不同濃度和時(shí)間 NaCl處理對(duì)水培冰菜生長和鹽囊細(xì)胞的影響 李慧霞 路亞南 楊瑞 劉明星 周剛 呂福虎 包頭市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院 內(nèi)蒙古包頭 014013 摘要 以水培 非洲冰菜 為試驗(yàn)材料 研究不同濃度NaCl處理和不同處理時(shí)間對(duì)冰菜生長 無機(jī)離子含量和鹽囊細(xì)胞數(shù)量和形態(tài)的影 響 試驗(yàn)1 分別設(shè)定0 0 05 0 15和 0 25 mol L NaCl 4 個(gè)處理 試驗(yàn) 2 設(shè)定 CK 始終不添加 NaCl 和分別在 0 7 和 14 d 后添加 0 05 mol L NaCl 4個(gè)處理 以日本園試營養(yǎng)液配方為基礎(chǔ)培養(yǎng)液 栽培28 d 結(jié)果表明 隨著鹽處理濃度的增加 冰菜地上部和地下部干 鮮重減少 無機(jī)離子除Na增加外 K Ca Mg和P 的含量均隨NaCl濃度的增加而減少 說明冰菜高產(chǎn)栽培最適鹽濃度為0 05 mol L 但 冰菜地上部鮮重在0 25 mol L 處理下與對(duì)照差異不顯著 說明冰菜還可以忍耐更高濃度的鹽脅迫 隨著鹽濃度的增加 鹽囊細(xì)胞因積 累大量的NaCl和水分而變得大而稀疏 此外 處理時(shí)間越早 冰菜干 鮮重越大 說明鹽脅迫處理越早越好 但處理時(shí)間對(duì)無機(jī)離子的 含量影響不顯著 關(guān)鍵詞 冰菜 無土栽培 NaCl脅迫 鹽囊細(xì)胞 中圖分類號(hào) S649 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517 6611 2021 14 0057 04 doi 10 3969 j issn 0517 6611 2021 14 015 開放科學(xué) 資源服務(wù) 標(biāo)識(shí)碼 OSID Effects of Different Concentrations and Stress Time of NaCl Treatment on Growth and Epidermal Bladder Cells of Hydroponic Ice Plant LI Hui xia LU Ya nan YANG ui et al Institute of Agricultural Sciences of Baotou Baotou Inner Mongolia 014013 Abstract In this study hydroponic African ice plant was used as the experimental material to study the effects of different concentrations of NaCl treatment and different treatment time on Mesembryanthemum crystallinum L growth inorganic content and the number and morpholo gy of epidermal bladder cells EBCs Four NaCl treatments 0 0 05 0 15 and 0 25 mol L in experiment 1 and four NaCl treatment times CK always do not add NaCl and adding 0 05 mol L NaCl after 0 7 and 14 days in experiment 2 were set for 28 days based on the nutrient solutionthe of Japanese garden formula The results showed that with the concentration of salt treatment increase the dry and fresh weight of the shoot and root of ice plant decreased and the content of K Ca Mg and P decreased with the increase of NaCl concentration except Na con tents increased which indicated that the optimal salt concentration for high yield cultivation of ice plant was 0 05 mol L There was no signifi cant difference between 0 25 mol L treatment and the control of shoot fresh weight indicating that ice plant could tolerate higher concentration of salt stress As the salt concentration