綜述與專論 2021 37 5 221 230 生物技術(shù)通報(bào) BIOTECHNOLOGY BULLETIN 收稿日期 2020 07 10 基金項(xiàng)目 遼寧省科學(xué)技術(shù)基金博士啟動項(xiàng)目 20170520357 沈陽市科技局中青年科技創(chuàng)新人才項(xiàng)目 RC170190 遼寧省科學(xué)計(jì)劃項(xiàng) 目 2017208001 沈陽師范大學(xué)優(yōu)秀人才計(jì)劃 作者簡介 武杞蔓 女 碩士研究生 研究方向 分子生物學(xué) E mail 1730056486 通訊作者 張穎 女 博士 副教授 研究方向 設(shè)施逆境栽培 E mail f5944 隨著人們生活品質(zhì)的不斷提高 特別是人們對 優(yōu)質(zhì)食品需求的不斷提高 對人體安全 沒有危害 品質(zhì)上乘的有機(jī)農(nóng)產(chǎn)品及綠色食品日益受到青睞 綠色食品生產(chǎn)中使用的肥料首先要能夠促進(jìn)植物生 長和提高果實(shí)品質(zhì) 其次肥料中的有害成分在植物 中沒有殘留 最重要的肥料施用不能對生態(tài)環(huán)境造 成不良影響 微生物菌肥滿足以上 3 個(gè)條件 近年 來 我國已經(jīng)利用微生物制成了多種功能的生物肥 不僅能夠改善果實(shí)品質(zhì) 增加農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量 還能 減少環(huán)境污染 為有機(jī)農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供更多可能 微生物肥料作為一種新型生物肥料 是通過具 有活性的微生物生命活動來使作物獲得生長發(fā)育所 需要的營養(yǎng) 1 通過在植物根際產(chǎn)生生長素 嗜鐵 素等生物物質(zhì) 進(jìn)而影響植物某方面的信號通路 達(dá)到促進(jìn)生長 提高抗性的目的 微生物菌肥和普 通生物肥相比 可以作用于多種作物 不必局限于 一種作物 除此之外 微生物菌肥對土壤的要求并 不高 一般來講 作物能夠生長的土地都可以施用 有益微生物菌肥對農(nóng)作物的作用機(jī)制研究進(jìn)展 武杞蔓 張金梅 李玥瑩 張穎 沈陽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 沈陽 110034 摘 要 微生物肥料是一種對環(huán)境友好的新型生物肥料 可以促進(jìn)植物生長 提高果實(shí)品質(zhì) 改善土壤質(zhì)量 通過在植物 和微生物之間構(gòu)建良好的聯(lián)系 實(shí)現(xiàn)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展 形成 可循環(huán)經(jīng)濟(jì) 從而有效促進(jìn)有機(jī)農(nóng)業(yè)的整體發(fā)展 就有益微生物 菌肥改善土壤理化性質(zhì) 促進(jìn)植物生長和改善果實(shí)品質(zhì) 提高植物抗逆性和抗病性等方面進(jìn)行了綜述 并簡要介紹了微生物與植 物相互作用的分子機(jī)制 對微生物菌肥在有機(jī)農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望 關(guān)鍵詞 微生物菌肥 農(nóng)作物 土壤微生物 有機(jī)農(nóng)業(yè) 分子機(jī)制 DOI 10 13560 ki biotech bull 1985 2020 0846 Recent Advances on the Mechanism of Beneficial Microbial Fertilizers in Crops WU Qi man ZHANG Jin mei LI Yue ying ZHANG Ying School of Life Science Shenyang Normal University Shenyang 110034 Abstract Microbial fertilizer is a new type of environmentally friendly biological fertilizer and it may promote plant growth increase fruit quality and improve soil quality By building a fine connection between plants and microorganisms the environment can be developed sustainably and Circular economy may be formed which thereby effectively promotes the overall development of organic agriculture This article reviews the roles of beneficial microbial fertilizers in improving soil physical and chemical properties promoting plant growth and improving fruit quality as well as increasing plant stress resistance