園藝學(xué)報(bào) 2020 47 6 1183 1193 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2019 0707 http www ahs ac cn 1183 收稿日期 2019 12 11 修回日期 2020 03 05 基金項(xiàng)目 浙江省科技廳公益性項(xiàng)目 2016C32010 浙江省科技廳重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目 2018C2007 金華市科技計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目 2016 2 002 浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng) 2016C02052 9 通信作者 Author for correspondence E mail fangleiliao gwd LED 補(bǔ)光組合對(duì)大棚越橘生長(zhǎng)發(fā)育的影響 王佳淇 何瑩鈺 韋曉桐 李永強(qiáng) 楊 莉 陳文榮 廖芳蕾 郭衛(wèi)東 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 浙江省特色經(jīng)濟(jì)植物生物技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 浙江金華 321000 摘 要 以 2 年生南高叢越橘 Emerald 為材料 以大棚內(nèi)自然光作為對(duì)照 研究 LED 光源的紅藍(lán) 光 3 1 和 6 1 紫外光 UVA 對(duì)植株長(zhǎng)勢(shì) 葉片光合作用 碳氮代謝 開花基因表達(dá)及開花率 果 實(shí)品質(zhì)的影響 結(jié)果表明 紅藍(lán)光組合處理下 Emerald 的植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)較旺盛 株高 1 年生枝條長(zhǎng) 度和粗度顯著高于對(duì)照 此外 紅藍(lán)光 6 1 處理下葉片的葉綠素相對(duì)含量 比葉重和凈光合速率均顯 著提高 紅藍(lán)光組合也可誘導(dǎo)植株開花 開花基因 FT 表達(dá)量和開花率明顯高于對(duì)照 紫外光下葉片的氮 含量 開花率及 FT 基因表達(dá)量顯著高于對(duì)照 不同光質(zhì)組合補(bǔ)光對(duì) Emerald 的果實(shí)品質(zhì)有顯著影響 紅藍(lán)光 3 1 處理下果實(shí)的質(zhì)量 橫縱徑 可溶性固形物 可溶性糖 花青素含量和糖酸比均高于對(duì)照 總之 不同光質(zhì)補(bǔ)光會(huì)促進(jìn)越橘 Emerald 的生長(zhǎng)發(fā)育 紅藍(lán)光 6 1 組合對(duì)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)作用相對(duì)較大 紅藍(lán)光 3 1 組合對(duì)提高果實(shí)品質(zhì)效果較好 紫外光雖能改變植株形態(tài)和促進(jìn)開花 但果實(shí)品質(zhì)提高效果 較紅藍(lán)光處理稍弱 關(guān)鍵詞 越橘 LED 補(bǔ)光組合 生長(zhǎng)勢(shì) 光合作用 開花率 果實(shí)品質(zhì) 中圖分類號(hào) S 663 9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號(hào) 0513 353X 2020 06 1183 11 Effects of LED Supplemental Light on the Growth and Development of Blueberry in Greenhouse WANG Jiaqi HE Yingyu WEI Xiaotong LI Yongqiang YANG Li CHEN Wenrong LIAO Fanglei and GUO Weidong Zhejiang Provincial Key Laboratory of Biotechnology on Specialty Economic Plants College of Chemistry and Life Sciences Zhejiang Normal University Jinhua Zhejiang 321000 China Abstract The two year old southern highbush blueberry cultivar Emerald were used to study the effect of LED supplemental light in greenhouse Selecting the natural light as the control we evaluated the plant growth situation photosynthesis carbon and nitrogen metabolism the expression of flowering control genes flowering rate and fruit quality under LED