increased the EBCs became larger and sparse due to the accumulation of a large amount of NaCl and water In addition the earlier the salt treatment time the greater the shoot fresh and dry weight of ice plant indicating that the earlier the salt stress treatment the better but the treatment time had no significant effect on the content of inorganic Key words Ice plant Soilless NaCl stress Epidermal bladder cells 基金項(xiàng)目 包頭市青年創(chuàng)新人才項(xiàng)目 作者簡(jiǎn)介 李慧霞 1984 女 山西渾源人 助理研究員 博士 從事 設(shè)施無土栽培研究 通信作者 副研究員 從事設(shè)施蔬菜 栽培研究 收稿日期 2020 12 18 近年來 由于鹽害造成的土壤鹽堿化問題在全世界范圍 內(nèi)擴(kuò)大 受鹽害的地區(qū)超過 100 個(gè)國家 面積達(dá) 83 100萬hm 2 1 土壤鹽堿化是世界范圍內(nèi)普遍存在的問 題 嚴(yán)重影響植物的生長和發(fā)育 在鹽脅迫栽培環(huán)境下 植 物常表現(xiàn)為葉色深綠 植株矮化 最終產(chǎn)量減少 且隨著鹽濃 度的增高和鹽脅迫時(shí)間的加長 矮化越嚴(yán)重 一些耐鹽性較 弱的植物生長受阻甚至枯死 2 4 因此 研究耐鹽植物在鹽 堿地環(huán)境下的耐鹽機(jī)制 對(duì)沿海地區(qū)和內(nèi)陸鹽堿地的作物生 長和鹽堿地改良等尤為重要 近年來 備受關(guān)注的可作為食 用鹽性植物的冰菜 因其具有獨(dú)特的耐鹽機(jī)制 能在高鹽的 土壤中生長繁殖 而被作為研究耐鹽機(jī)制的模式植物 冰菜 Mesembryanthemum crystallinum L 又名冰葉日中 花 是番杏科日中花屬一年生草本植物 其特點(diǎn)是在葉面和 莖上著生有大量的泡狀細(xì)胞 稱作鹽囊細(xì)胞 epidermal blad der cells EBCs 在太陽光照射下像冰晶一樣 因此而得 名 5 6 冰菜具有極強(qiáng)的抗旱性和耐鹽性 是典型的泌鹽植 物 在受到鹽脅迫后能把吸收進(jìn)去多余的鹽分 通過莖 葉表 面密布的鹽腺排到鹽囊細(xì)胞中 因此 鹽囊細(xì)胞對(duì)冰菜的耐 鹽性起著關(guān)鍵作用 7 9 鹽脅迫是影響作物產(chǎn)量的主要逆境脅迫之一 鹽脅迫能 快速擾動(dòng)植物初級(jí)代謝 使其生長受阻 氣孔關(guān)閉 光合作用 下降 滲透性和離子失衡進(jìn)而導(dǎo)致生理干旱 酶活性受損 細(xì) 胞損傷和壞死 2 10 但植物耐鹽性是一個(gè)受多基因 復(fù)雜環(huán) 境控制的生理過程 且不同植物的耐鹽機(jī)制也不盡相同 研 究表明 冰菜可在與海水相同濃度 含鹽度35 0 5 mol L 的鹽脅迫下正常生長 5 11 但也有研究表明冰菜在接近海水 高濃度鹽脅迫處理下栽培生長受抑制甚至死亡 12 13 這可 能是試驗(yàn)的冰菜品種和試驗(yàn)條件不同而有所差異 且植物受 鹽害程度不僅取決于鹽脅迫水平 還取決于植物的抗鹽能力 和鹽脅迫的時(shí)間 4 10 國內(nèi)外關(guān)于冰菜的耐鹽機(jī)制研究 主 要集中在鹽脅迫處理下不同信號(hào)物質(zhì)在C3 CAM 轉(zhuǎn)化過程 中的作用 14 另外 關(guān)于耐鹽機(jī)理過程中Na H 逆向轉(zhuǎn)運(yùn)系 統(tǒng) 離子分布 15 以及鹽脅迫下水通道蛋白調(diào)控和基因表 達(dá) 16 和抗氧化脅迫 13 等方面取得了一定的研究成果 筆者 以水培冰菜為試驗(yàn)材料 研究不同濃度鹽脅迫和脅迫時(shí)間處 理對(duì)冰菜生長和離子吸收的影響 以及對(duì)鹽囊細(xì)胞的數(shù)量和 形態(tài)變化的影響 旨在為揭示冰菜的耐鹽機(jī)制提供理論 依據(jù) 1 材料與方法 1 1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)用冰菜品種為 非洲冰菜 種子購自 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) J Anhui Agric Sci 2021 49 14 57 60 北京鳳鳴雅世科技發(fā)展有限公司 冰菜種子播于50穴穴盤 中 待長出4片真葉后移栽到裝有陶粒的水培定植籃 直徑 8 cm 放置于鋪有塑料薄膜的苗盤中 澆1 2倍日本園試營 養(yǎng)液配方 直到8片真葉后開始試驗(yàn) 試驗(yàn)在包頭市農(nóng)牧業(yè) 科學(xué)研究院溫室內(nèi)進(jìn)行 1 2 試驗(yàn)方法 采用日本園試配方 