and disease resistance It also briefly introduces the molecular mechanisms of the interactions between microorganisms and plants Meanwhile it prospects the application prospects in organic agriculture Key words microbial fertilizer crops soil microorganisms organic agriculture molecular mechanism 生物技術(shù)通報(bào) Biotechnology Bulletin 2021 Vol 37 No 5222 微生物菌肥 平衡土壤的酸堿度 改善土壤的理化 性質(zhì) 進(jìn)而促進(jìn)作物生長 增加土壤中有益微生物 的數(shù)量及活性 增加土壤中的有機(jī)質(zhì) 阻止病原菌 入侵 從而增強(qiáng)作物本身的抵抗病害的能力 本文就微生物菌肥促進(jìn)作物生長 提高果實(shí)品 質(zhì) 增強(qiáng)抗性以及改善土壤理化性質(zhì)及微生物與植 物相互作用的分子機(jī)制等方面進(jìn)行了綜述 應(yīng)用微 生物菌肥可以解決農(nóng)藥與化學(xué)肥料施用帶來的一系 列土壤有機(jī)質(zhì)含量下降和生態(tài)環(huán)境污染問題 促進(jìn) 有機(jī)農(nóng)業(yè)的發(fā)展 進(jìn)而提高農(nóng)民收入 發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì) 有極大的發(fā)展?jié)摿?1 微生物菌肥改善土壤理化性質(zhì)的作用機(jī)制 微生物菌肥能活化有機(jī)質(zhì) 土壤中含有豐富的 有機(jī)質(zhì) 腐殖質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì) 這些物質(zhì)只有通過微 生物的代謝作用或分解作用才能夠被植物所利用 才能給植物提供生長所需的營養(yǎng) 菌肥中的微生物 可以與植物形成共生體系 通過代謝活動直接提供 給植物可以利用的營養(yǎng)物質(zhì) 還可以幫助改善土壤 某些物理特性 加強(qiáng)土壤還原力 提供給植物有益 的生存環(huán)境 刺激土壤中有機(jī)質(zhì)釋放營養(yǎng) 改善植 物根際土壤的理化性質(zhì) 達(dá)到促進(jìn)植物生長發(fā)育 提高產(chǎn)量的作用 微生物菌肥能提高土壤酶活力 在農(nóng)田人工生 態(tài)系統(tǒng)中 微生物家族在其中占有重要地位 微生 物通過自身的生命活動影響植物的代謝過程 在分 子水平上微生物與植物之間如何相互作用一直以來 都是科學(xué)家們研究的重點(diǎn) 土壤中的酶活性與植物 的生命活動息息相關(guān) 邱吟霜等 2 的研究表明施用 有機(jī)肥可以增加土壤蓄水能力 改善土壤通透性 降低土壤密度 增加土壤所含養(yǎng)分 提高土壤生產(chǎn)力 而施用微生物菌肥 顯著增加了土壤中微生物的數(shù) 量 提高了土壤中脲酶和糖酶的活性 保證了微生 物群落及農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的平衡 有利于形成穩(wěn)定的 菌群結(jié)構(gòu) 3 微生物菌肥能提高土壤肥力 微生物菌肥中的 功能微生物會產(chǎn)生一些糖類等次生代謝產(chǎn)物 然后 與植物分泌的某些粘性物質(zhì)有機(jī)結(jié)合在一起形成團(tuán) 聚體 這樣可以增加土壤黏性 減少土壤有機(jī)質(zhì)的 損失 增加土壤保水保肥的能力 有利于提升土壤 肥力 微生物菌肥能夠改善土壤質(zhì)量問題 現(xiàn)代農(nóng)業(yè) 中一些農(nóng)田大量使用化學(xué)肥料 致使土壤條件變得 惡劣 土壤有機(jī)質(zhì)含量下降 土壤中某些元素含量 嚴(yán)重超標(biāo) 進(jìn)而導(dǎo)致土壤中的微生物數(shù)量急劇下降 分解有機(jī)物的能力下降 土壤肥力不足 最終不能 為作物提供需要的養(yǎng)分 影響植物的生長發(fā)育 施 用微生物菌肥可以有效改善以上情況 微生物菌肥 中含有豐富的有益微生物 這些小生物活動能力和 適應(yīng)環(huán)境的能力都很強(qiáng) 澆灌到土壤中 還會產(chǎn)生 能夠使土壤松散的代謝產(chǎn)物 提高土壤透氣度 解 決土壤板結(jié)的問題 提高土壤的肥沃程度 不僅如此 這些微生物聚集在植物根系 還能提高植物對病害 的抵抗能力 減少患病率 有研究表明微生物代謝 產(chǎn)生的有機(jī)酸能夠使土壤脫鹽脫堿 降低鹽堿地中 的有害離子 提高土壤養(yǎng)分的有效性 4 黏性比 較強(qiáng)的土地 雖然有機(jī)質(zhì)含量豐富 但是植物利用 起來卻很困難 施用微生物菌肥可以通過增加黏土 之間的空間間隙 提高土壤通透性 有效改善這一 問題 5 從分子的角度來分析 一些固氮菌 溶磷菌 及解鉀菌中的相關(guān)基因在改善植物營養(yǎng)方面發(fā)揮著 直接作用 研究發(fā)現(xiàn)在高磷條件下 從具有溶磷效 果的假單胞菌wj1中克隆得到的 gdh 基因表達(dá)量最 高 6 pqq 