supplemental light of the red blue light 3 1 and 6 1 ultraviolet A UVA The results showed the red blue light treatment was beneficial for the vigorous vegetative growth of Emerald which could increase the plant height the length and diameter of annual branches Meanwhile the leaf chlorophyll relative content specific leaf weight and net photosynthetic rate were significantly improved by red blue 6 1 treatment In addition the expression of flowering gene FT and flowering rate were remarkably higher than those of the control indicating the red blue light induced Wang Jiaqi He Yingyu Wei Xiaotong Li Yongqiang Yang Li Chen Wenrong Liao Fanglei Guo Weidong Effects of LED complementary light combination on the growth and development of blueberry in greenhouse 1184 Acta Horticulturae Sinica 2020 47 6 1183 1193 flowering earlier The nitrogen contents of leaves the flowering rate and the expression of FT gene under UVA light were higher than those of the control Moreover the red blue 3 1 treatment raised the fruit quality of Emerald characterized by a heavier fruit weight the increase in the transverse and longitudinal diameter the content of soluble solids soluble sugar anthocyanin and the sugar acid ratio In summary the application of different LED supplemental light can promote the growth and development of the blueberry Emerald because the red blue 6 1 treatment works better on the vegetative growth while the red blue 3 1 treatment improves because the fruit quality Although the UVA treatment can change plant morphology and accelerate flowering its effect on fruit quality was slightly weaker than that of the red blue light treatment Keywords Vaccinium corymbosum LED complementary light combination growth potential photosynthesis flowering rate fruit quality 不同光質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育等有明顯的調(diào)控作用 Hern ndez Kubota 2015 紅光促進(jìn)葉面 積增大 植株增高和碳水化合物的積累 Kasperbauer et al 2010 藍(lán)光促進(jìn)葉片伸展和側(cè)枝形成 抑制莖的伸長(zhǎng) Lin 2005 鄭潔 等 2008 紫外光誘導(dǎo)生物合成途徑 使次生代謝產(chǎn)物發(fā)生變化 Hofmann et al 2000 溫室葡萄補(bǔ)充紅藍(lán)光后莖粗顯著增加 而補(bǔ)充藍(lán)紫外光后葉面積顯著減小 孔云 等 2006 花芽分化是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要階段 葉片的碳氮含量在分化過程中發(fā)生顯著 變化 周強(qiáng) 等 2017 光質(zhì)主要是通過影響光合產(chǎn)物的積累來(lái)影響花芽分化 并與光敏色素基因 緊密關(guān)聯(lián) 田云和薛玉梅 2008 照射紅藍(lán)混合光能調(diào)節(jié)仙客來(lái)的花期 增加花芽數(shù)量 而單獨(dú)照 射紅光或藍(lán)光則會(huì)減弱成花反應(yīng) Heo et al 