園藝學(xué)報(bào) 2019 46 2 205 214 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2018 0405 http www ahs ac cn 205 收稿日期 2018 08 06 修回日期 2019 01 28 基金項(xiàng)目 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程項(xiàng)目 CAAS ASTIP 2017 RIP 04 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目 CARS 29 zp 4 農(nóng)業(yè)部 948 重點(diǎn)項(xiàng)目 2011 G28 通信作者 Author for correspondence E mail liufengzhi6699 葡萄葉片衰老過(guò)程中不同光質(zhì)對(duì)其光合和葉綠 體超微結(jié)構(gòu)的影響 王海波 王 帥 王孝娣 史祥賓 王志強(qiáng) 劉鳳之 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所 農(nóng)業(yè)部園藝作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 遼寧省落葉果樹(shù)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與肥料高效利 用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 遼寧興城 125100 摘 要 以栽植于日光溫室中適宜延遲栽培的 貝達(dá) 砧 意大利 葡萄為試材 自 2013 年 8 月 1 日始至落葉 2014 年 1 月 31 日 止每天分別進(jìn)行紅光和藍(lán)光不同光質(zhì)延長(zhǎng)光照至 24 00 補(bǔ)光處理 以 不補(bǔ)光作為對(duì)照 研究不同光質(zhì)補(bǔ)光處理對(duì)葡萄葉片衰老過(guò)程中葉片的外觀形態(tài)特征 葉綠素含量 凈 光合速率 F v F m 可溶性蛋白質(zhì)含量和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 為葉片抗衰老技術(shù)的研發(fā)提供理論依據(jù) 研究結(jié)果表明 補(bǔ)充紅光顯著提高了葉片的葉綠素含量 凈光合速率 F v F m 值和可溶性蛋白質(zhì)含量 葉 綠體基粒片層排列整齊有序 明顯減緩了葉綠體超微結(jié)構(gòu)的解體 顯著延緩葉片衰老 補(bǔ)充藍(lán)光處理前 期顯著降低了葉片的葉綠素含量 凈光合速率 F v F m 值和可溶性蛋白質(zhì)含量 破壞了葉綠體的超微結(jié)構(gòu) 加速了植株的衰老進(jìn)程 但在葉片衰老后期 葉綠素含量 凈光合速率 F v F m 值和可溶性蛋白質(zhì)含量逐 漸高于對(duì)照 并且葉綠體的基粒片層比對(duì)照排列整齊有序 在一定程度上延緩了葉片衰老 補(bǔ)充藍(lán)光處 理的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量一直顯著高于補(bǔ)充紅光和對(duì)照 綜上 補(bǔ)充紅光處理有效延緩了葉片衰老進(jìn) 程 延長(zhǎng)了葉片的生理功能期 關(guān)鍵詞 葡萄 葉片 衰老 補(bǔ)充光照 紅光 藍(lán)光 光合特性 葉綠體超微結(jié)構(gòu) 中圖分類號(hào) S 663 1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號(hào) 0513 353X 2019 02 0205 10 Effect of Different Light Qualities on the Photosynthetic Properties and Ultrastructure of Chloroplast in Senescing Grape Leaves WANG Haibo WANG Shuai WANG Xiaodi SHI Xiangbin WANG Zhiqiang and LIU Fengzhi Fruit Research Institute Chinese Academy of Agricultural Sciences Key Laboratory of Germplasm Resources Utilization of Horticultural Crops Ministry of Agriculture Key Laboratory of Mineral Nutrition and Fertilizers Efficient Utilization of Deciduous Fruit Tree Liaoning Province Xingcheng Liaoning 125100 China Abstract The experiment was carried out in 2013 at the fruit garden of the Chinese Academy of Agricultural Sciences in Liaoning which was equipped with a core grape technology demonstration garden Italy grape