基因密切調(diào)控與溶磷作用有關(guān)的葡萄糖 酸的產(chǎn)生 7 fdxN 基因編碼高效共生固氮所需的鐵 氧還蛋白 在固氮過程中發(fā)揮重要作用 nifQ 基因 與 nifB nifE nifN 在合成固氮酶的鐵鉬輔因子中起 關(guān)鍵作用 8 總之 這些微生物之所以能夠發(fā)揮溶 磷和固氮的作用 是因?yàn)槿芰缀凸痰饔玫南嚓P(guān)基 因通過調(diào)控生成了蛋白及其他物質(zhì) 進(jìn)而達(dá)到溶磷 和固氮的作用 這些生成的蛋白及其他物質(zhì)對植物 的生長發(fā)育至關(guān)重要 2 微生物菌肥促進(jìn)作物生長的作用機(jī)制 微生物菌肥中富含各種微生物 這些微生物可 以改善植物根際土壤性質(zhì) 增加土壤有機(jī)質(zhì)含量 增加根際有益微生物數(shù)量 從而達(dá)到促進(jìn)植物生長 增加植物對不良環(huán)境的抗性 提高植物對病害的抗 性 改善果實(shí)品質(zhì)的功效 2021 37 5 223 武杞蔓等 有益微生物菌肥對農(nóng)作物的作用機(jī)制研究進(jìn)展 2 1 微生物菌肥的促生作用 研究發(fā)現(xiàn) 微生物菌肥對黃瓜 大豆 番茄 辣椒等植物的產(chǎn)量 結(jié)果率 根系狀態(tài)等各個(gè)方面 都有較明顯的促進(jìn)作用 Selvakumar 等 9 研究發(fā)現(xiàn) 用毛狀野豌豆和堆肥處理紅辣椒 比用化學(xué)肥料處 理更能促進(jìn)紅辣椒植物的生長 劉燕等 10 研究發(fā) 現(xiàn)施用帶有枯草芽孢桿菌的肥料能夠促進(jìn)黃瓜生長 增加黃瓜單株結(jié)果數(shù)和單果重 大幅度提升黃瓜產(chǎn) 量 王書娟等 11 研究發(fā)現(xiàn)施用微生物菌肥處理的 番茄果實(shí)較大 皮色深紅 果皮較薄 汁液較多 生長勢強(qiáng) 抗病性好 黃玉波等 12 采用復(fù)合微生 物菌肥對大豆進(jìn)行處理 結(jié)果表明根系的根條數(shù)以 及根瘤數(shù)明顯提高 由此可見 施用微生物菌肥能 夠促進(jìn)農(nóng)作物的生長 增加果實(shí)的產(chǎn)量 改善果實(shí) 的風(fēng)味 這對有機(jī)農(nóng)業(yè)的發(fā)展有很大的促進(jìn)作用 近年來 隨著農(nóng)業(yè)的發(fā)展和飲食水平的提升 人們對水果蔬菜的質(zhì)量提出了更高的要求 更加注 重食品的安全和風(fēng)味 尤其喜歡無污染 口感佳 品質(zhì)上乘的有機(jī)食品 微生物菌肥可以從維生素含 量 可溶性糖 可溶性蛋白 有機(jī)酸 硝酸鹽等方 面來改善果實(shí)品質(zhì) 提升水果的口感 使果實(shí)達(dá)到 綠色食品的標(biāo)準(zhǔn) 維生素含量 可溶性糖含量 有 機(jī)酸和可溶性蛋白質(zhì)含量都是評測果實(shí)品質(zhì)的指標(biāo) 其含量越高 說明果實(shí)品質(zhì)越好 硝酸鹽特別是亞 硝酸鹽對人體健康有極大危害 其含量越高 說明 果實(shí)品質(zhì)越差 研究表明 隨著微生物菌肥施用量逐步的增加 維生素含量 可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量3 種指標(biāo)總體呈上升趨勢 硝酸鹽含量呈逐漸下降趨 勢 13 這說明施用微生物菌肥對提高黃瓜品質(zhì)具有 重要作用 余小蘭等 14 的研究表明施用巨大芽孢 桿菌 可提高小白菜產(chǎn)量 降低硝酸鹽含量 改善 小白菜品質(zhì) 此外 微生物菌肥還可以顯著促進(jìn)白 菜的生長發(fā)育 提高白菜的單株鮮重和葉綠素含量 降低白菜的硝酸鹽含量 提高可溶性糖含量和維生 素含量 同時(shí)增強(qiáng)土壤中酶的活性 15 因此 施用 微生物菌肥可以降低農(nóng)作物中硝酸鹽含量 提高可 溶性糖和可溶性蛋白含量 改善農(nóng)作物品質(zhì) 這可 能是通過提高土壤中酶的活性來實(shí)現(xiàn)的 需要更進(jìn) 一步的研究探索 2 2 微生物菌肥促進(jìn)植物生長的機(jī)制 植物生長發(fā)育所需要的水分和營養(yǎng)物質(zhì)從植 物根際吸收 然后運(yùn)輸?shù)街参锏母鱾€(gè)組織 植物 根 際 促 生 菌 plant growth promoting rhizobacteria PGPR 是生活在植物根際能夠刺激植物生長同時(shí) 還能抑制病原菌生存的細(xì)菌 在植物的生長過程中 發(fā)揮重要作用 16 微生物菌肥中起主要作用的就是 這些根際促生菌PGPR 它們生存在植物根系或根 際土壤 具有固定氮元素 溶解磷元素 分泌抗生 素與植物激素等物質(zhì)的作用 PGPR參與促進(jìn)植物生長發(fā)育的各種機(jī)制 科 學(xué)家們篩選了對擬南芥早期生長有效的 PGPR 得到 了一種枯草芽孢桿菌 L1 BsL1 發(fā)現(xiàn) BsL1 通過促 進(jìn)硝酸鹽的同化和利用 促進(jìn)植物生長和各種代謝 物質(zhì)的產(chǎn)生 從而使植物在正常條件下生長的更好 在擬南芥 小麥和生菜上有明顯的促生效果 17 除 了對這些植物具有促生效果 PGPR 菌肥對貓尾草和 小黑麥也具有明顯的促生長的作用 18 對 PGPR 菌 株枯草芽孢桿菌 EA CB0575 中植物生長促進(jìn)機(jī)制相 