2003 花芽分化和花期誘導(dǎo)受多種基因調(diào)控 其中 FT Flowering locus T 在成花途徑中起重要作用 FT 的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物由葉片運(yùn)輸?shù)角o尖分生組織 促 進(jìn)花芽形成 從而提早花期 Srikanth Schmid 2011 南高叢越橘 Vaccinium corymbosum 是喜光果樹 適宜栽植在陽(yáng)光充足 無(wú)樹蔭遮蓋的地方 鄭云 2012 南高叢越橘 Emerald 雖具有莖干粗壯 花芽量多 花期早 果實(shí)品質(zhì)好 需冷 量低 抗病性強(qiáng)等優(yōu)良性狀 Lyrene 2008 但在設(shè)施內(nèi)光線弱和光譜差等情況下會(huì)導(dǎo)致植株生長(zhǎng) 不良或發(fā)育異常 何俊濤 2011 董克鋒 等 2016 發(fā)光二極管 Light emitting diod LED 作 為一種新型光源 能精確調(diào)控光譜能量分布 Xu et al 2017 十分適合于設(shè)施栽培補(bǔ)光 Trouwborst et al 2010 越橘的設(shè)施栽培以有色棚膜居多 LED 補(bǔ)光在設(shè)施越橘上的應(yīng)用鮮有研究 本試驗(yàn) 中通過研究 LED 補(bǔ)光對(duì) Emerald 越橘的長(zhǎng)勢(shì) 葉片生理生化特性 開花過程和果實(shí)品質(zhì)的影響 以期為越橘補(bǔ)光生產(chǎn)應(yīng)用及高效栽培提供新思路 1 材料與方法 1 1 試材及處理 試驗(yàn)于 2018 年 5 月至 2019 年 7 月在浙江省金華市婺城區(qū)浙江師范大學(xué)的大棚內(nèi)進(jìn)行 大棚 膜主要遮擋透射光譜中的紫外光 280 400 nm 圖 1 A 2018 年 9 月的晴天大棚內(nèi)日均光強(qiáng)為 220 mol m 2 s 1 光周期與大棚外同步 大棚棚膜透光率為 83 試驗(yàn)材料為南高叢越橘 Emerald 統(tǒng)一以椰糠為栽培基質(zhì) 定植在控根容器中 采用噴灌澆 水 定期施加有機(jī)肥和復(fù)合肥 共有 4 個(gè)處理 2 種不同配比的紅 R 藍(lán) B 光質(zhì) 3 1 和 6 1 王佳淇 何瑩鈺 韋曉桐 李永強(qiáng) 楊 莉 陳文榮 廖芳蕾 郭衛(wèi)東 LED 補(bǔ)光組合對(duì)大棚越橘生長(zhǎng)發(fā)育的影響 園藝學(xué)報(bào) 2020 47 6 1183 1193 1185 紫外光 UVA 和對(duì)照 大棚內(nèi)自然光 每個(gè)處理選取 12 株長(zhǎng)勢(shì)良好的越橘樹 分 3 個(gè)重復(fù) 每 個(gè)重復(fù) 4 株 每株枝頭頂部 20 cm 處安裝 3 支 LED 燈管 LED 燈源由浙江師范大學(xué)數(shù)理與信息工程學(xué)院設(shè)計(jì)制造 功率為 25 W 紅藍(lán)光質(zhì)及紫外光相 對(duì)光譜分布如圖 1 所示 紅藍(lán)光和紫外光處理于 2018 年 5 月底開始 每日 8 30 11 30 和 14 00 17 00 補(bǔ)光 每株越橘光源通過照度計(jì)測(cè)量調(diào)整 R B 3 1 的補(bǔ)光照度為 3 4 0 2 mW cm 2 R B 6 1 的補(bǔ)光照度為 4 0 0 2 mW cm 2 紫外光補(bǔ)光照度為 1 2 0 2 mW cm 2 燈管隨植株 生長(zhǎng)狀態(tài)而調(diào)整 圖 1 光環(huán)境與 LED 光源 a 棚膜內(nèi) 外光譜圖 b 不同補(bǔ)光組合的光譜圖 R 紅光 B 藍(lán)光 UVA 紫外光 Fig 1 Illumination environment and LED source a Spectrum inside and outside the greenhouse film b Spectrum of different supplemental light R Red light B Blue light UVA Ultraviolet A 1 2 越橘植株生長(zhǎng) 生理相關(guān)指標(biāo)測(cè)定 2018 年 6 月初每處理標(biāo)記 5 個(gè)長(zhǎng)勢(shì)均勻的未停長(zhǎng)新梢 1 年生枝條 兩個(gè)月后分別用直尺和游 標(biāo)卡尺測(cè)量新梢長(zhǎng)度和基部粗度 用卷尺測(cè)量每株越橘的株高 冠幅 新梢長(zhǎng)度和節(jié)間長(zhǎng) 在 2018 年 7 月的晴朗天氣 用 LI 6800 LI COR Inc USA 便攜式光合儀測(cè)定各處理葉片的凈光合速率 P n 蒸騰速率 T r 氣孔導(dǎo)度 G s 胞間 CO 2 濃度 C i 每個(gè)處理選 8 株 每株重復(fù)測(cè)定 5 次 在 2018 年 7 月采集越橘葉片 取每株從上往下數(shù)的第 4 片功能葉 立即放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室 利用 CI 203 激光葉面積測(cè)定儀 CID Inc USA 