cultivars were grafted on Beta as test materials And their row spacing was 0 7 m line spacing was 2 m The lean dragon trunk matches the V shape leaf curtain and used the integrated management of water and fertilizer other management was the same as the routine Since the beginning Wang Haibo Wang Shuai Wang Xiaodi Shi Xiangbin Wang Zhiqiang Liu Fengzhi Effect of different light qualities on the photosynthetic properties and ultrastructure of chloroplast in senescing grape leaves 206 Acta Horticulturae Sinica 2019 46 2 205 214 of August 1st to the defoliation day before dark for half an hour to fill 24 00 use red light and blue light to deal with the grape cultivars with no fill light grapes as contrast studying morphological characteristics chlorophyll content net photosynthetic rate F v F m value soluble proteins content and chloroplast ultrastructure of grape leaves in aging process to provide theoretical basis for the research and development of leaf anti aging technology The research result showed that compared with the control group red light treatment increased the chlorophyll content net photosynthetic rate F v F m value and soluble proteins content of leaf the chloroplast grana were arranged in order the disintegration of chloroplast ultrastructure was obviously slowed down leaf senescence was delayed significantly Blue light treatment significantly reduced the leaf chlorophyll content net photosynthetic rate soluble proteins content and F v F m value the ultrastructure of chloroplasts was destroyed and the aging process of grapes was accelerated But in the later stage of leaf senescence the chlorophyll content of leaf the net photosynthetic rate soluble proteins content and F v F m value of the blue light treatment was higher than that of the control Moreover the grana lamellae of leaf chloroplasts are arranged in order leaf senescence was delayed in some degree The content of soluble proteins in leaf of blue light treatment was significantly higher than that of red light treatment and control group Summing up the above the red light as supplement light had the best effect the leaf senescence process was delayed effectively and the physiological function of leaves was prolonged Keywords grape leaf senescence fill light red light blue light photosynthetic property chloroplast ultrastructure 延遲栽培已經(jīng)成為設(shè)施葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的新趨勢(shì)和新方向 但在延遲栽培中 