關(guān)的基因進(jìn)行注釋和分析后發(fā)現(xiàn)這些基因與乙酰乙 酸 2 3 丁二醇和LPs的產(chǎn)生 固氮 磷酸鹽增溶 及對植物病原體的拮抗活性有關(guān) 19 因此 PGPR 能夠通過調(diào)控基因 產(chǎn)生乙酰乙酸 2 3 丁二醇等 物質(zhì) 實(shí)現(xiàn)對擬南芥 小麥和生菜等農(nóng)作物的促生 作用 在PGPR促進(jìn)植物生長的諸多機(jī)制中 生長素 的產(chǎn)生是一個(gè)重要的機(jī)制 20 研究表明 PGPR 能 夠通過色氨酸代謝產(chǎn)生內(nèi)源性生長素IAA 產(chǎn)生 的 IAA 被植物吸收 誘導(dǎo)細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長 進(jìn) 而影響根的形態(tài)和發(fā)育 增加根的表面積 體積和 長度 讓植物更容易獲得土壤中的養(yǎng)分 21 因此 PGPR通過養(yǎng)分吸收間接促進(jìn)植物生長 同時(shí)改變 根系功能 改善植物營養(yǎng) 從而影響整株植物的生 理功能 22 23 另一方面 ACC 脫氨酶的活性可以通 過 IAA 進(jìn)行調(diào)節(jié) IAA 刺激植物體內(nèi) ACC 合成酶的 生物合成 從而導(dǎo)致ACC表達(dá)增加 24 25 ACC 脫 氨酶通過降低植物內(nèi)乙烯水平 來促進(jìn)植物生長 26 PGPR 對農(nóng)作物促生長的作用具體詳見表 1 生物技術(shù)通報(bào) Biotechnology Bulletin 2021 Vol 37 No 5224 3 微生物菌肥提高植物抗性 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生物農(nóng)藥及綠色植保實(shí)驗(yàn)室研發(fā) 出新型微生物復(fù)合肥料 寧盾 中富含多種芽孢桿菌 主要起作用的是枯草芽孢桿菌 這些細(xì)菌在植物根 際土壤或植物體內(nèi)大量繁殖 通過和病原菌競爭營 養(yǎng) 誘導(dǎo)植物防御機(jī)制 分泌抗菌物質(zhì) 3 種方式來 抵御病原菌入侵 進(jìn)而保護(hù)植物免受病害侵襲并促 進(jìn)植物生長 16 3 1 微生物菌肥提高植物抗逆性與抗病性的作用 機(jī)制 微生物菌肥除了能夠促進(jìn)植物生長發(fā)育 增加 作物產(chǎn)量 還能提高植物對不良環(huán)境的適應(yīng)能力 對番茄青枯病 草莓枯萎病 大豆根腐病也具有防 治效果 植物在生長發(fā)育過程中常常因?yàn)樯L環(huán)境 惡劣 而導(dǎo)致植株生長緩慢 植株矮小 營養(yǎng)不良 等問題 在這種環(huán)境下生長的作物容易出現(xiàn)減產(chǎn)的 現(xiàn)象 連作土地由于連續(xù)種植 容易積累大量的有毒 有害物質(zhì) 作物在連作土壤的環(huán)境下生長 容易導(dǎo) 致抗病能力下降 生長遲緩 產(chǎn)量低等問題 作物 為了能在這種環(huán)境下很好的生存 逐漸形成了多種 次生代謝途徑 并產(chǎn)生相應(yīng)的次生代謝產(chǎn)物來抵御 逆境 34 過氧化物酶 peroxidase POD 兒茶酚 氧化酶 polyphenol oxidase PPO 和苯丙氨酸解氨 酶 phenylalanineammo nialyase PAL 都能夠在植 物抗逆反應(yīng)中發(fā)揮作用 PPO 能夠減緩兩種植物間 相互排斥或抑制的作用 35 PAL 是苯丙烷類次生代 謝途徑的限速酶和關(guān)鍵酶 36 謝東鋒等 37 的研究 表明 微生物菌肥能促進(jìn)連作土地黃瓜植株的生長 激活黃瓜相關(guān)抗性反應(yīng) 提升黃瓜體內(nèi)POD PAL 等防御性酶活性 從而增強(qiáng)黃瓜自身抗性 周游 等 38 的研究也發(fā)現(xiàn)了枯草芽孢桿菌能提高芹菜中 過氧化氫酶 cata lase CAT 和過氧化物酶等防御 酶活性 說明微生物菌肥可以通過激活植物體內(nèi)的 防御酶活性來提高植物的抗逆性 根腐病是一種由腐霉 疫霉等多種真菌侵染植 物而引起的病害 這種病會導(dǎo)致植物根部腐爛 進(jìn) 而導(dǎo)致作物死亡 在大豆的種植過程中 很容易發(fā) 生根腐病等病害 這些病害嚴(yán)重影響著大豆產(chǎn)量 有研究表明木霉菌 芽孢桿菌 假單胞桿菌等微生 物對大豆根腐病具有明顯的防治效果 39 施加相應(yīng) 的微生物菌肥 可以有利于增強(qiáng)大豆對病害的抗性 生物防治是最有效 最持久的防治大豆根腐病的方 法 40 有研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌 8 32 對大豆根腐 病具有良好的防治效果 41 以枯草芽孢桿菌為主要 成分的生物拌種劑 能夠大大提升對大豆根腐病的 防治率 42 也就是說 微生物菌肥中的有效菌對大 豆根霉病具有良好的防治效果 因此 微生物菌肥 在有機(jī)農(nóng)業(yè)上具有很廣闊的應(yīng)用前景 草莓是世界上最受喜愛 最經(jīng)濟(jì)美味的水果之 一 然而 在同一塊地上連續(xù)種植多年 草莓的產(chǎn) 表 1 PGPR 對農(nóng)作物促生長的作用 Table 1 Effect of PGPR on the growth of crops 物種 Species 菌株名稱 