測(cè)量葉面積后 放入 85 烘箱烘干 稱其干葉質(zhì)量 計(jì) 算比葉重 將干葉放入研磨機(jī)中磨成粉末 用蒽酮 硫酸比色法 徐美蓉 等 2017 測(cè)定葉片中的 可溶性糖和淀粉含量 用納什比色法 李朝英 等 2014 測(cè)定葉片中總氮含量 碳氮比計(jì)算為可溶 性糖與淀粉含量之和與氮含量的比值 選取 9 月份葉片 用 SPAD 502Plus 型葉綠素儀測(cè)定 SPAD 值 每片葉選取 3 個(gè)測(cè)量點(diǎn) 記錄平均值 1 3 越橘開花基因的表達(dá)分析 在 2018 年 10 月采集越橘花芽 每個(gè)處理中選取 12 枝生長(zhǎng)狀況具有代表性的新梢 采集新梢枝條頂 端 5 個(gè)花芽 立即用液氮固定 隨后放入 80 冰箱中保存 用 CTAB KAc 法提取 RNA 反轉(zhuǎn)錄成 cDNA 進(jìn)行 qPCR 在 NCBI 中找到 FT 基因的序列 在越橘基因庫(kù)中 Blast 出相似度最高的基因序列 采用 Primer 5 0 設(shè)計(jì)特異性引物序列 序列號(hào) CUFF 18244 1 上游引物序列 GGACCTT CTACACTCTGGTTATG 下游引物序列 TCCTGTGGTTGCTGGAATATC 由上海擎科生物科技有限 公司合成 以 GAPDH 為內(nèi)參基因 采用 2 CT 法 Livak Schmittgen 2001 進(jìn)行數(shù)據(jù)的相對(duì)定量分析 Wang Jiaqi He Yingyu Wei Xiaotong Li Yongqiang Yang Li Chen Wenrong Liao Fanglei Guo Weidong Effects of LED complementary light combination on the growth and development of blueberry in greenhouse 1186 Acta Horticulturae Sinica 2020 47 6 1183 1193 1 4 越橘開花數(shù)量的統(tǒng)計(jì)和果實(shí)品質(zhì)的測(cè)定 2019 年 3 月 在每個(gè)處理中取 36 個(gè)開花枝條標(biāo)記 對(duì)開花數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì) 花瓣裂開露出柱頭 為花開放 開花率 開放花數(shù)量 花總數(shù)量 100 2019 年 6 月采摘成熟的越橘果實(shí) 每個(gè)處理取 20 個(gè)果實(shí) 用電子天平測(cè)定單果質(zhì)量 用游標(biāo) 卡尺測(cè)定果實(shí)橫 縱徑 用手持式水果硬度計(jì)測(cè)定果實(shí)硬度 用阿貝折射儀測(cè)定可溶性固形物含量 用 NaOH 滴定法 陳屏昭 等 2013 測(cè)定總酸含量 用蒽酮 硫酸比色法 徐美蓉 等 2017 測(cè) 定總糖含量 用 pH 試差法 陳安平 等 2016 測(cè)定花青素含量 2 結(jié)果與分析 2 1 不同補(bǔ)光組合對(duì)越橘植株形態(tài)的影響 如圖 2 所示 Emerald 越橘在紅藍(lán)光下株高顯著高于對(duì)照 其中 紅藍(lán)光 6 1 組合下生長(zhǎng)最 圖 2 不同光質(zhì)補(bǔ)光組合下越橘 Emerald 的植株形態(tài)指標(biāo) a b c 分別表示 0 05 水平下的差異顯著 下同 Fig 2 Morphological indexes of the blueberry Emerald under different supplemental light a b c indicate significant difference under 0 05 level The same below 王佳淇 何瑩鈺 韋曉桐 李永強(qiáng) 楊 莉 陳文榮 廖芳蕾 郭衛(wèi)東 LED 補(bǔ)光組合對(duì)大棚越橘生長(zhǎng)發(fā)育的影響 園藝學(xué)報(bào) 2020 47 6 1183 1193 1187 快 紅藍(lán)光 3 1 組合次之 冠幅在紅藍(lán)光 6 1 組合和紫外光下增長(zhǎng)速度低于對(duì)照 且紫外光下冠幅 增長(zhǎng)速度最慢 紅藍(lán)光下可顯著加快枝條伸長(zhǎng)和變粗 而紫外光下枝條伸長(zhǎng)速度顯著變慢 在補(bǔ)光 3 個(gè)月后 紫外光下節(jié)間長(zhǎng)最短 由此說(shuō)明 紅藍(lán)光可顯著促進(jìn)植株增高和新梢生長(zhǎng) 長(zhǎng)度增加 基部粗度增加 而紫外光會(huì)抑制枝條生長(zhǎng) 減小冠幅 縮短節(jié)間 2 2 不同補(bǔ)光組合對(duì)越橘葉片比葉重和葉綠素的影響 比葉重 Specific leaf weight SLW 一般作為衡量光合作用和葉片結(jié)構(gòu)的生理指標(biāo) SPAD Soil and plant analyzer develotrnent 值代表葉片的葉綠素相對(duì)含量 一般與葉綠素總含量呈顯著相關(guān) 葉綠素的高低可直接影響光合物質(zhì)的積累 由圖 3 可得 Emerald 越橘的比葉重在紅藍(lán)光 6 1 組 