試驗(yàn)1 設(shè)定基本培養(yǎng) 液0 mol L 無NaCl 區(qū)為對(duì)照區(qū) 和在基本培養(yǎng)液中加入 0 05 0 15 0 25 mol L NaCl 共4個(gè)處理區(qū) 不同處理營養(yǎng)液 EC初始值和NaCl 添加量見表1 試驗(yàn)2 設(shè)定基本培養(yǎng)液 CK 始終不添加 NaCl 和分別在 0 7 和 14 d 后添加 0 05 mol L NaCl 4個(gè)處理 試驗(yàn) 和試驗(yàn) 每個(gè)處理2個(gè)重 復(fù) 每隔7 d調(diào)節(jié)pH至6 0 并補(bǔ)充水分至原始設(shè)定值 處理 時(shí)間為28 d 表1 不同濃度鹽處理下營養(yǎng)液EC初始值和NaCl含量 Table 1 EC value and NaCl content of nutrient solution in different NaCl treatments 濃度 Concentration mol L EC初始值 EC value ds m NaCl含量 NaCl content g L 0 2 1 0 0 05 7 2 2 9 0 15 16 9 8 7 0 25 25 4 14 5 1 3 測(cè)定項(xiàng)目與方法 最大葉長 葉幅每7 d測(cè)量一次 收 獲后 分別測(cè)量地上和地下部分的鮮重和干重 計(jì)算植株含 水量 植株鮮重 植株干重 植株鮮重 100 干樣測(cè)定無機(jī)成分含量 全氮采用凱氏定氮法測(cè)定 Na K采用火焰光度法測(cè)定 Mg Ca采用EDTA滴定法測(cè)定 P 采 用釩鉬黃比色 紫外分光光度計(jì)測(cè)定 參照鮑士坦 17 的試驗(yàn) 方法測(cè)定 鹽囊細(xì)胞用實(shí)體顯微鏡觀察試驗(yàn)1得到的樣品 調(diào)查鹽 囊細(xì)胞數(shù)量和形態(tài)的差異 1 4 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 20 0軟件 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析 2 結(jié)果與分析 2 1 不同濃度鹽處理對(duì)冰菜干鮮重的影響 不同濃度的 NaCl處理引起了冰菜干鮮質(zhì)量的差異 表2 在0 05 mol L 處理下 各干鮮質(zhì)量指標(biāo)最大 且地上部干 鮮重顯著高于對(duì) 照 分別為對(duì)照的1 7和2 2倍 隨著 NaCl 濃度的增加 地 上部干鮮重和地下部干鮮重逐漸減少 NaCl濃度在0 05和 0 15 mol L處理下 地上部鮮重 地上部干重和地下部干重差 異不顯著 當(dāng)濃度達(dá)0 25 mol L時(shí) 地上干鮮重和對(duì)照相比 差異不顯著 NaCl處理下冰菜地上部含水量均有不同程度 的增加 且在0 25 mol L處理達(dá)到最大 說明鹽脅迫促進(jìn)冰 菜葉片和莖對(duì)水分的儲(chǔ)藏 2 2 不同濃度鹽處理對(duì)冰菜葉片無機(jī)成分含量的影響 由 表3可知 礦物元素中Na含量隨NaCl 濃度增加而增加 但 大量元素中K Ca Mg和P 的含量隨NaCl 濃度的增加而減 少 且顯著低于對(duì)照 NaCl各處理下N含量的變化不大 均 顯著低于對(duì)照 鹽處理下 除Na含量增加外 其他大量元素 均呈下降趨勢(shì) 表2 不同濃度鹽處理對(duì)冰菜干鮮重的影響 Table 2 Effect of different NaCl treatments on fresh and dry weight of ice plants 濃度 Con centra tion mol L 地上部 鮮重 Fresh weight of shoot g 株 地下部 鮮重 Fresh weight of root g 株 地上部 干重 Dry weight of shoot g 株 地下部 干重 Dry weight of root g 株 植株含 水量 Water content 0 215 1 b 17 5 ab 8 7 b 0 9 ab 96 0 b 0 05 482 1 a 25 1 a 14 5 a 1 1 a 97 0 a 0 15 393 7 ab 12 7 b 12 6 a 0 9 ab 96 8 ab 0 25 208 8 b 7 5 c 6 0 b 0 5 b 97 1 a 注 同列不同小寫字母表示不同濃度間差異顯著 P 0 05 Note The difference between different lowercase letters in the same column was significant P 0 05 表3 不同濃度鹽處理對(duì)冰菜葉片礦物元素含量的影響 Table 3 Effect of different NaCl treatments on mineral element con tent in ice plant leaf mg g 濃度Concent ration mol L N K P Mg Ca Na 0 52 6 a 87 0 a 9 4 