Ph10 Ph11 CK 最小 即隨著光照周期的延長(zhǎng) 干物質(zhì)在葉片的分 配率不斷減小 CK 在葉片的分配率僅為 Ph7 的 57 96 P 0 05 隨著光照時(shí)間的縮短 菊花生理 活動(dòng)集中于促葉生長(zhǎng) 干物質(zhì)在花的分配率以 Ph11 最大 為 CK 的 2 52 倍 P 0 05 其 次 是 Ph10 Ph7 最小 僅有 Ph11 的 16 39 P 0 05 充分說(shuō)明了 Ph11 的促花效果顯著 表 3 不同光周期處理盛花期各器官鮮重和占比的比較 Table 3 Comparison of fresh weight and proportion of organs at full blooming stage under different photoperiod treatments 光周期 Photoperiod 花鮮重 Fresh weight of flowers g 莖鮮重 Fresh weight of stem g 根冠比 R S 花占比 Flower ratio 莖占比 Stem proportion Ph7 0 65 0 47d 11 98 0 72d 40 68 15 56a 2 51 1 88c 45 59 1 81a Ph8 3 34 2 15cd 14 93 1 38cd 17 61 1 66b 7 72 4 56bc 35 91 1 87c Ph9 5 81 2 32bc 23 07 6 84bc 19 04 4 72b 10 04 3 87b 38 18 2 44bc Ph10 5 04 2 05bc 19 99 4 63bcd 37 96 10 31a 10 31 2 39b 41 52 1 18b Ph11 11 54 1 76a 25 57 5 75b 49 32 8 61a 17 66 0 66a 38 78 2 59bc CK 8 49 2 27ab 54 63 7 69a 11 44 5 49b 7 75 3 31bc 47 78 0 79a 表 4 不同光周期處理盛花期各器官干物質(zhì)分配率 的比較 Table 4 Comparison of dry matter distribution rate in different organs at full blooming stage under different photoperiod treatments 光周期 Photoperiod W f DMPA W l DMPA W s DMPA W r DMPA Ph7 1 65 1 34c 42 56 6 53a 47 72 3 17b 8 07 2 58b Ph8 5 67 3 31b 41 90 2 54a 45 82 1 06b 6 61 0 59b Ph9 7 00 2 73ab 38 67 1 66ab 47 76 2 71b 6 57 1 58b Ph10 6 29 1 75ab 33 88 2 04bc 50 97 2 29b 8 87 1 33b Ph11 10 07 1 05a 32 14 2 74c 49 75 3 01b 8 04 0 72b CK 3 99 1 54bc 24 67 1 65d 57 89 3 59a 13 45 5 17a 注 Wf DMPA Wl DMPA Ws DMPA 和 Wr DMPA 分別表示花 葉 莖和根器官的干物質(zhì)分配率 Note Wf DMPA Wl DMPA Ws DMPA and Wr DMPA represent the dry matter distribution rate in flower leaf stem and root respectively 3 3 1 討論 秋菊屬于短日光周期作物 日照長(zhǎng)度直接影響 植株的花芽分化和小花發(fā)育進(jìn)程 臨界日長(zhǎng)為 12h d 1 13 促花栽培需小于臨界日長(zhǎng) 胡曉龍等研 究表明 在大于 12h d 1 的長(zhǎng)日照條件下菊花維持著 旺盛的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 花期延遲但植株生長(zhǎng)狀況最佳 14 本試驗(yàn)結(jié)果與之相符 本研究中長(zhǎng)日照下的 紅面 菊從定植到現(xiàn)蕾耗時(shí)最長(zhǎng) 但由于光照時(shí)間得到保 證 植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛 葉片數(shù)始終且遠(yuǎn)大于其余 短日處理組 CK 葉片可溶性總糖 干物質(zhì)在地上地 下部的積累量均最大 光周期可直接影響植株的營(yíng) 養(yǎng)生長(zhǎng)狀況 糖類(lèi)化合物的合成積累更是與植株的花芽發(fā)育 過(guò)程密切相關(guān) 15 試驗(yàn)初所有短日處理組的可溶性 總糖 蛋白含量均較低 經(jīng)一段時(shí)間的光誘導(dǎo) 菊 花開(kāi)始花芽分化 葉片中可溶性總糖與蛋白含量急 劇上升達(dá)到峰值 以 Ph10 最大 Ph11 次之 說(shuō)明短 第 7 期 陸思宇等 光周期對(duì)切花菊生長(zhǎng)及開(kāi)花的調(diào)控 603 日處理誘導(dǎo)了植株體內(nèi)碳水化合物 氨基酸類(lèi)物質(zhì) 的快速合成 促花越快的處理 其合成量越大 現(xiàn) 蕾 破蕾期糖含量不斷降低 說(shuō)明花蕾發(fā)育與糖蛋 白含量變化息息相關(guān) 開(kāi)花前急劇上升再次達(dá)到峰 值 初花期和盛花期均不斷下降 仍以 Ph10 為最大 說(shuō)明可溶性糖 蛋白為小花發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ) 小花 的形成與發(fā)育需不斷消耗糖蛋白 李興軍等 16 17 分 別在楊梅和菊花上的研究都表明花芽分化前葉片中 的碳水化合物含量快速增加 