合下明顯高于對(duì)照 SPAD 值在 3 種補(bǔ)光處理下均高于對(duì)照 紅藍(lán)光 6 1 組合下最高 紅藍(lán)光 3 1 組合和 UVA 處理次之 圖 3 不同補(bǔ)光組合下 Emerald 越橘葉片的比葉重和葉綠素含量 Fig 3 Specific leaf weight and chlorophyll relative content of leaves of the blueberry Emerald under different supplemental light 2 3 不同補(bǔ)光組合對(duì)越橘葉片光合作用的影響 光合作用是物質(zhì)積累和能量轉(zhuǎn)化的過程 氣孔導(dǎo)度 G s 胞間 CO 2 濃度 C i 和蒸騰速率 T r 會(huì)間接影響葉片的凈光合速率 P n 由圖 4 可知 紅藍(lán)光下葉片的凈光合速率均顯著高于對(duì)照 此 外 紅藍(lán)光 3 1 組合下氣孔導(dǎo)度也顯著高于對(duì)照 而紫外光下的氣孔導(dǎo)度 胞間 CO 2 濃度和蒸騰速 率均顯著低于對(duì)照 因此可得 紅藍(lán)光處理能促進(jìn) Emerald 越橘葉片的光合作用 且紅藍(lán)光 6 1 組合下的處理效果更加明顯 2 4 不同補(bǔ)光組合對(duì)越橘葉片代謝的影響 碳氮比能反映植物葉片碳氮代謝的相對(duì)強(qiáng)弱 對(duì)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)有重要作用 由圖 5 可知 紅藍(lán) 光 3 1組合和紫外光處理顯著提高葉片的可溶性糖含量 紅藍(lán)光 6 1組合處理能明顯提高淀粉含量 紫外光處理則能提高氮含量 紅藍(lán)光 3 1 組合處理下碳氮比達(dá)到最大值 可得出 紅藍(lán)補(bǔ)光明顯能 提高 Emerald 越橘葉片的碳水化合物積累 而紫外補(bǔ)光可顯著促進(jìn)氮的積累 總之 補(bǔ)光均能增 強(qiáng)葉片碳氮代謝能力 Wang Jiaqi He Yingyu Wei Xiaotong Li Yongqiang Yang Li Chen Wenrong Liao Fanglei Guo Weidong Effects of LED complementary light combination on the growth and development of blueberry in greenhouse 1188 Acta Horticulturae Sinica 2020 47 6 1183 1193 圖 4 不同補(bǔ)光組合下越橘 Emerald 葉片的光合作用 Fig 4 Photosynthesis of the leaves of the blueberry Emerald under different supplemental light 圖 5 不同補(bǔ)光組合下越橘 Emerald 葉片的碳氮代謝情況 Fig 5 Carbon and nitrogen metabolism of leaves of the blueberry Emerald under different supplemental light 2 5 不同補(bǔ)光組合對(duì)開花基因表達(dá)量及開花率的影響 葉片感受光照的變化而激活 FT 基因 通過信號(hào)傳遞 使 FT 蛋白表達(dá) 從而促進(jìn)植物開花 從 王佳淇 何瑩鈺 韋曉桐 李永強(qiáng) 楊 莉 陳文榮 廖芳蕾 郭衛(wèi)東 LED 補(bǔ)光組合對(duì)大棚越橘生長(zhǎng)發(fā)育的影響 園藝學(xué)報(bào) 2020 47 6 1183 1193 1189 Emerald 越橘花芽的開花基因 FT 表達(dá)量 圖 6 來(lái)看 FT 在補(bǔ)光條件下都顯著上調(diào) 在紅藍(lán)光 組合處理下顯著高于對(duì)照 統(tǒng)計(jì) 3 月的開花率 紅藍(lán)光補(bǔ)光處理均顯著高于對(duì)照 圖 6 圖 7 紅 藍(lán)光 3 1 和 6 1 組合處理間差異不顯著 紫外光處理在 3 月 20 日與對(duì)照差異不顯著 圖 6 不同補(bǔ)光組合下越橘 Emerald 開花基因相對(duì)表達(dá)量及開花率 Fig 6 Relative expression of flowering gene and flowering rate of the blueberry Emerald under different supplemental light 2 6 不同補(bǔ)光組合對(duì)越橘果實(shí)外在品質(zhì)的影響 由表 1 可知 與對(duì)照相比 紅藍(lán)光 3 1 組合和紫外光下 Emerald 越橘的單果質(zhì)量和橫 縱 徑顯著增加 而紅藍(lán)光 6 1 組合的果形指數(shù)顯著降低 果實(shí)硬度無(wú)顯著性變化 由此可得 不同光 質(zhì)組合補(bǔ)光會(huì)影響越橘果實(shí)大小和形狀 在紅藍(lán)光 6 1 組合處理下 Emerald 的果實(shí)形狀更趨向 于扁圓形 圖 7 表 1 不同補(bǔ)光組合對(duì)越橘 Emerald 果實(shí)外在品質(zhì)的影響 Table 1 Effect of different