a 45 8 a 6 0 a 27 4 c 0 05 41 8 b 75 1 b 8 0 b 26 2 b 5 9 a 65 0 b 0 15 41 6 b 58 2 c 8 0 b 16 7 c 3 1 b 92 8 a 0 25 44 4 b 35 9 d 7 3 c 13 3 c 1 1 c 95 0 a 注 同列不同小寫字母表示不同濃度間差異顯著 P 0 05 Note The difference between different lowercase letters in the same column was significant P 0 05 2 3 不同濃度鹽處理對(duì)冰菜葉片鹽囊細(xì)胞的影響 不同濃 度鹽處理對(duì)冰菜鹽囊細(xì)胞的影響見表4和圖1 冰菜表面和 背面的鹽囊細(xì)胞數(shù)量表現(xiàn)為 0 mol L 0 05 mol L 0 15 mol L 0 25 mol L 對(duì)照和0 05 mol L處理下鹽囊細(xì)胞 小而密集 而0 15和0 25 mol L 處理下的鹽囊細(xì)胞大而稀 疏 且大小分布不均 表4 不同濃度鹽處理對(duì)冰菜鹽囊細(xì)胞的影響 Table 4 Effect of different NaCl treatments on epidermal bladder cell of ice plants 個(gè) cm 2 濃度Concen tration mol L 表面 Leaf surface 背面 Leaf back 0 118 2 a 100 0 a 0 05 98 4 b 82 8 b 0 15 70 1 c 51 3 c 0 25 64 6 c 57 7 c 注 同列不同小寫字母表示不同濃度間差異顯著 P 0 05 Note The difference between different lowercase letters in the same column was significant P 0 05 2 4 不同濃度鹽處理對(duì)冰菜葉片形態(tài)的影響 不同濃度鹽 處理葉片生長隨處理時(shí)間變化見圖2 由圖2可知 隨著定 植時(shí)間的推移 不同濃度NaCl 處理的冰菜植株葉長和葉寬 逐漸增大 定植 7 d 后 隨著處理時(shí)間的增加 對(duì)照 0 05 mol L 和0 15 mol L 處理下葉長和葉寬增幅明顯大于 0 25 mol L 處理 定植21 d后 對(duì)照處理下的葉片生長變緩 慢 在定植28 d后 0 05和0 15 mol L處理葉長和葉寬達(dá)到 85 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年 最大 在整個(gè)生長過程中葉長和葉寬在鹽處理0 25 mol L下 最小 說明高濃度的NaCl促使葉片短縮 圖1 不同濃度鹽處理下冰菜鹽囊細(xì)胞顯微鏡圖片 Fig 1 Epidermal bladder cell of ice plant leaf under different NaCl treatments 2 5 不同鹽處理時(shí)間對(duì)冰菜葉片形態(tài)的影響 不同鹽處理 時(shí)間對(duì)冰菜干鮮重和無機(jī)成分含量的影響見表5和6 由表5 和表6可知 處理時(shí)間越長 冰菜干 鮮重越大 說明冰菜喜鹽 且鹽處理時(shí)間越早越好 鹽處理下N和P 含量減少 但不同 處理時(shí)間對(duì)N和P 含量的影響差異不顯著 鹽處理和處理時(shí) 間K含量變化不明顯 但Na含量隨處理時(shí)間越短 含量越少 3 結(jié)論與討論 生物量是植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn) 也是體現(xiàn)植物 耐鹽性的直接指標(biāo)之一 18 鹽脅迫下鹽生植物不同器官存 在最適鹽度 一定鹽度范圍對(duì)植物生長影響較小 該試驗(yàn)冰 菜在0 05和0 15 mol L NaCl 處理下 地上部生長量顯著大 于對(duì)照 說明冰菜喜鹽 這與大部分試驗(yàn)結(jié)果一致 但2個(gè)處 理下地下部鮮重差異顯著 說明冰菜根系的最適鹽脅迫處理 為0 05 mol L 但徐微風(fēng)等 13 和段瑞軍等 19 研究表明 灌 溉水中20 40 海水濃度的環(huán)境最適合冰菜生長 株高 葉 長 葉寬和分枝數(shù)均顯著高于對(duì)照 且低濃度海水沒有對(duì)冰 菜產(chǎn)生氧化脅迫和脅迫損傷 0 25 mol L NaCl 海水濃度 50 下地上部鮮重和對(duì)照差異不顯著 說明冰菜還可以耐 受更高濃度的鹽脅迫 但該處理7d后葉長和葉寬逐漸低于 圖2 不同濃度鹽處理對(duì)冰菜最大葉長和葉寬的影響 Fig 2 Effect of different NaCl treatments on leaf length and leaf width of ice plant 表5 不同鹽處理時(shí)間對(duì)冰菜干鮮重的影響 Table 5 Effects of different NaCl stress time on fresh and dry weight