由于日照時(shí)間逐漸 縮短 氣溫逐漸降低等原因 生育后期普遍存在葡萄葉片早衰的現(xiàn)象 王帥 等 2015 嚴(yán)重影響 了果實(shí)品質(zhì)及樹(shù)體貯藏營(yíng)養(yǎng) 葉綠素降解和光合能力下降是葉片衰老初期最明顯的特征 鄭少青和 曾廣文 1990 Zimmermann Zentgraf 2005 翟榮榮 等 2011 葉綠體降解是衰老過(guò)程中發(fā)生 最早 最顯著的細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化 Gan Amasino 1997 Wang et al 2016 而細(xì)胞核和線粒體直 到衰老的最后階段依然保持結(jié)構(gòu)完整 Andersson et al 2004 Simeonova et al 2004 內(nèi)部因素 和外部環(huán)境同時(shí)影響葉片衰老 干旱 營(yíng)養(yǎng)限制 遮陰 極端溫度 高溫和低溫 臭氧等不利環(huán)境 條件使葉片衰老提前 文漢和聶凡 2000 Lim et al 2003 朱雪梅 等 2005 王建勇 等 2011 熊炳霖 等 2016 丁夢(mèng)秋 等 2018 毛劍飛 等 2018 光照是調(diào)控葉片衰老的重要環(huán)境因子之 一 持續(xù)強(qiáng) 弱光或黑暗處理明顯促進(jìn)葉片衰老 Brouwer et al 2012 此外 光質(zhì)也影響葉片衰老 盧素萍 等 2016 閆曉花和郁繼華 2016 王海波 等 2017 其中紅光和藍(lán)光是光合有效輻射 的重要組成部分 Borras et al 2003 目前關(guān)于光質(zhì)對(duì)葡萄葉片衰老影響的研究少有報(bào)道 本試驗(yàn) 中以適宜延遲栽培的葡萄品種 意大利 為試材 進(jìn)行紅光和藍(lán)光延長(zhǎng)光照時(shí)間處理 分析葉片衰 老過(guò)程中不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)葉片光合特性和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 以期為設(shè)施葡萄延遲栽培葉片抗 衰老技術(shù)的提出提供理論依據(jù) 王海波 王 帥 王孝娣 史祥賓 王志強(qiáng) 劉鳳之 葡萄葉片衰老過(guò)程中不同光質(zhì)對(duì)其光合和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 園藝學(xué)報(bào) 2019 46 2 205 214 207 1 材料與方法 1 1 試材與處理 試驗(yàn)材料為適宜延遲栽培的 3 年生 意大利 葡萄 Vitis vinifera Italia 砧木為 貝達(dá) 種植在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所葡萄核心技術(shù)試驗(yàn)示范園內(nèi)的高效節(jié)能型日光溫室 遼寧興城 日照時(shí)數(shù) 2 600 2 800 h 土壤為褐土 行株距 2 0 m 0 7 m 樹(shù)形采用傾斜龍干形 葉幕采用 V 形 其余管理常規(guī) 自 2013 年 8 月 1 日開(kāi)始至落葉 最遲 2014 年 1 月 31 日 止 于每天日落 16 00 18 40 前 0 5 h 進(jìn)行紅光和藍(lán)光補(bǔ)充光照處理至 24 00 以未補(bǔ)光作為對(duì)照 在樹(shù)體上方 0 4 m 處分別安 裝功率為 38 0 W 的紅光 峰值波長(zhǎng) 610 nm 半寬度 9 9 nm 和藍(lán)光 峰值波長(zhǎng) 435 nm 半寬度 45 5 nm 植物生長(zhǎng)燈 上海合鳴照明設(shè)備有限公司 使葉幕中部位置光照強(qiáng)度保持在 30 5 mol m 2 s 1 用 TES 1332A 數(shù)位式照度計(jì)檢測(cè) 處理間設(shè)置 2 行保護(hù)行 每處理設(shè)置 3 個(gè)小區(qū) 3 次重復(fù) 每小區(qū) 15 株樹(shù) 日光溫室內(nèi)白天溫度 24 28 夜間溫度 15 18 相對(duì)濕度控制 在 60 左右 1 2 取樣與測(cè)定 選取生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致的位于植物生長(zhǎng)燈下方的樹(shù)體掛牌標(biāo)記為樣株 9 月 8 日始至落葉 最 遲 2014 年 1 月 31 日 止每 15 d 取樣測(cè)定 1 次 于上午 8 00 每處理采集第 4 8 節(jié)的功能葉 20 片 用于葉綠素含量 鄒琦 2000 可溶性蛋白含量 李合生 2000 和葉綠素?zé)晒鈪?shù) F v F m 新鮮 葉片立即放入 CF Imager 葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)中暗適應(yīng) 20 min 獲 取 F v F m 測(cè)定及葉綠體超微結(jié)構(gòu) 觀察 姜建福 等 2012 于晴天上午 9 00 11 00 利用便攜式光合作用測(cè)定儀 CIRAS 2 型 測(cè)定第 4 8 節(jié)功能葉的凈光合速率 相關(guān)環(huán)境參數(shù)設(shè)定為 