supplemental light on fruit external quality of the blueberry Emerald 補(bǔ)光組合 Complementary light 單果質(zhì)量 g Single fruit weight 橫徑 mm Transverse diameter 縱徑 mm Longitudinal diameter 果形指數(shù) Fruit shape index 硬度 N cm 2 Fruit firmness R B 3 1 2 64 0 08 a 17 49 0 38 a 13 33 0 20 a 0 76 0 02 ab 5 02 0 28 a R B 6 1 2 28 0 07 b 17 01 0 09 a 12 04 0 30 b 0 71 0 02 b 5 19 0 25 a UVA 2 64 0 05 a 17 03 0 01 a 13 52 0 32 a 0 79 0 02 a 4 78 0 40 a 對(duì)照 Control 2 27 0 05 b 15 39 0 39 b 12 35 0 33 b 0 80 0 02 a 4 69 0 10 a 圖 7 不同補(bǔ)光組合下越橘 Emerald 的花和果實(shí) Fig 7 Flowers and fruits of the blueberry Emerald under different supplemental light Wang Jiaqi He Yingyu Wei Xiaotong Li Yongqiang Yang Li Chen Wenrong Liao Fanglei Guo Weidong Effects of LED complementary light combination on the growth and development of blueberry in greenhouse 1190 Acta Horticulturae Sinica 2020 47 6 1183 1193 2 7 不同補(bǔ)光組合對(duì)越橘果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響 可溶性糖 可滴定酸 花青素決定了越橘果實(shí)的風(fēng)味口感和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值 由表 2 可知 補(bǔ)光對(duì) Emerald 果實(shí)糖酸比的提高有顯著作用 此外 紅藍(lán)光 3 1 組合處理下的可溶性固形物 可溶 性糖和花青素含量與對(duì)照相比明顯增加 可滴定酸的含量明顯降低 紫外光下僅可溶性固形物含量 有所提高 因此 紅藍(lán)光 3 1 組合處理對(duì)提高果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)作用最大 表 2 不同補(bǔ)光組合對(duì)越橘 Emerald 果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響 Table 2 Effect of different supplemental light on fruit intrinsic quality of the blueberry Emerald 補(bǔ)光組合 Complementary light 可溶性固形物 Soluble solids content 花青素 mg g 1 Anthocyanin 可溶性糖 mg g 1 Soluble sugar 可滴定酸 Titratable acidity 糖酸比 Sugar acid ratio R B 3 1 10 57 0 27 a 0 60 0 04 a 78 62 0 31 a 0 67 0 02 b 11 75 0 3 b R B 6 1 9 47 0 20 bc 0 38 0 01 b 72 43 0 85 b 0 53 0 01 c 13 66 0 10 a UVA 10 15 0 15 ab 0 46 0 03 b 70 48 0 60 b 0 76 0 03 a 9 51 0 23 c 對(duì)照 Control 8 87 0 03 c 0 37 0 01 b 71 33 0 79 b 0 82 0 02 a 8 72 0 07 d 3 討論 不同光質(zhì)處理能引起植物發(fā)生形態(tài)和生理變化 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能直觀反映植物生長(zhǎng) Choi et al 2009 許大全 等 2015 在藍(lán)莓補(bǔ)光研究中發(fā)現(xiàn) 紅藍(lán)光質(zhì)對(duì)植株形態(tài) 開花特性以及果實(shí)品質(zhì) 等方面均有顯著影響 Cho et al 2019 而在葡萄中 藍(lán)色和復(fù)合 LED 輻射能增加葉片的光合能 力并改善了果實(shí)品質(zhì) 而紅色和復(fù)合 LED 輻射能增大果實(shí)質(zhì)量 Li et al 2017 本研究中 紅藍(lán) 光 6 1 處理下 Emerald 越橘的株高和枝條生長(zhǎng)速度明顯加快 冠幅增大速度變慢 植株呈直 立的狀態(tài)生長(zhǎng) 紫外光下 Emerald 越橘的枝條 節(jié)間及冠幅的生長(zhǎng)均受到抑制 