園藝學(xué)報 2021 48 4 778 790 Acta Horticulturae Sinica 778 doi 10 16420 j issn 0513 353x 2020 0324 http www ahs ac cn 收稿日期 2020 06 24 修回日期 2020 11 07 基金項目 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)師生協(xié)同創(chuàng)新項目 SSXT201702 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目 ZHB201902 共同第一作者 通信作者 Author for correspondence E mail wenchao 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究進(jìn)展 齊永志 1 3 孫雅如 1 王 冰 1 郭邯菲 1 馬 可 1 甄文超 2 3 1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 河北保定 071001 2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 河北保定 071001 3 河北省作物生長調(diào) 控重點實驗室 河北保定 071001 摘 要 草莓 Fragaria ananassa Duch 根系分泌物和腐解物的化感作用可導(dǎo)致草莓生長發(fā)育不良 果實產(chǎn)量與品質(zhì)下降 土壤微生態(tài)環(huán)境失衡和根部病害加重等 是導(dǎo)致草莓連作障礙發(fā)生的重要原因之 一 對草莓根系分泌物和腐解物中化感物質(zhì)種類 提取檢測方法 化感作用機制及其緩解措施等的研究 進(jìn)展進(jìn)行綜述 探討了目前研究中存在的不足及未來方向 以期為連作障礙綜合防控技術(shù)體系的創(chuàng)制提 供理論參考 關(guān)鍵詞 草莓 化感物質(zhì) 化感作用 連作障礙 中圖分類號 S 668 1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號 0513 353X 2021 04 0778 13 Research Progress on Allelopathy of Root Exudates and Decompositions of Strawberry QI Yongzhi 1 3 SUN Yaru 1 WANG Bing 1 GUO Hanfei 1 MA Ke 1 and ZHEN Wenchao 2 3 1 College of Plant Protection Hebei Agricultural University Baoding Hebei 071001 China 2 College of Agronomy Hebei Agricultural University Baoding Hebei 071001 China 3 Key Laboratory of Regulation and Control of Crop Growth of Hebei Baoding Hebei 071001 China Abstract The allelopathy caused by root exudates and decompositions of strawberry Fragaria ananassa Duch always leading to the strawberry unhealthy growth and development the decrease of yield and quality the imbalance of soil micro ecology and the aggravation of root diseases and is one of the important reasons for the occurrence of continuous cropping obstacles In order to provide theoretical reference for