of ice plants shoot and root g 處理時(shí)間 Treatment time d 鮮重 Fresh weight 干重 Dry weight CK 87 2 c 3 2 c 0 198 7 a 4 9 a 7 148 4 b 4 1 b 14 121 6 bc 3 7 c 注 同列不同小寫字母表示不同處理時(shí)間間差異顯著 P 0 05 Note The difference between different lowercase letters in the same column was significant P 0 05 其他處理和對(duì)照 雖然0 25 mol L處理對(duì)植株重量影響不顯 著 但隨著鹽濃度的增加和處理時(shí)間的延長明顯改變?nèi)~片的 形態(tài)建成 鹽囊細(xì)胞 EBCs 是冰菜的耐鹽特異化細(xì)胞 存在于除 根以外的所有組織表面 20 分布在葉片和肉質(zhì)莖表面的鹽 囊細(xì)胞在受到鹽脅迫時(shí) 可以儲(chǔ)存大量的NaCl和水 以促進(jìn) 植物的生長發(fā)育 提高鹽脅迫條件下的繁殖能力 7 21 研究 表明鹽脅迫下的鹽囊細(xì)胞呈隆狀的凸起 可累積多達(dá) 1 2 mol L的NaCl 22 該試驗(yàn)鹽處理下 EBCs 隨 NaCl 濃度 的增加鹽囊細(xì)胞數(shù)減少 排列稀疏 這是由于隨著NaCl吸收 量的增加 在鹽囊細(xì)胞內(nèi)積蓄的NaCl和水量增加 導(dǎo)致細(xì)胞 膨脹 且鹽濃度越高 細(xì)胞膨大越明顯 但徐微風(fēng)等 8 研究 表明 低濃度 40 冰菜表皮鹽囊泡的數(shù)量和形態(tài)差異不 顯著 這可能與水培條件下冰菜對(duì)Na 吸收量變大 導(dǎo)致對(duì) 鹽脅迫緩沖作用變小 表6 不同鹽處理時(shí)間下冰菜葉片無機(jī)成分含量 Table 6 Contents of inorganic nutrients in leaves of ice plants grown in different NaCl stress time mg g 處理時(shí)間 Treatment time d N K P Na CK 47 1 a 78 6 a 7 4 a 24 4 c 0 39 5 b 84 1 a 6 3 b 64 2 a 7 41 1 b 85 9 a 6 2 b 61 8 a 14 43 3 b 80 6 a 6 3 b 55 3 b 注 同列不同小寫字母表示不同處理時(shí)間間差異顯著 P 0 05 Note The difference between different lowercase letters in the same column was significant P 0 05 9549卷14期 李慧霞等 不同濃度和時(shí)間NaCl處理對(duì)水培冰菜生長和鹽囊細(xì)胞的影響 此外 EBCs的另一個(gè)重要作用是滲透性調(diào)節(jié)作用 鹽 脅迫下 植物可通過累積各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持一定的滲 透勢(shì) 使植物的生長 呼吸和光合作用等生理過程能正常進(jìn) 行 23 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有兩大類 一類是有機(jī)溶質(zhì) 主要 包括游離的氨基酸 可溶性糖 多元醇和可溶性蛋白質(zhì)等物 質(zhì) 24 25 另一類是無機(jī)離子 如 Na K Ca 2 等 26 27 焦云 鵬 28 通過與幾種葉菜類蔬菜 生菜 油麥菜 菠菜 進(jìn)行對(duì)比 分析發(fā)現(xiàn) 冰菜含有豐富的 Na K Fe Zn 等礦物質(zhì) 其中 Na K和Mg的含量分別為30 18和1 mg g 是其他葉菜類含 量的3 34倍 該試驗(yàn)水培條件下栽培的冰菜 非鹽脅迫下礦 質(zhì)離子除Na含量接近外 其他離子均明顯大于土壤栽培 鹽脅迫下 鹽離子含量在細(xì)胞內(nèi)的大量積累造成植物體 內(nèi)離子毒害 對(duì)生物膜造成損害 進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育 Na 是鹽脅迫的主要毒害離子 高鹽濃度下 Na 與K Ca 2 等 其他陽離子競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生離子拮抗 從而引起植物體內(nèi)K Ca 2 等的虧缺 26 29 因此 提高植物體內(nèi)K Ca 2 Mg 2 等陽離子 與Na 的離子比 對(duì)提高植物耐鹽性至關(guān)重要 該試驗(yàn)中 除 Na含量隨鹽脅迫濃度的增加而增加外 K Mg Ca等均隨脅 迫濃度增加而減少 但脅迫時(shí)間對(duì)離子含量影響較小 綜上所述 冰菜因含有豐富的 Na K 等 被認(rèn)為是高營 養(yǎng)的生食蔬菜 該試驗(yàn)通過鹽處理后 礦物質(zhì)含量有減少的 傾向 在不影響產(chǎn)量和不損失高礦物質(zhì)成分栽培條件下 