表明紫外光能使 其株形更加緊湊 在一定程度上會(huì)達(dá)到矮化和防徒長(zhǎng)效果 紅藍(lán)光 3 1 處理下 Emerald 越橘 的植株高大 枝條粗壯 且無(wú)矮化現(xiàn)象 植株長(zhǎng)勢(shì)最好 氮是葉綠素的一種組成成分 在一定程度上光合作用強(qiáng)弱受葉綠素氮含量的影響 崔菁菁 等 2016 紅藍(lán)光和紫外光對(duì)植物葉片的葉綠素合成 凈光合速率 碳氮代謝及干物質(zhì)積累均能產(chǎn)生較 大影響 Verdaguer et al 2017 唐道彬 等 2017 Liu et al 2018 本研究中發(fā)現(xiàn) 補(bǔ)光處理能 影響 Emerald 越橘葉片的光合能力 其中紅藍(lán)光 6 1 處理下的 SPAD 值和比葉重最大 凈光 合速率最高 表明光合作用能力最強(qiáng) 紅藍(lán)光 6 1 處理下 Emerald 越橘葉片可溶性糖和淀粉 含量增加 且碳氮比最大 即碳氮代謝最活躍 一般情況下 葉片氮含量與光合速率存在顯著正相 關(guān) 孫梅 等 2017 但是 本研究中紫外光下葉片的氮含量增加后光合速率并未增加 氣孔導(dǎo)度 反而顯著降低 其原因可能是紫外光抑制了氣孔張開 導(dǎo)致胞間 CO 2 濃度降低 引起凈光合速率下 降 這也意味著葉片光合作用受氣孔導(dǎo)度影響更大 因此大棚越橘補(bǔ)光栽培可采用紅藍(lán)光 6 1 來(lái)提高葉片的代謝能力 改善樹體營(yíng)養(yǎng)狀況 光環(huán)境影響花芽的形成 Yanez et al 2009 藍(lán)光比例增加后 FT 基因的表達(dá)水平明顯上調(diào) 說(shuō)明植物光受體在接受藍(lán)光光質(zhì)刺激后 通過信號(hào)傳遞 調(diào)控相關(guān)基因表達(dá) 從而影響植株的生長(zhǎng) 發(fā)育 宋佳麗 2016 FT 蛋白也被證實(shí)作為開花素 促使花分生組織特異性基因的表達(dá) 而促進(jìn) 開花 Lin et al 2007 本研究中發(fā)現(xiàn) 補(bǔ)光處理后 FT 基因的相對(duì)表達(dá)量遠(yuǎn)高于對(duì)照 尤以紅藍(lán) 光 3 1 處理上調(diào)最為顯著 且紅藍(lán)光處理下 Emerald 越橘的開花數(shù)也有所增加 表明紅藍(lán)光 王佳淇 何瑩鈺 韋曉桐 李永強(qiáng) 楊 莉 陳文榮 廖芳蕾 郭衛(wèi)東 LED 補(bǔ)光組合對(duì)大棚越橘生長(zhǎng)發(fā)育的影響 園藝學(xué)報(bào) 2020 47 6 1183 1193 1191 能調(diào)控開花基因的表達(dá)從而促進(jìn)開花 不同光質(zhì)可通過調(diào)控植株生長(zhǎng)和物質(zhì)代謝來(lái)改變果實(shí)品質(zhì) Zoratti et al 2014 孫娜 2015 楊樂 2015 本研究中 紅藍(lán)光 3 1 處理下 Emerald 越橘的果實(shí)外在品質(zhì) 質(zhì)量 橫 縱徑 和內(nèi)在品質(zhì) 可溶性固形物 可溶性糖 花青素含量和糖 酸比 均有明顯提高 因此可作為大棚優(yōu)良栽培的最佳選擇 但此結(jié)果還需要延長(zhǎng)處理時(shí)間及更多 的重復(fù)來(lái)證實(shí) 此結(jié)果說(shuō)明在大棚溫室生長(zhǎng)環(huán)境中 補(bǔ)光裝置的設(shè)計(jì)需要結(jié)合生產(chǎn)目的來(lái)進(jìn)行 綜上所述 不同光質(zhì)組合補(bǔ)光使大棚越橘 Emerald 的生長(zhǎng)和發(fā)育有明顯的變化 紅藍(lán)光組合 補(bǔ)光對(duì)植株生長(zhǎng)影響范圍較大 包括植株長(zhǎng)勢(shì) 葉片光合 有機(jī)物積累和開花率 其中 紅藍(lán)光 3 1 處理植株長(zhǎng)勢(shì)及葉片生理特性變化雖不及紅藍(lán)光 6 1 處理 但在生殖生長(zhǎng)階段的開花狀 況和果實(shí)品質(zhì)都有很大的提高 紫外光下能樹體緊湊 葉片活力提高 開花基因上調(diào)表達(dá) 總之 紅藍(lán)光 3 1 處理在 Emerald 越橘的大棚生產(chǎn)應(yīng)用中效果更佳 可為后續(xù)補(bǔ)光試驗(yàn)提供理論基 礎(chǔ) 本研究雖篩選出影響 Emerald 越橘生理和生殖的最佳補(bǔ)光光質(zhì) 但光質(zhì)是如何通過調(diào)控植物 體內(nèi)物質(zhì)合成和轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制尚待探索 References Chen An ping Huang Yong jun Wang Sheng feng 2016 The determination of proanthocyanidins content in blueberry products on the market Food Research and Development 1 170 173 in Chinese 陳安平 黃勇軍 汪勝峰 2016 市售藍(lán)莓類產(chǎn)品的原花青素含量測(cè)定 食品研究與開發(fā) 1 170 173 Chen