溫度 25 CO 2 濃度 360 mol mol 1 光強(qiáng) 1 200 mol m 2 s 1 1 3 數(shù)據(jù)分析 采用 SPSS19 0 軟件進(jìn)行 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn) Duncan s 法 2 結(jié)果與分析 2 1 補(bǔ)充紅光和藍(lán)光對(duì)葡萄葉片衰老過(guò)程中外觀形態(tài)特征的影響 從圖 1 可以看出 未補(bǔ)光的葡萄葉片衰老最快 10 月 24 日葉緣開(kāi)始變黃失綠 至 11 月 23 日 葉片大面積失綠變黃 11 月 28 日 12 月 5 日葉片已經(jīng)完全脫落 補(bǔ)紅光的葉片衰老最慢 其葉緣 于 12 月 8 日開(kāi)始變黃失綠 比對(duì)照推遲 44 d 至 12 月 23 日葉片大部仍為黃綠色 于 1 月 21 27 日完全落葉 比對(duì)照推遲 50 d 左右 補(bǔ)藍(lán)光的葉片衰老速度總體居于補(bǔ)紅光處理和對(duì)照之間 其前 期葉片衰老速度快于對(duì)照 10 月 24 日葉緣開(kāi)始干枯 失綠 且程度明顯大于對(duì)照 但后期葉片衰 老速度比對(duì)照緩慢 11 月 23 日其葉片干枯失綠程度明顯小于對(duì)照 并且完全落葉時(shí)間比對(duì)照推遲 30 d 左右 于 12 月 28 日 翌年 1 月 4 日完全落葉 Wang Haibo Wang Shuai Wang Xiaodi Shi Xiangbin Wang Zhiqiang Liu Fengzhi Effect of different light qualities on the photosynthetic properties and ultrastructure of chloroplast in senescing grape leaves 208 Acta Horticulturae Sinica 2019 46 2 205 214 圖 1 紅光 藍(lán)光補(bǔ)光處理對(duì)葡萄葉片外觀形態(tài)特征的影響 Fig 1 Effects of red light and blue light on grape leaf morphology traits 2 2 補(bǔ)充紅光和藍(lán)光對(duì)葡萄葉片衰老過(guò)程中凈光合速率和葉綠素含量的影響 凈光合速率和葉綠素含量均隨葉片衰老進(jìn)程呈下降趨勢(shì) 表 1 補(bǔ)藍(lán)光處理和對(duì)照葉片的凈光 王海波 王 帥 王孝娣 史祥賓 王志強(qiáng) 劉鳳之 葡萄葉片衰老過(guò)程中不同光質(zhì)對(duì)其光合和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 園藝學(xué)報(bào) 2019 46 2 205 214 209 合速率和葉綠素含量始終顯著低于補(bǔ)紅光處理 表明紅光有效延緩了葉片凈光合速率下降和葉綠素 降解 補(bǔ)藍(lán)光處理其葉綠素含量開(kāi)始下降的時(shí)間早于對(duì)照和補(bǔ)紅光處理 而凈光合速率的下降與對(duì) 照和補(bǔ)紅光處理同步 補(bǔ)藍(lán)光處理葉片的凈光合速率和葉綠素含量 11 月 8 日之前顯著低于對(duì)照 11 月 23 日起顯著高于對(duì)照 表明補(bǔ)藍(lán)光處理前期促進(jìn) 后期延緩了葉片凈光合速率的下降和葉綠素的 降解 表 1 補(bǔ)紅光和藍(lán)光處理對(duì)葡萄葉片葉綠素含量和凈光合速率的影響 Table 1 Effects of red light and blue light on the content of chlorophyll and P n in grape leaves 日期 Y M D Date 葉綠素含量 mg g 1 FW Chlorophyll content 凈光合速率 mol m 2 s 1 P n 對(duì)照 Control 紅光 Red light 藍(lán)光 Blue light 對(duì)照 Control 紅光 Red light 藍(lán)光 Blue light 2013 09 09 2 041 Bb 2 264 Aa 1 943 Cc 6 433 Ab 7 067 Aa 5 167 Bc 2013 09 24 2 184 Bb 2 376 Aa 1 901 Cc 6 067 Bb 6 700 Aa 4 500 Cc 2013 10 09 2 079 Bb 2 316 Aa 1 850 Cc 4 933 Bb 6 433 Aa 4 367 Bc 2013 10 24 1 890 Bb 2 201 Aa 1 670 Cc 4 367 Bb 5 900 Aa 3 867 Bc 2013 11 08 1 402 Bb 1 941 Aa 1 332 Cc 3 767 Bb 5 533 Aa 3 733 Bb 2013 11 23 0 805 Cc 1 685 Aa 1 211 Bb 0 733 Cc 3 867 Aa 2 533 Bb 2013 12 08 1 592 Aa 0 845 Bb 3 667 Aa 1 467 Bb 2013 12 23 1 279 Aa 0 589 Bb 2 800 Aa 1 100 Bb 2014 01 07 0 866 1 733 2014 01 22 0 648 1 033 注 不同處理間在 1 和 5 