the creation of comprehensive control technology system of continuous cropping obstacles of strawberry the research progress of allelochemicals in strawberry root exudates and decomposed substances extraction and detection methods allelopathy mechanism and its mitigation measures were reviewed and the shortcomings and future directions in the current research were discussed Keywords strawberry allelochemicals allelopathy continuous cropping obstacle 據(jù)中國國家統(tǒng)計局 2019 統(tǒng)計 2018 年中國草莓栽培面積達(dá) 12 0 萬 hm 2 年產(chǎn)量突破 306 0 萬 t 種植面積和總產(chǎn)量均居世界第一 由于耕地數(shù)量限制及生產(chǎn)中廣泛采用設(shè)施栽培 草莓產(chǎn)區(qū) 連作現(xiàn)象普遍 連作障礙嚴(yán)重制約了草莓生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展 ARRIS 1990 Cao Wang 2007 齊永志 孫雅如 王 冰 郭邯菲 馬 可 甄文超 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究進(jìn)展 園藝學(xué)報 2021 48 4 778 790 779 草莓連作障礙發(fā)生原因復(fù)雜多樣 但土壤微生態(tài)失衡是其發(fā)生的根本原因 甄文超 2003 化感作用 Allelopathy 是指植物釋放到環(huán)境中的化學(xué)物質(zhì)對自身或其他有機體 包括植物 微生物和動物受體 的生長發(fā)育產(chǎn)生有利或不利的作用 其產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)稱為化感物質(zhì) Rice 1984 目前圍繞植物根系分泌物或腐解物的化感作用研究已成為揭示連作障礙發(fā)生機理的研究熱點 閻飛 等 2000 孔垂華和胡飛 2002 Villagrasa et al 2006 植物主要通過根系分泌 殘茬腐 解 莖葉揮發(fā)或淋溶等途徑 向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)進(jìn)而影響其周圍有機體的生長發(fā)育 Singh et al 1999 孔垂華和胡飛 2002 李壽田 等 2002 徐墨航 等 2019 據(jù)報道 大豆 韓麗梅 等 2005 豌豆 喻景權(quán)和松井佳久 1999 南瓜 李明 等 2005 黃瓜 Zhang et al 2010 水 稻 王大力 等 2000 棉花 Wang et al 1999 等植物根系分泌物 腐解物的化感作用均可加 重連作障礙的發(fā)生 且不同植物的化感作用強弱差異顯著 結(jié)合近年來草莓根系分泌物和腐解物化感作用相關(guān)研究 綜述了草莓根系分泌物和腐解物種 類 提取檢測方法 化感作用機制及其緩解措施等方面的研究進(jìn)展 旨在為豐富草莓連作障礙發(fā)生 機理和制定綠色高效防控技術(shù)體系提供理論依據(jù) 也為其他植物連作障礙相關(guān)研究提供參考 1 草莓根系分泌物和腐解物中化感物質(zhì)種類 植物通過根系分泌或腐解釋放多種化學(xué)物質(zhì) 主要包括酸 醇 醛 酮 酯 生物堿 嘌呤和 核苷酸等 但其中僅個別物質(zhì)具有化感作用 Putnam Duke 1978 Gross Parthier 1994 Seigler 1996 Dakora Phillips 2002 已有研究表明 草莓根系分泌物和腐解物中主要包含酚酸和氨基 酸兩類化感物質(zhì) 