Ping zhao Du Hong bo Qin Yan fen Yang Hong gui Li Cheng shu Mo Zheng fen 2013 Improvement and application of determination method for titratable acidity in fruit and vegetable production Journal of Zhejiang Agricultural Sciences 4 451 453 456 in Chinese 陳屏昭 杜紅波 秦燕芬 楊宏貴 李成樹 莫正芬 2013 果蔬品含酸量測(cè)定方法的改進(jìn)及其應(yīng)用 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué) 4 451 453 456 Cho H Y Kadowaki M Che J Takahashi S Horiuchi N Ogiwara I 2019 Influence of light quality on flowering characteristics potential for year round fruit production and fruit quality of blueberry in a plant factory Fruits 74 1 3 10 Choi I L Won J H Jung H J Kang H M 2009 Effect of red LED blue LED and UVa light sources on coloration of paprika fruits Journal of Bio Environment Control 18 4 431 435 in Korean Cui Jing jing Xu Ke zhang Wu Zhi hai Chen Zhan yu Zhang Zhi an Wu Chun sheng 2016 Changes of nitrogen content in leaf and its correlation with net photosynthetic rate of rice cultivars in different years Journal of Northwest A F University Natural Science Edition 44 7 70 77 in Chinese 崔菁菁 徐克章 武志海 陳展宇 張治安 吳春勝 2016 不同年代水稻品種葉片氮含量變化及其與凈光合速率的關(guān)系 西北農(nóng)林科技 大學(xué)學(xué)報(bào) 自然科學(xué)版 44 7 70 77 Dong Ke feng Yue Qing hua Gao Yong 2016 Diagnostic technique for abnormal growth of blueberry in greenhouse Northern Horticulture 21 209 210 in Chinese 董克鋒 岳清華 高 勇 2016 設(shè)施栽培藍(lán)莓生長(zhǎng)異常診斷技術(shù) 北方園藝 21 209 210 He Jun tao 2011 Effects of loquat Dawuxing growth yield quality and economic benefit in the plastic canopy cultivation M D Dissertation Ya an Sichuan Agricultural University in Chinese 何俊濤 2011 大棚栽培對(duì) 大五星 枇杷生長(zhǎng)發(fā)育 產(chǎn)量品質(zhì)及經(jīng)濟(jì)效益的影響 碩士論文 雅安 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) Heo J W Lee C W Murthy H N Paek K Y 2003 Influence of light quality and photoperiod on flowering of Cyclamen persicum Mill cv Dixie White Plant Growth Regulation 40 1 7 10 Hern ndez R Kubota C 2015 Physiological responses of cucumber seedlings under different blue and red photon flux ratios using LEDs Environmental and Experimental Botany 29 1 66 74 Hofmann R W Swinny E E Bloor S J Markham K R Ryan K G Campbell B D Jordan B R Fountain D W 2000 Responses of nine Trifolium repens L populations to ultraviolet B radiation differential flavonol glycoside accumulation and biomass production Annals of Botany London 86 3 527 537 Wang Jiaqi He