張翠華等 18 發(fā)現(xiàn)經(jīng)光 周期處理啟動(dòng)花芽分化的菊花 葉片可溶性糖含量 表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì) 李月華等 19 對(duì)紫丁香 花芽分化過(guò)程的研究中 可溶性蛋白含量也呈先增 后降的趨勢(shì) 本研究結(jié)果均與其一致 縮短日照長(zhǎng)度有助于加快短日光敏植物的花芽 分化進(jìn)程并使其提前開(kāi)花 汪菊淵等 20 研究表明 Ph10 光周期下的菊花從處理到成花所需時(shí)間最短 本試驗(yàn)結(jié)果與之相符 蔗糖作為可感知光周期信號(hào) 的信使分子 本試驗(yàn)結(jié)果表明光誘導(dǎo)期 花芽分化 期和開(kāi)花前 Ph10 葉片蔗糖含量為所有短日處理中的 最大值 說(shuō)明 Ph10 為最先感應(yīng)到光周期信號(hào)并作出 開(kāi)花響應(yīng)的處理 可溶性蛋白作為植物成花過(guò)程的 關(guān)鍵要素及重要物質(zhì)基礎(chǔ) 21 Ph10 的可溶蛋白含量 始終保持最大 但在花芽分化物質(zhì)儲(chǔ)備期 Ph10 的可 溶性總糖含量較小 生殖生長(zhǎng)需要得不到充分滿(mǎn)足 導(dǎo)致盛花期時(shí)干物質(zhì)在花的分配率最小 Ph10 菊花 從最外輪花瓣展開(kāi)的初花期 到花瓣全展開(kāi)的盛花 期耗時(shí)過(guò)長(zhǎng) 遠(yuǎn)大于 Ph11 而 Ph11 的生長(zhǎng)狀況較好 葉片數(shù)為繼 CK 后的 最大值 可溶性總糖含量在花芽分化 現(xiàn)蕾 破蕾 以及盛花期均僅次于最大值 CK 根冠比 干物質(zhì)在 花的分配也較大 根冠比是衡量植物健康與否的重 要標(biāo)準(zhǔn) 說(shuō)明 Ph11 菊花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況較好 賈探民 等的研究表明 Ph11 光照條件下的菊花開(kāi)花期晚于 Ph10 22 本試驗(yàn)結(jié)果與其相符 Ph11 從光周期處理 到現(xiàn)蕾成花均晚于 Ph10 但由于 Ph11 菊花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 狀況較佳 從初花到盛花耗時(shí)較短 Ph7 Ph 8 處理 下的菊花因日照時(shí)數(shù)過(guò)短 光照條件不能滿(mǎn)足生長(zhǎng) 需求 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況極差 這與先前研究結(jié)果一致 Ph7 Ph 8 葉片光合色素含量最低 光合能力也表現(xiàn) 為最差 23 Ph7 Ph8 不管是葉片數(shù)還是可溶性總糖 蔗糖 可溶性蛋白含量在整個(gè)生育期均為最小值 地上地下部的干物質(zhì)量也最小 植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀 況會(huì)直接影響生殖生長(zhǎng)的進(jìn)行 本試驗(yàn)結(jié)果與朱玲 俐等的研究結(jié)果一致 Ph7 Ph 8 的切花菊花期最晚 且切花品質(zhì)極差 24 因干物質(zhì)總量最小且所有營(yíng)養(yǎng) 均主要用于葉片生長(zhǎng) 因此干物質(zhì)在葉的分配率以 Ph7 Ph8 最大 3 2 結(jié)論 1 不同發(fā)育期菊花葉片數(shù)均隨光照時(shí)長(zhǎng)的增 加而增加 以長(zhǎng)日照處理組 CK Ph11 的葉片增加速 率最大 Ph10 次之 Ph7 最小 2 不同光周期處理可顯著干預(yù) 紅面 菊花 的花期 Ph10 從光周期處理到菊花現(xiàn)蕾 破蕾 成 花均耗時(shí)最短 Ph11 次之 但 Ph11 從初花發(fā)展到花 瓣全展開(kāi)的盛花期耗時(shí)最短 Ph7 Ph8 和長(zhǎng)日照組 CK 的菊花花期嚴(yán)重滯后 3 光照時(shí)間顯著影響 紅面 菊花葉片碳氮 化合物的合成與消耗 可溶性總糖以保持旺盛營(yíng)養(yǎng) 生長(zhǎng)的 CK 最大 Ph11 次之 與花芽分化密切相關(guān) 的可溶性蛋白 蔗糖含量以 Ph10 最大 4 花鮮重以 Ph11 最大 從切花質(zhì)量角度分析 Ph11 的促花效果最顯著 綜上所述 在對(duì)菊花進(jìn)行短日照促花前 為最 快地?fù)屨际袌?chǎng)份額 得到滿(mǎn)足市場(chǎng)要求的高品質(zhì)切 花菊 處理前應(yīng)保證菊花已進(jìn)行充分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 根據(jù)栽培目的的不同采取不同的補(bǔ)光措施 在苗期 應(yīng)保證大于 Ph11 即大于 11h d 1 的長(zhǎng)日照條件 以保 證菊花植株能進(jìn)行充分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不會(huì)誘發(fā)花芽 分化 隨之對(duì)其進(jìn)行 Ph10 即 10h d 1 的短日照促花處 理 花蕾形成且開(kāi)始初綻顯色后 花芽分化已不可 逆 此時(shí)可將其置于 Ph11 下正常開(kāi)花 且可最快達(dá) 到花瓣全綻放的盛花期 本研究結(jié)論適用于秋菊品種 紅面 且本試驗(yàn) 僅從生長(zhǎng) 開(kāi)花以及糖蛋白角度研究了不同光周期 對(duì)切花菊的影響 關(guān)于與花芽分化密切相關(guān)的內(nèi)源 激素 保護(hù)酶等隨花期的變化還有待進(jìn)一步研究 參考文獻(xiàn) References 1 徐