Strain name 植物變量形態(tài) Plant variable morphology 生理生化 Physiology and biochemistry 引用文獻(xiàn) Citation 藜麥 Quinoa B amyloliquefaciens 莖長 根長 干鮮質(zhì)量 27 黃瓜 cucumber P polymyxa 株高 莖粗 葉片 數(shù) 根系活力 葉綠素 可溶性糖 可溶性蛋 白 維生素 C 28 黃瓜 cucumber Mix 株高 莖粗 產(chǎn)量 葉綠素 維生素 C 可溶性糖 可溶性蛋 白 29 鷹嘴豆 Chickpeas B subtilis B pumilis 株高 莖粗 葉面積 葉綠素 ACC 脫氨酶 IAA 30 番茄 tomato T viride 根鮮重 葉綠素 VOCs 生物量 31 大蒜 garlic Mix 發(fā)芽率 株高 葉綠素 N P K 32 黃瓜 cucumber C subaffine 萌發(fā)率 根長 株高 莖 長 葉面積 干鮮重 IAA 33 2021 37 5 225 武杞蔓等 有益微生物菌肥對農(nóng)作物的作用機(jī)制研究進(jìn)展 量會受到嚴(yán)重影響 由脆弱型鐮刀菌引起的鐮刀菌 枯萎病嚴(yán)重威脅著世界各地的草莓生產(chǎn) Chen 等 43 的實(shí)驗(yàn)研究表明富含多種芽孢桿菌的生物有機(jī)肥顯 著提高了 SOD PPO POD 和 CAT 等根際酶的活性 顯著增加了根際有益微生物含量 對草莓枯萎病的 防治效果顯著 通過盆栽試驗(yàn) 可以使草莓無病害 產(chǎn)量達(dá)到 80 灰霉病和青枯病是影響番茄產(chǎn)量的兩大病害 灰霉病是一種真菌性疾病 發(fā)病時(shí)果實(shí)表面先生有 灰霉 后導(dǎo)致果實(shí)腐爛 青枯病是田間常見的細(xì)菌 性病害之一 發(fā)病時(shí)會導(dǎo)致植物莖葉青枯 影響作 物產(chǎn)量 芽孢桿菌菌株SG08 09 和 SG09 12屬于根 際促生細(xì)菌群PGPR 在溫室條件下對番茄灰霉病 菌表現(xiàn)出拮抗作用 有可能成為抵抗灰霉病的有價(jià) 值的生物防治劑 44 研究發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌菌株 SG0 8 09 能夠防治灰霉病是因?yàn)榫昙せ盍酥参锇l(fā)病機(jī)理 相關(guān)基因 PR 蛋白基因 Chi3 酸性的幾丁質(zhì)酶 3 和 PR2a 酸性 1 3 葡聚糖酶 的表達(dá) 這些基因參 與生產(chǎn)幾丁質(zhì)酶和 1 3 葡聚糖酶 而這兩種酶通 常應(yīng)用于抑制真菌的生長 此外 研究表明接種了 解淀粉芽孢桿菌 IUMC7 的蘑菇堆肥顯著降低了番茄 植株的青枯病嚴(yán)重程度 這是因?yàn)槟⒐蕉逊手泻?的淀粉樣蛋白具有抑制病害的作用 45 因此 微生 物菌肥通過芽孢桿菌等有效菌種的生物活動對番茄 灰霉病和青枯病達(dá)到良好的防治效果 綜上所述 微生物菌肥可以有效的防治番茄灰 霉病和番茄青枯病 主要是通過微生物菌肥中 PGPR 細(xì)菌處理植株 產(chǎn)生了能夠抑制真菌的蛋白或者激 活了植株中與抑制真菌有關(guān)基因的表達(dá) 從而達(dá)到 抑制病害的作用 3 2 微生物菌肥增強(qiáng)作物抗性的機(jī)制 有的PGPR可以產(chǎn)生增加植物抗性的物質(zhì) 如 生長素 鐵載體和嗜鐵素等 生長素 嗜鐵素的產(chǎn) 生對抑制有害病原微生物的滋長 防治植物疾病等 方面都發(fā)揮著重要的作用 而鐵載體可通過與植物 根際病原菌競爭鐵營養(yǎng) 從而達(dá)到抑制病原微生物 生長繁殖的目的 46 在防御機(jī)制中 IAA 幾乎參與了植物生長發(fā)育 的所有階段 細(xì)菌 IAA 使植物細(xì)胞壁松弛 導(dǎo)致根 滲出量增加 從而提供額外的營養(yǎng)來支持根際細(xì)菌 的生長 47 48 有研究表明 PGPR產(chǎn)生生長素能夠 激活生物合成信號通路 20 植物激素作為信號分子 主要參與細(xì)菌 植物信號傳導(dǎo)和生長素信號傳導(dǎo) 49 通過誘導(dǎo)分泌相關(guān)蛋白或誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá) 從 而影響酶的活性 進(jìn)而達(dá)到促進(jìn)植物生長和防治病 害的目的 有研究表明 植物根際有益微生物假單 胞桿菌通過產(chǎn)生一種嗜鐵素 假單胞菌素 358 在 根際掠奪其他有害或病原根際微生物生長所必需的 鐵元素 從而使病原菌活性降低 生長減慢來達(dá)到 抑制病原菌的作用 50 研究發(fā)現(xiàn)通過質(zhì)粒拯救技術(shù)篩選出 7 株對 3 種 病原細(xì)菌抑制效果明顯下降的綠針假單胞菌YL 1 突變體 經(jīng)過對突變體插入位點(diǎn)基因序列的測序和 生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn) 其中 6 個(gè)突變位點(diǎn)是嗜鐵素 合成基因簇 說明嗜鐵素對病原菌的抑制有顯著 作用 51 從解淀粉芽孢桿菌B1619菌株的基因組 DNA 中克隆的脂肽類抗生素合成基因 sfp ituA 和 fenB 能夠抑制番茄枯萎病菌的生長 52 除此之外 在鐵載體產(chǎn)生菌E1中克隆的 cysI 基因可能與鐵載 體合成途徑中關(guān)鍵蛋白?