甄文超 2003 Cao Wang 2007 趙緒生 等 2012 1 1 酚酸類化感物質(zhì) 甄文超等 2004c 研究發(fā)現(xiàn) 草莓根系分泌物水提液和醇提液中均能檢測到對羥基苯甲酸 濃 度分別為 0 0031 和 0 0032 mg mL 1 根系腐解物水提液中含有對羥基苯甲酸 鄰苯二甲酸 苯甲 酸 4 羥基 3 甲氧基苯甲酸 香草酸 和 3 5 二甲氧基 4 羥基苯甲酸 紫丁香酸 丁香酸 而根系腐解物醇提液中除含上述酚酸外 還有 3 甲氧基 4 羥基肉桂酸 阿魏酸 在草莓根系 腐解物水提液和醇提液中 鄰苯二甲酸含量分別高達(dá) 0 0566 和 0 0399 mg mL 1 甄文超 等 2004c 田給林 2015 從水培草莓根系分泌物水提液中檢測到 3 5 二甲氧基 4 羥基苯甲酸 3 4 羥基苯基 2 丙烯酸 對羥基肉桂酸 對香豆酸 3 4 二羥基肉桂酸 咖啡酸 3 甲氧基 4 羥基肉桂酸 對羥基苯甲酸和 3 苯基 2 丙烯酸 肉桂酸 其中 3 4 羥基苯基 2 丙烯酸和 3 甲氧基 4 羥基肉桂酸相對含量最高 分別達(dá) 16 52 和 32 71 g g 1 不同濃度鉀處 理草莓后 根系分泌物乙醇提取液中均可測定出 3 甲氧基 4 羥基肉桂酸 3 4 羥基苯基 2 丙烯酸和 3 5 二甲氧基 4 羥基苯甲酸 且各處理 3 甲氧基 4 羥基肉桂酸濃度均超過 0 3 g g 1 范騰飛 等 2013 趙緒生等 2012 研究發(fā)現(xiàn) 草莓 吐德拉 全明星 和 豐香 根系分泌物中的對羥基苯甲酸含量均高于苯甲酸 且不耐連作障礙的品種 全明星 根系分泌物中 對羥基苯甲酸含量最高 李賀勤等 2014 從不同連作草莓年限土壤中檢測到 3 甲氧基 4 羥基肉桂酸 對羥基 苯甲酸 3 4 羥基苯基 2 丙烯酸和 3 苯基 2 丙烯酸 其中 連作 11 年的土壤中對 羥基苯甲酸相對含量最高 達(dá) 55 94 g mL 1 肉桂酸的含量最低 僅為 2 03 g mL 1 草 莓根際土壤中對羥基苯甲酸含量隨著連作年限增加而明顯提高 如連作 9 年的土壤比連作 2 Qi Yongzhi Sun Yaru Wang Bing Guo Hanfei Ma Ke Zhen Wenchao Research progress on allelopathy of root exudates and decompositions of strawberry 780 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 778 790 年的土壤增加 264 1 馬燕會 2012 連作 11 年的土壤中 4 種化感物質(zhì)總量比連作 2 年增 加 348 7 李賀勤 等 2014 上述報道中 草莓根系分泌物中化感物質(zhì)的種類及含量差異 較大 究其原因可能是由于供試草莓品種 提取時間 提取溶劑及檢測方法不同 Tian 等 2019 從草莓根際土壤樣品提取物中鑒定出 3 4 5 三羥基苯甲酸 沒食子酸 3 4 二羥基苯甲酸 原兒 茶酸 1 羥基六氫沒食子酸 綠原酸 對羥基苯甲酸 3 4 二羥基肉桂酸 3 5 二甲氧基 4 羥基苯甲酸 3 甲氧基 4 羥基苯甲醛 香蘭素 香草醛 3 4 羥基苯基 2 丙烯酸 3 甲氧基 4 羥基肉桂酸和反 3 苯丙烯酸 反式肉桂酸 1 2 氨基酸類化感物質(zhì) 甄文超等 2004c 在草莓根系腐解物中檢測到絲氨酸 Ser 天冬氨酸 Asp 谷氨酸 Glu 蘇氨酸 Thr 脯氨酸 Pro 和精氨酸 Arg 精氨酸相對含量最高 為 7 845 g mL 1 脯氨酸 相對含量最低 僅為 0 643 g mL 1 在根系分泌物中檢測到絲氨酸 天冬氨酸和谷氨酸 谷氨酸 相對含量最高 為 0 136 g mL 1 在草莓 吐德拉 豐香 和 全明星 根系分泌物中分別檢 測出 5 種 Asp Ser 纈氨酸 Val Glu 和 Pro 3 種 Asp Ser 和 Val 和 5 種 Ser Val Thr Glu 和 Arg 氨基酸 抗枯萎病品種 吐德拉 根系分泌物中天冬氨酸含量最高 谷氨酸次之 感 枯萎病品種 豐香 和 全明星 中均是絲氨酸含量最高 馬燕會 等 2012 1 3 其他化感物質(zhì) Kitazawa 等 2005 