水平的顯著性差異分別用不同大小字母代表 表中 代表因葉片已脫落 未采樣 下同 Note The letters in the same row show the difference of different treatments Different capital or small letters indicate difference significant at the 0 01 and 0 05 levels in the table represents leaf abscission at this sampling period The same below 2 3 補(bǔ)充紅光和藍(lán)光對(duì)葡萄葉片衰老過(guò)程中 F v F m 和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響 由表 2 可知 10 月 24 日之前 不同補(bǔ)光處理和對(duì)照葉片的 F v F m 值一直維持較高水平并保持穩(wěn) 定 之后呈明顯下降趨勢(shì) 其中補(bǔ)紅光處理葉片的 F v F m 值始終顯著高于補(bǔ)藍(lán)光和對(duì)照 補(bǔ)藍(lán)光處 理葉片的 F v F m 值 11 月 8 日前顯著低于對(duì)照 11 月 8 日與對(duì)照無(wú)顯著差異 此后顯著高于對(duì)照 在 葉片衰老過(guò)程中 不同補(bǔ)光處理和對(duì)照葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量呈下降 上升 下降的變化趨勢(shì) 其中補(bǔ)紅光和藍(lán)光處理葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量極顯著高于對(duì)照 并且除 10 月 9 日和 10 月 24 日外 其余時(shí)期補(bǔ)藍(lán)光處理葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著高于補(bǔ)紅光處理 表 2 紅光和藍(lán)光補(bǔ)光處理對(duì)葡萄葉片 F v F m 和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響 Table 2 Effects of red light and blue light on F v F m and the content of soluble proteins in grape leaves 日期 Y M D Date F v F m 可溶性蛋白質(zhì)含量 mg g 1 FW Soluble proteins content 對(duì)照 Control 紅光 Red light 藍(lán)光 Blue light 對(duì)照 Control 紅光 Red light 藍(lán)光 Blue light 2013 09 09 0 715 Bb 0 723 Aa 0 700 Cc 2 198 Cc 2 879 Bb 3 116 Aa 2013 09 24 0 717 Bb 0 728 Aa 0 704 Cc 2 050 Cc 2 627 Bb 2 830 Aa 2013 10 09 0 708 Bb 0 724 Aa 0 696 Cc 1 790 Cc 2 729 Aa 2 541 Bb 2013 10 24 0 707 Bb 0 728 Aa 0 694 Cc 1 606 Bc 2 523 Aa 2 431 Ab 2013 11 08 0 692 Bb 0 716 Aa 0 688 Bb 1 865 Cc 2 056 Bb 2 282 Aa 2013 11 23 0 628 Cc 0 710 Aa 0 673 Bb 1 490 Cc 2 262 Bb 2 507 Aa 2013 12 08 0 701 Aa 0 667 Bb 2 445 Bb 3 044 Aa 2013 12 23 0 652 Aa 0 587 Bb 1 753 Bb 2 432 Aa 2014 01 07 0 594 1 527 2014 01 22 0 548 1 480 2 4 補(bǔ)充紅光和藍(lán)光對(duì)葡萄葉片衰老過(guò)程中葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 從圖 2 可以看出 9 月 24 日 補(bǔ)紅光處理葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)正常 呈橢球形緊貼細(xì)胞壁分布并 含有大的淀粉粒 基粒片層整齊垛疊 葉綠體基質(zhì)內(nèi)未出現(xiàn)脂質(zhì)球 與補(bǔ)紅光處理不同 對(duì)照葉片 Wang Haibo Wang Shuai Wang Xiaodi Shi Xiangbin Wang Zhiqiang Liu Fengzhi Effect of different light qualities on the photosynthetic properties and ultrastructure of chloroplast in senescing grape leaves 210 Acta Horticulturae Sinica 2019 46 2 205 214 的葉綠體基質(zhì)內(nèi)的嗜餓顆粒變大變多 淀粉粒變小 并出現(xiàn)了脂質(zhì)球 由嗜餓顆粒凝集而成 而補(bǔ) 藍(lán)光處理葉片的葉綠體開(kāi)始衰老 與對(duì)照相比 其葉綠體體積和脂質(zhì)球體積變大 基粒片層間隙加 大 垛疊整齊度降低 類囊體 由基粒片層垛疊而成 開(kāi)始膨大 10 月 24 日 補(bǔ)光處理與對(duì)照葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)變化較大 對(duì)照和補(bǔ)藍(lán)光處理葉片的葉綠體由 正常的橢球形開(kāi)始變?yōu)榍蛐?