；蜉d體蛋白 acyl S PCPs 的形成有關(guān) 53 短小芽孢桿菌抑菌相關(guān)基因 Tasa 具有廣譜抑菌活性 能夠競爭性抑制許多植物病原 細(xì)菌的生長 表面活性素合成酶基因 Surf2 的合成 產(chǎn)物是一種重要的非核糖體途徑合成的脂肽類抗生 素 在芽胞桿菌的生防機(jī)制中占有重要地位 從枯 草芽孢桿菌中克隆得到的 ituD 基因與殺菌劑伊枯草 菌素 IturinA 的合成密切相關(guān) 因此 微生物菌肥之 所以能夠達(dá)到抑制病原菌生長的效果 是因?yàn)槠渲?的芽孢桿菌 假單胞菌等PGPR菌株能夠產(chǎn)生嗜鐵 素 抗生素等具有抑菌作用的物質(zhì) 而這些物質(zhì)都 是受抑菌相關(guān)基因進(jìn)行調(diào)控的 也就是說 這些菌 株通過調(diào)控酶合成基因 抗生素合成基因 進(jìn)而調(diào) 控下游的抑菌關(guān)鍵酶與關(guān)鍵蛋白 刺激生成相關(guān)的 酶 蛋白及抗生素等其他物質(zhì) 最終達(dá)到抑菌的作用 PGPR 提高農(nóng)作物抗性的具體表現(xiàn)詳見表 2 4 結(jié)語 微生物菌肥對植物的生長發(fā)育 抗逆性 抗病 性和土壤理化性質(zhì)等方面都具有積極的影響 目前 生物技術(shù)通報(bào) Biotechnology Bulletin 2021 Vol 37 No 5226 表 2 PGPR 提高農(nóng)作物的抗性 Table 2 PGPR can improve the resistance of crops 脅迫 Stress 植株表現(xiàn) Plant performance 菌種 Bacterium 物種 Species 植物變量形態(tài) Plant Variable morphology 生理生化 Physiology and biochemistry 基因 Gene 文獻(xiàn) Literature 生物 Biological 枯萎病 Fusarium Wilt B cereus 黃瓜 Cucumber 生物量 Biomass 抑菌率 54 枯萎病 Fusarium Wilt B amyloliquefaciens 番茄 Tomato 抗生素 Antibiotics bacillomycinL fengycins surfactins Sfp ituA fenb 52 青枯病 Bacterial wilt B amyloliquefaciens 番茄 Tomato AUDPC 死亡 率 AUDPC Mortality 誘導(dǎo) SAR ISR 產(chǎn)生抗生素 鐵離子 POD PPO SOD PAL PRLA LOX 55 紋枯病 Rhizoctonia B subtilis 水稻 Rice 產(chǎn)生抑菌物質(zhì) Produce antibacterial substances 56 白粉病 powdery mildew C subaffine 黃瓜 Cucumber 病情指數(shù) 控制 效果 Disease index control effect 33 非生物 Non biological 干旱脅迫 Drought stress YX2 蘋果 Apple MDA 光合能力 葉綠 素降解 抗氧化酶 相 對含水量 相對電導(dǎo)率 57 水分脅迫 Water stress P putida 擬南芥 Arabidopsis ABA IAA tZ 莖 GA 根 GA 58 鉻脅迫 Chromium stress P aeruginosa 水稻 Rice SOD POD CAT MDA O 2 類黃酮 總酚 根系活力 凈光 合速率 59 鹽脅迫 Salt stress B pumilus 甘草 Licorice 胚乳粗度 干 重 胚乳長度 Endosperm thickness dry weight endosperm length MDA SOD POD CAT H 2 O 2 含量 O 2 產(chǎn)生速率 60 來看 全球范圍內(nèi)大部分國家已經(jīng)開始生產(chǎn)和推廣 使用微生物菌肥 我國也已經(jīng)有很多企業(yè)看中了有 益微生物菌肥的商業(yè)價(jià)值 陸續(xù)開始投入生產(chǎn) 這 說明微生物菌肥已經(jīng)開始在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮作用 并且為企業(yè)發(fā)展帶來了一定的經(jīng)濟(jì)效益 微生物菌肥中的有效微生物多為根際促生菌 PGPR PGPR 通過色氨酸代謝產(chǎn)生內(nèi)源性生長素 對硝酸鹽的同化與利用 調(diào)節(jié) ACC 脫氨酶活性來促 進(jìn)植物生長 另一方面 PGPR通過激活植物發(fā)病 機(jī)理相關(guān)基因表達(dá) 產(chǎn)生嗜鐵素等增加植物抗性的 物質(zhì) 產(chǎn)生生長素激活生物合成信號通路來提高植 物抗性 研究微生物與植物互作機(jī)制可以根據(jù)需求 定向的改變植物的信號通路 提高作物產(chǎn)量 改善 果實(shí)品質(zhì) 提高作物抗性 發(fā)展農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì) 推動農(nóng) 業(yè)發(fā)展 因此微生物菌肥在未來的可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn) 