檢測到草莓根系分泌物中含有 2 羥基丙酸 乳酸 丁二酸 琥珀酸 己二酸 苯甲酸和對羥基苯甲酸等化感物質(zhì) 其中乳酸相對含量最高 丁二酸其次 對羥基苯甲酸 含量最低 此外 草莓根系腐解物水提液中糖分含量是醇提液的 1 49 倍 分泌物中糖分含量是醇提 液的 1 89 倍 甄文超 2003 除酚酸類物質(zhì)外 草莓根系分泌物中萜類物質(zhì)相對含量也較高 其 中的 3 7 二甲基 2 6 辛二烯 1 醇 香葉醇 雄刈萱草醇 香茅醇 7 甲基 3 亞甲 基 1 6 辛二烯 月桂烯 及其三者混合物均可顯著抑制草莓植株的生長發(fā)育 李維華 2018 2 草莓根系分泌物和腐解物中化感物質(zhì)的提取與檢測 2 1 酚酸類 甄文超等 2004c 分別用蒸餾水和 95 乙醇提取了草莓根系腐解物和分泌物中的化感物質(zhì) 首先收集已培養(yǎng)草莓組培苗的蛭石 然后按 1 1 體積比混合 振蕩提取 24 h 經(jīng)離心后濃縮 最后 用高效液相色譜 HPLC 測定 趙緒生等 2012 和范騰飛等 2013 使用的方法與均與甄文超 等 2004c 相同 田給林 2015 采用溶液培養(yǎng)法收集水培草莓根系分泌物 根系經(jīng)自來水和蒸餾 水清洗后 置于含蒸餾水的三角瓶中光照培養(yǎng) 6 h 滴濃磷酸后培養(yǎng)液過濾 再冷凍至干后待測 草莓根際土經(jīng) NaOH 處理后 振蕩提取 30 min 離心后再用鹽酸酸化 離心得上清液 在 280 nm 波長下用 HPLC 法測定 馬燕會等 2012 采用裝有 XAD 4 吸附樹脂的連續(xù)根系分泌物收集系統(tǒng) CRETS 收集草莓根系分泌物 經(jīng)蒸餾水振蕩提取后 依次離心 濃縮 再用 HPLC 法測定 Kitazawa 等 2005 先用甲醇和 NaOH 等體積混合液提取已吸附水培草莓根系分泌物的活性炭 提取液濃縮后再用 HCl 處理 乙酸乙酯萃取濃縮 經(jīng)氣相色譜法 質(zhì)譜聯(lián)用儀 GC MS 分離鑒定 李賀勤等 2014 參考田給林 2015 的方法處理草莓根圍土壤后 再用乙酸乙酯萃取上清液 萃 齊永志 孫雅如 王 冰 郭邯菲 馬 可 甄文超 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究進(jìn)展 園藝學(xué)報 2021 48 4 778 790 781 取液濃縮后在 254 nm 波長下用液 質(zhì)聯(lián)用儀 Agilent 1100 LC MSD Trap VL 分析 2 2 氨基酸類 甄文超等 2004c 收集了草莓根系分泌物 用等體積 95 乙醇或蒸餾水提取培養(yǎng)草莓 60 d 的 蛭石 和腐解物 粉碎草莓根系后加等質(zhì)量蒸餾水 再接種微生物腐解 30 d 用等體積 95 乙醇或 蒸餾水提取 離心 濃縮后 采用柱前衍生高效液相色譜法 ACCQ Tag 法 在 248 nm 波長下檢 測到精氨酸等 9 種氨基酸 馬燕會等 2012 采用裝有 XAD 4 吸附樹脂的連續(xù)根系分泌物收集系統(tǒng) CRETS 收集草莓根系分泌物后 用 HPLC 法分別在 338 nm 和 262 nm 波長下測定了化感物質(zhì)脅 迫下不同抗枯萎病草莓品種根系分泌物中氨基酸種類的差異 發(fā)現(xiàn)對羥基苯甲酸可降低對尖孢鐮刀 菌 抑制型 氨基酸如天冬氨酸含量 提高 促進(jìn)型 氨基酸種類和含量 2 3 其他 Kitazawa 等 2005 用甲醇和 NaOH 等體積混合液提取活性炭吸附的水培草莓根系分泌物 提 取液濃縮后再用 HCl 處理 乙酸乙酯萃取濃縮液后用氣相色譜 質(zhì)譜聯(lián)用儀 GC MS 分離鑒定出 2 羥基丙酸 丁二酸 己二酸等化感物質(zhì) Tian 等 2019 用 NaOH 溶液處理新鮮土樣后得上清液 再經(jīng)濃 HCl 酸化后離心 280 nm 條件下 HPLC 鑒定出反 3 苯丙烯酸 3 甲氧基 4 羥基苯 甲醛 3 4 羥基苯基 2 丙烯酸等化感物質(zhì) 3 草莓根系分泌物和腐解物的化感作用 3 1 對草莓自身的化感作用 諸多研究表明 化感作用強度與化感物質(zhì)種類及含量密切相關(guān) 