冰 菜最適高產(chǎn)栽培應(yīng)控制鹽濃度在0 05 mol L NaCl濃度左右 該試驗(yàn)中高濃度下 海水濃度一半 鹽脅迫對(duì)冰菜無機(jī)離子 吸收和鹽囊細(xì)胞數(shù)量和大小有所影響 但地上部鮮重與非鹽 處理差異不顯著 說明冰菜還可以在更高鹽濃度下生長 參考文獻(xiàn) 1 MONTESANO F F VAN IE SEL M W Calcium can prevent toxic effects of Na on tomato leaf photosynthesis but does not restore growth J Journal of the American society for horticultural science 2007 132 3 310 318 2 BALL M C ANDE SON J M Sensitivity of photosystems to NaCl in rela tion to salinity tolerance Comparative studies with thylakoids of the salt tol erant mangrove Avicennia marina and the salt sensitive pea Pisum sati vum J Functional plant biology 1986 13 5 689 698 3 劉慧穎 韓玉燕 蔣潤枝 等 NaCl對(duì)冰菜生長發(fā)育及重要品質(zhì)的影響 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019 47 15 184 188 4 陳年來 馬國軍 張玉鑫 等 甜瓜種子萌發(fā)和幼苗生長對(duì)NaCl脅迫的 響應(yīng) J 中國沙漠 2006 26 5 814 819 5 張洪磊 劉孟霞 冰菜特征特性及控鹽高產(chǎn)栽培技術(shù) J 陜西農(nóng)業(yè)科 學(xué) 2015 61 3 122 124 6 賈文雄 日光溫室冰菜栽培技術(shù) J 西北園藝 蔬菜 2016 5 27 28 7 AGA IE S SHIMODA T SHIMIZU Y et al Salt tolerance salt accumula tion and ionic homeostasis in an epidermal bladder cell less mutant of the common ice plant Mesembryanthemum crystallinum J Journal of experi mental botany 2007 58 8 1957 1967 8 徐微風(fēng) 段瑞軍 呂瑞 等 不同濃度海水脅迫下冰菜表皮鹽囊泡數(shù)量 形態(tài)和含鹽量的變化 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019 47 2 115 118 9 豐宇凱 李飛飛 王華森 冰葉日中花耐鹽機(jī)制的研究進(jìn)展 J 湖北農(nóng) 業(yè)科學(xué) 2018 57 23 15 18 147 10 MADAWALA S HA TLEY S GOULD K S Comparative growth and pho tosynthetic responses of native and adventive iceplant taxa to salinity stress J New Zealand journal of botany 2014 52 3 352 364 11 KUZNETSOV V V NETO D S BO ISOVA N N et al Stress induced CAM development and the limit of adaptation potential in Mesembryanthe mum crystallinum plants under extreme conditions J ussian journal of plant physiology 2000 47 2 168 175 12 李廣魯 胡增輝 冷平生 冰葉日中花對(duì)NaCl脅迫的生理響應(yīng) J 北 京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào) 2015 30 1 64 70 13 徐微風(fēng) 覃和業(yè) 劉姣 等 冰菜在不同濃度海水脅迫下的氧化脅迫和 抗氧化酶活性變化 J 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2017 33 4 775 781 14 S LESAK I LIBIK M MISZALSKI Z The foliar concentration of hydrogen peroxide during salt induced C 3 CAM transition in Mesembryanthemum crystallinum L J Plant science 2008 174 2 221 226 15 