中將占有重要地位 微生物菌肥的使用 有效推動了有機(jī)農(nóng)業(yè)的發(fā) 展 有機(jī)農(nóng)業(yè)是一種健康可持續(xù)的農(nóng)業(yè)發(fā)展方式 在自然條件下 生產(chǎn)安全可靠 健康美味的產(chǎn)品 為人們提供放心滿意的食品 61 微生物菌肥是一類 2021 37 5 227 武杞蔓等 有益微生物菌肥對農(nóng)作物的作用機(jī)制研究進(jìn)展 對環(huán)境友好的新型肥料 不僅不會對環(huán)境造成污染 而且還能夠提高果實(shí)品質(zhì) 增強(qiáng)土壤理化性質(zhì) 減 緩輪作對土壤的影響 應(yīng)用到有機(jī)農(nóng)業(yè)中可有效促 進(jìn)我國有機(jī)農(nóng)業(yè)的整體發(fā)展 參 考 文 獻(xiàn) 1 王濤 喬衛(wèi)花 李玉奇 等 輪作和微生物菌肥對黃瓜連作土 壤理化性狀及生物活性的影響 J 土壤通報(bào) 2011 42 3 578 583 Wang T Qiao WH Li YQ et al Effects of crop rotation and microbial fertilizer on soil physical and chemical properties and biological activity of cucumber continuous cropping J Soil Bulletin 2011 42 3 578 583 2 邱吟霜 王西娜 李培富 等 不同種類有機(jī)肥及用量對當(dāng)季 旱地土壤肥力和玉米產(chǎn)量的影響 J 中國土壤與肥料 2019 6 182 189 Qiu YS Wang XN Li PF et al Effects of different types of organic fertilizers and their amounts on dryland soil fertility and corn yield in current season J Soils and Fertilizers in China 2019 6 182 189 3 王夢雅 符云鵬 賈輝 等 不同菌肥對土壤養(yǎng)分 酶活性和 微生物功能多樣性的影響 J 中國煙草科學(xué) 2018 39 1 57 63 Wang MY Fu YP Jia H et al Effects of different bacterial fertilizers on soil nutrients enzyme activities and microbial functional diversity J China Tobacco Science 2018 39 1 57 63 4 盧培娜 劉景輝 趙寶平 等 菌肥對鹽堿地土壤特性及燕麥 根系分泌物的影響 J 作物雜志 2017 5 85 92 Lu PN Liu JH Zhao BP et al Effects of bacterial manure on saline alkaline soil characteristics and oat root exudates J Crop Journal 2017 5 85 92 5 關(guān)菁 史利平 復(fù)合微生物肥和生物有機(jī)肥對不同土壤改良作 用的機(jī)理探究 J 現(xiàn)代農(nóng)業(yè) 2016 1 28 Guan J Shi LP Research on the mechanism of compound microbial fertilizer and bio organic fertilizer on different soil improvement J Modern Agriculture 2016 1 28 6 楊美英 王春紅 武志海 等 不同條件下兩株溶磷菌溶磷量 及葡萄糖脫氫酶基因表達(dá)與酶活分析 J 微生物學(xué)報(bào) 2016 56 4 651 663 Yang MY Wang CH Wu ZH et al Phosphate solubilization and glucose dehydrogenase gene expression and enzyme activity analysis of two phosphate solubilizing bacteria under different conditions J Acta Microbiology 2016 56 4 651 663 7 Sashidhar B Podile AR Mineral phosphate solubilization by rhizosphere bacteria and scope for manipulation of the direct oxidation pathway involving glucose dehydrogenase J J Appl Microbiol 2010 109 1 1 12 8 Hauser F Pessi G Friberg M et al Dissection of the Bradyrhizobium japonicum NifA sigma54 regulon and identification of a ferredoxin gene Fdxn for symbiotic nitrogen fixation J Mol Genet