葉綠體基質(zhì)內(nèi)的嗜餓顆粒和脂質(zhì)球進(jìn)一步增大變多 淀粉粒更小 基 粒片層間隙加大 垛疊整齊度降低 部分基粒片層消失 類囊體進(jìn)一步腫脹膨大 其中補(bǔ)藍(lán)光處理 衰老程度顯著高于對(duì)照 同期 補(bǔ)紅光處理的葉綠體片層結(jié)構(gòu)仍然清晰且排列整齊緊密 葉綠體基 圖 2 紅光和藍(lán)光補(bǔ)光處理葡萄葉片的葉綠體超微結(jié)構(gòu) S 淀粉粒 黑色箭頭表示 L 脂質(zhì)球 GL 基粒片層 白色箭頭示嗜餓顆粒 Fig 2 Ultrastructure of leaf chloroplasts under red light and blue light S Starch granule Black arrow L Lipoid GL Grana lamella White arrow indicated plastoglobuli 王海波 王 帥 王孝娣 史祥賓 王志強(qiáng) 劉鳳之 葡萄葉片衰老過(guò)程中不同光質(zhì)對(duì)其光合和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 園藝學(xué)報(bào) 2019 46 2 205 214 211 質(zhì)內(nèi)的嗜餓顆粒和脂質(zhì)球數(shù)量與體積顯著小于對(duì)照和藍(lán)光補(bǔ)光處理 基質(zhì)片層間隙剛開(kāi)始加大 類 囊體剛開(kāi)始膨大 11 月 23 日 各處理葉片葉綠體結(jié)構(gòu)受損更為嚴(yán)重 對(duì)照和補(bǔ)藍(lán)光處理葉綠體體積明顯變小 大量縮皺為球形 脂質(zhì)球幾乎占滿整個(gè)葉綠體基質(zhì) 葉綠體被膜破裂 淀粉粒消失不見(jiàn) 其中對(duì)照 的葉綠體完全解體 被膜和基粒片層全部消失 脂質(zhì)球進(jìn)入細(xì)胞基質(zhì) 補(bǔ)藍(lán)光處理的葉綠體被膜僅 輕微破損 仍能觀察到少量基粒片層 補(bǔ)紅光處理雖然葉綠體內(nèi)淀粉粒消失不見(jiàn) 脂質(zhì)球進(jìn)一步變 大增多 基粒片層間隙進(jìn)一步加大 但基粒片層仍排列較為整齊且清晰可見(jiàn) 葉綠體被膜完好無(wú)損 12 月 8 日 對(duì)照葉片已經(jīng)全部脫落 補(bǔ)紅光處理葉綠體內(nèi)脂質(zhì)球進(jìn)一步變大 基粒片層排列散 亂 但基粒片層尚清晰可見(jiàn) 而補(bǔ)藍(lán)光處理葉綠體的基粒片層大量解體 變得模糊不清 僅觀察到 少量基粒片層 與 12 月 8 日相比 12 月 23 日的補(bǔ)紅光和藍(lán)光處理的葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生了劇烈變化 補(bǔ)藍(lán)光處理 的葉綠體結(jié)構(gòu)完全解體 脂質(zhì)球溢出到細(xì)胞質(zhì)中 補(bǔ)紅光處理葉綠體被膜剛剛開(kāi)始破裂 基粒片層 大量解體 但尚可觀察到少量排列散亂的基粒片層 3 討論 葉片顏色由綠變黃是診斷其衰老程度的重要指標(biāo) 本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn) 補(bǔ)充紅光和藍(lán)光對(duì)葉片衰老 過(guò)程中外觀顏色的影響明顯 與對(duì)照相比 補(bǔ)紅光處理葉片衰老最為緩慢 其完全落葉時(shí)間推遲約 50 d 而補(bǔ)藍(lán)光處理前期促進(jìn) 后期延緩了葉片的衰老進(jìn)程 其完全落葉時(shí)間推遲約 30 d 葉綠素含量和凈光合速率的下降是葉片衰老的顯著特征 Zimmermann Zentgraf 2005 韓彪 等 2010 Saebo 等 1995 研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)藍(lán)光處理樺樹(shù)葉片的葉綠素含量和凈光合速率顯著高于補(bǔ) 紅光 Leong 等 1985 研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)紅光處理的鐵角蕨具有較高的光能利用效率 植物種類不同補(bǔ) 光效果差異很大 本研究結(jié)果表明 在葉片衰老過(guò)程中 補(bǔ)充紅光和藍(lán)光對(duì)葡萄葉片的凈光合速率 變化和葉綠素含量的影響顯著 其中補(bǔ)充紅光處理葉片的凈光合速率和葉綠素含量顯著高于對(duì)照 而補(bǔ)充藍(lán)光處理葡萄葉片的凈光合速率和葉綠素含量前期低于對(duì)照 后期逐漸高于對(duì)照 這與在草 莓上的研究結(jié)論 徐超華 等 2013 類似 蛋白質(zhì)含量的下降是葉片衰老的另一早期表現(xiàn) Buchanan Ainsworth 1997 本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn) 