COSENTINO C FISCHE SCHLIEBS E BE TL A et al Na H anti porters are differentially regulated in response to NaCl stress in leaves and roots of Mesembryanthemum crystallinum J New phytologist 2010 186 3 669 680 16 KI CH H H VE A EST ELLA GOLLDACK D et al Expression of water channel proteins in Mesembryanthemum crystallinum J Plant physiology 2000 123 1 111 124 17 鮑士坦 土壤農(nóng)化分析 土壤 農(nóng)業(yè)化學(xué) 資源與環(huán)境專業(yè)用 M 北京 中國農(nóng)業(yè)出版社 2005 264 274 18 LEVITT J esponses of plants to environmental stresses M 2nd ed New York Academic Press 1980 365 434 19 段瑞軍 吳朝波 王軍 等 海水對(duì)冰菜生長 營養(yǎng)品質(zhì)影響及葉片多胺 物質(zhì)耐鹽響應(yīng) J 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2019 41 5 881 889 20 OH D H BA KLA B J VE A EST ELLA et al Cell type specific re sponses to salinity the epidermal bladder cell transcriptome of Mesembry anthemum crystallinum J New phytologist 2015 207 3 627 644 21 ADAMS P NELSON D E YAMADA S et al Growth and development of Mesembryanthemum crystallinum Aizoaceae J New phytologist 1998 138 2 171 190 22 BA KLA B J VE A EST ELLA CAMACHO EMITE IO J et al Na H exchange in the halophyte Mesembryanthemum crystallinum is as sociated with cellular sites of Na storage J Functional plant biology 2002 29 9 1017 1024 23 ADAMS P THOMAS J C VE NON D M et al Distinct cellular and or ganismic responses to salt stress J Plant and cell physiology 1992 33 8 1215 1223 24 AGA IE S SHIMODA T SHIMIZU Y et al Salt tolerance salt accumula tion and ionic homeostasis in an epidermal bladder cell less mutant of the common ice plant Mesembryanthemum crystallinum J Journal of ex perimental botany 2007 58 8 1957 1967 25 AGA IE S KAWAGUCHI A KODE A A et al Potential of the common ice plant Mesembryanthemum crystallinum as a new high functional food as evaluated by polyol accumulation J Plant production science 2009 12 1 37 46 26 左照江 張汝民 高巖 鹽脅迫下植物細(xì)胞離子流變化的研究進(jìn)展 J 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào) 2014 31 5 805 811 27 李廣魯 王文果 陳志新 等 鈣對(duì)鹽脅迫下冰葉日中花不同器官離子 含量和根部K Na 吸收的影響 J 植物科學(xué)學(xué)報(bào) 2018 36 2 282 290 28 焦云鵬 水晶冰菜的營養(yǎng)分析及評(píng)價(jià) J 食品研究與開發(fā) 2019 40 9 181 185 29 MUNNS TESTE M Mechanisms of salinity tolerance J Annual re view of plant biology 2008 59 651 681 06 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年