Genomics 2007 278 3 255 271 9 Selvakumar G Yi PH Lee SH et al Hairy vetch compost and chemical fertilizer management effects on red pepper yield quality and soil microbial population J Horticulture Environment and Biotechnology 2018 59 5 607 614 10 劉燕 潘婷 孫萍 等 農(nóng)用微生物菌肥在黃瓜上的應(yīng)用效果 研究 J 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 2020 6 60 61 Liu Y Pan T Sun P et al Study on the application effect of agricultural microbial fertilizer on cucumber J Modern Agricultural Science and Technology 2020 6 60 61 11 王書娟 齊合玉 孫超 等 微生物菌肥對大棚番茄的影響 J 蔬菜 2020 1 34 37 Wang SJ Qi HY Sun C et al The effect of microbial fertilizer on tomato in greenhouse J Vegetables 2020 1 34 37 12 黃玉波 莊秋麗 李習(xí)軍 復(fù)合生物菌肥在大豆種植上的應(yīng)用 效果初報(bào) J 農(nóng)業(yè)科技通訊 2014 10 114 115 Huang YB Zhuang QL Li XJ Preliminary report on the application effect of compound biological bacterial fertilizer on soybean planting J Bulletin of Agricultural Science and Technology 2014 10 114 115 13 李小煒 田麗 菌肥對西北半干旱區(qū)大棚黃瓜生長及產(chǎn)質(zhì)量 的影響 J 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019 8 93 96 Li XW Tian L Effects of bacterial manure on the growth yield and quality of cucumber in greenhouse in semi arid area of northwest China J Guizhou Agricultural Sciences 2019 8 93 96 14 余小蘭 李光義 鄒雨坤 等 蚯蚓糞和巨大芽孢桿菌互作對 小白菜產(chǎn)量與品質(zhì)的影響 J 中國土壤與肥料 2020 2 206 212 Yu XL Li GY Zou YK et al The interaction of vermicompost and Bacillus megaterium on the yield and quality of Chinese 生物技術(shù)通報(bào) Biotechnology Bulletin 2021 Vol 37 No 5228 cabbage J Soils and Fertilizers in China 2020 2 206 212 15 龐強(qiáng)強(qiáng) 蔡興來 周曼 等 微生物菌肥對設(shè)施白菜生長 品 質(zhì)和土壤酶活性的影響 J 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018 38 4 20 23 Pang Q Cai XL Zhou M et al Effects of microbial fertilizer on the growth quality and soil enzyme activity of cabbage in greenhouse J Tropical Agricultural Sciences 2018 38 4 20 23 16 趙達(dá) 傅俊范 裘季燕 等 枯草芽孢桿菌在植病生防中的作 用機(jī)制與應(yīng)用 J 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué) 2007 1 46 48 Zhao D Fu JF Qiu JY et al Mechanism and application of Bacillus subtilis in biocontrol of plant diseases J Liaoning Agricultural Sciences 2007 1 46 48 17 Lee S Trinh CS LeeWJ et al Bacillus Subtilis strain L1 promotes nitrate reductase activity in Arabidopsis and elicits enhanced growth performance in Arabidopsis lettuce and wheat J J Plant Res 2020 133 2 231 244 18 蔣永梅 高亞敏 姚拓 等 植物根際促生菌 PGPR 對