可溶性蛋白質(zhì)含量開(kāi)始下降的時(shí)間比葉綠素含量開(kāi)始下降的時(shí)間早 說(shuō)明蛋白質(zhì)降解是植物衰老啟 動(dòng)的首要因素之一 這與陸定志等 1988 在水稻上的研究結(jié)果一致 此外 本研究中還發(fā)現(xiàn) 補(bǔ) 紅光和藍(lán)光處理有效延緩了葉片可溶性蛋白質(zhì)的降解 且藍(lán)光效果更佳 這與 Kowallik 等 1982 的研究結(jié)果類似 Wang 等 2009 在黃瓜上的研究發(fā)現(xiàn) 促進(jìn)蛋白質(zhì)含量增加的最有效波長(zhǎng)為 450 nm 左右 本研究中所用藍(lán)色植物生長(zhǎng)燈的波長(zhǎng)與之相符 因此 在研究不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)葉片衰老 的影響時(shí) 不僅要考慮葉片蛋白質(zhì)含量的變化 還要結(jié)合其他生理生化指標(biāo)進(jìn)一步判斷 PS 對(duì)維持光能利用率有重要意義 Strasser et al 2004 暗適應(yīng)下 PS 的最大光化學(xué)效率 F v F m 是衡量作物光合作用受抑制程度的重要指標(biāo) Oh et al 1996 F v F m 降低是光合作用受 抑制的顯著特征 劉瑞顯 等 2008 若 F v F m 值低于 0 83 則表明植物遭受逆境或處于衰老狀態(tài) Maxwell Johnson 2000 F v F m 值受光質(zhì)影響 補(bǔ)紅光處理的 F v F m 值大于補(bǔ)藍(lán)光 Ramalho et al 2002 許莉 等 2007 本研究中發(fā)現(xiàn) 在葉片衰老前期 補(bǔ)充紅光處理的 F v F m 值高于對(duì)照 而補(bǔ)藍(lán)光低于對(duì)照 葉片衰老后期 補(bǔ)藍(lán)光的 F v F m 值雖然逐漸高于對(duì)照 但顯著低于補(bǔ)紅光 這 Wang Haibo Wang Shuai Wang Xiaodi Shi Xiangbin Wang Zhiqiang Liu Fengzhi Effect of different light qualities on the photosynthetic properties and ultrastructure of chloroplast in senescing grape leaves 212 Acta Horticulturae Sinica 2019 46 2 205 214 表明在葡萄葉片衰老過(guò)程中 紅光和藍(lán)光對(duì) PS 具有重要的調(diào)控作用 葉綠體超微結(jié)構(gòu)與葉片的光合功能緊密相關(guān) 光質(zhì)影響葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能 葉綠體基粒片層排列 越整齊緊密 數(shù)量越多 葉片的光合能力就越強(qiáng) 張潔和李天來(lái) 2005 葉綠體中嗜餓顆粒的變大 增多和脂質(zhì)球的出現(xiàn)是葉片衰老的主要特征 Butler Simon 1971 本研究中發(fā)現(xiàn) 在葉片衰老 前期 補(bǔ)藍(lán)光處理葉片的葉綠體比對(duì)照提前表現(xiàn)出衰老特征 其嗜餓顆粒大而多并出現(xiàn)脂質(zhì)球 基 質(zhì)片層間隙加大 垛疊整齊度降低 與對(duì)照比較 補(bǔ)紅光處理葉綠體基質(zhì)內(nèi)未出現(xiàn)脂質(zhì)球 基粒片 層整齊垛疊 在葉片衰老后期 與補(bǔ)光處理相比 對(duì)照葉片的葉綠體提前解體 11 月 23 日完全解 體 同期 補(bǔ)紅光和藍(lán)光處理葉片的葉綠體基本保持結(jié)構(gòu)完整 與補(bǔ)紅光處理相比 補(bǔ)藍(lán)光處理的 葉綠體結(jié)構(gòu)受損嚴(yán)重 脂質(zhì)球幾乎占滿整個(gè)葉綠體基質(zhì) 僅觀察到少量基粒片層 葉綠體被膜破裂 而補(bǔ)紅光處理雖然葉綠體內(nèi)脂質(zhì)球進(jìn)一步變大增多 但基粒片層仍然清晰可見(jiàn) 排列較為整齊且葉 綠體被膜完好無(wú)損 說(shuō)明 在葉片衰老過(guò)程中 紅光有效維持了葡萄葉片葉綠體結(jié)構(gòu)的完整性 延 緩了葉片衰老 2014 2018 年連續(xù) 5 年對(duì) 意大利 秋黑 華葡紅玉 和 華葡翠玉 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹(shù)研究所育成優(yōu)系 葡萄的持續(xù)觀察與測(cè)定發(fā)現(xiàn) 通過(guò)補(bǔ)充紅光這一技術(shù)措施 不僅有效延緩了 葉片衰老 而且顯著改善了花芽質(zhì)量 枝條質(zhì)量和果實(shí)品質(zhì) 延長(zhǎng)了果實(shí)的掛樹(shù)貯藏時(shí)間 例如在 遼寧興城 秋黑 可延遲至元旦至春節(jié)期間上市 可溶性固形物含量高于 18 且果肉硬脆 增加 了延遲栽培的經(jīng)濟(jì)效益 綜上所述 補(bǔ)紅光處理有效延緩了葉片衰老進(jìn)程 延長(zhǎng)了葉片的生理功能期 效果較補(bǔ)藍(lán)光處 理好 建議在設(shè)施葡萄延遲栽培實(shí)際生產(chǎn)中自 8 月 1 日始至落葉止于每天日落前 0 5 h 至 24 00 進(jìn) 行補(bǔ)紅光處理 關(guān)于不同光質(zhì)補(bǔ)光調(diào)控葡萄葉片衰老的深層次機(jī)理尚需進(jìn)一步研究 References Andersson A Keskitalo J Sj din A Bhalerao R Sterky F Wissel K Tandre K Aspeborg H Moyle R Ohmiya Y Bhalerao R Brunner A Gustafsson P Karlsson J Lundeberg J Nilsson O Sandberg G Strauss S Sundberg B Uhlen M Jansson S Nilsson P 2004 A transcriptional time table of autumn senescence Genome Biology 5 4 R24 Borras L Maddonni G A Otegui M E 2003 Leaf senescence in maize hybrids plant population row spacing and kernel set effects Field Crops Research 82 1 13 26 Brouwer B Ziolkowska A Bagard M Oliver K Gardestrom P 2012 The impact of light intensity on shade induced leaf senescence Plant Cell and Environment 35 6 1084 1098 Buchanan W V Ainsworth C 1997 Leaf senescence in Brassica napus cloning of senescence related genes by subtractive hybridisation Plant Molecular Biology 33 5 821 834 Butler R D Simon E W 1971 Ultrastructural aspects of senescence in plants Adv Gerontol Res 3 73 129 Ding Meng qiu Wen Shi wen Lu Wei ping Lu Da lei 2017 Effects of weak light stress after pollination on grain filling and leaf senescence in sweet maize Journal of Nuclear Agricultural Sciences 31 5 964 971 in Chinese 丁夢(mèng)秋 聞詩(shī)文 陸衛(wèi)平 陸大雷 2017 結(jié)實(shí)期弱光脅迫對(duì)甜玉米籽粒灌漿和葉片衰老的影響 核農(nóng)學(xué)報(bào) 31 5 964 971 Gan S Amasino R M 1997 Making sense of senescence molecular genetic regulation and manipulation of leaf senescence Plant Physiology 113 2 313 319 Han Biao Chen Guo xiang Gao Zhi ping Wei Xiao dong Xie Kai bin Yang Xian song 2010 The changes of PS chlorophyll fluorescence dynamic characteristic during leaf senescence of ginkgo Acta Horticulturae Sinica 37 2 173 178 in Chinese 韓 彪 陳國(guó)祥 高志萍 魏曉東 解凱彬 楊賢松 2010 銀杏葉片衰老過(guò)程中 PS 熒光動(dòng)力學(xué)特性變化 園藝學(xué)報(bào) 37 2 173 178 王海波 王 帥 王孝娣 史祥賓 王志強(qiáng) 劉鳳之 葡萄葉片衰老過(guò)程中不同光質(zhì)對(duì)其光合和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響 園藝學(xué)報(bào) 2019 46 2 205 214 213 Jiang Jian fu Zhang Ying Tian Zhi shuo Fan Xiu cai Liu Chong huai 2012 Observation on microstructure and ultrastructure of leaves in Vitis L Acta Bot Boreal Occient Sin 32 7 1365 1371 in Chinese 姜建福 張 穎 田智碩 樊秀彩 劉崇懷 2012 葡萄屬植物葉片顯微和超微結(jié)構(gòu)觀察 西北植物學(xué)報(bào) 32 7 1365 1371 Kowallik W 1982 Blue light effects on respiration Annual Review of Plant Physiology 33 51 72 Leong T Y Goodchild D J Anderson J M 1985 Effect of light quality on the composition function and structure of pho