低濃度化感物質(zhì)易表現(xiàn)出促進(jìn) 作用 而高濃度則表現(xiàn)為促進(jìn) 抑制或無作用等形式 Rose et al 1983 Suzuki et al 1987 王璞 和趙秀琴 2001 Kitazawa 等 2005 研究發(fā)現(xiàn) 水培草莓根系分泌物對草莓生長具有明顯抑制作用 50 mol L 1 乳酸 苯甲酸 琥珀酸 己二酸和對羥基苯甲酸均可抑制 豐香 草莓植株干 鮮質(zhì)量 且抑制作 用均隨化感物質(zhì)濃度的提高而增強 其中苯甲酸對植株鮮質(zhì)量 芽數(shù) 根干質(zhì)量和最長根長的抑制 作用最強 1 0 10 6 mol L 1 對羥基苯甲酸 苯甲酸和阿魏酸對草莓組培苗根系生長 莖與葉生長 均表現(xiàn)抑制作用 化感物質(zhì)濃度越高抑制作用越強 其中根系伸長和莖葉鮮質(zhì)量對上述 3 種化感物 質(zhì)的敏感性均較強 甄文超 等 2004a 在含有草莓根系分泌物或苯甲酸的培養(yǎng)液中 草莓根系 莖葉等生長均受到明顯抑制 Asao et al 2008 Asaduzzaman et al 2012 范騰飛等 2013 的 研究表明 缺鉀條件下含有 4 根系分泌物培養(yǎng)基對草莓根系生長的抑制作用 明顯強于含有 1 和 2 根系分泌物處理 莖葉鮮質(zhì)量和側(cè)根數(shù)亦均少于后兩種處理 齊永志等 2008 的研究發(fā)現(xiàn) 不 同草莓品種根系分泌物成分的差異會顯著影響其對枯萎病或連作障礙的抗性 與對羥基苯甲酸或尖 孢鐮刀菌草莓專化型 Fusarium oxysporum Schl f sp fragariae 單因子分別處理相比 兩因子協(xié)同 處理對草莓根系 莖粗 葉片等生長發(fā)育指標(biāo)的抑制作用更顯著 齊永志 2008 化感物質(zhì)可直接或間接影響植株根系膜系統(tǒng) Baziramakenga et al 1995 Dayan et al 1999 根系保護(hù)酶活性 林文雄 等 2001 Ahrabi et al 2011 葉片光合作用 Qian et al 2009 Hussain Reigoso 2011 Uddin et al 2012 等 進(jìn)而加劇膜脂過氧化程度 增強細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)分外滲 降低 Qi Yongzhi Sun Yaru Wang Bing Guo Hanfei Ma Ke Zhen Wenchao Research progress on allelopathy of root exudates and decompositions of strawberry 782 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 778 790 植株抗逆 病 性 抑制植株生長發(fā)育 代麗等 2006 研究發(fā)現(xiàn) 10 的草莓根系分泌物和 2 5 的根系腐解物水提液均能顯著降低 全 明星 草莓根系活力和超氧化物歧化酶 Superoxide dismutase 活性 與單獨接種尖孢鐮刀菌處理 相比 化感物質(zhì)對羥基苯甲酸脅迫后再接種尖孢鐮刀菌處理草莓的根系質(zhì)膜 H ATP 酶和液泡膜 H ATP 酶活性分別降低 50 4 和 60 1 根系超氧化物歧化酶 過氧化物歧化酶 Peroxidase 多 酚氧化酶 Polyphenol oxidase 和過氧化氫酶 Catalase 活性降低 15 56 兩因子協(xié)同處理后 葉片葉綠素總量 葉綠素 a b 凈光合速率 P n 氣孔導(dǎo)度 G s 和蒸騰速率 T r 均顯著降低 降幅在 12 4 45 3 之間 齊永志 2008 此外 對羥基苯甲酸通過影響原初熒光 F o 最大熒 光 F m 和非環(huán)式光合電子傳遞效率 PSII 等進(jìn)一步加重葉片 PS 反應(yīng)中心的破壞程度 抑制光 合作用 齊永志 2008 Zhao et al 2009 齊永志和甄文超 2016 化感物質(zhì)不僅影響草莓植株生長發(fā)育和防御體系酶活性 還會增加根系中丙二醛 Malondialdehyde 含量和細(xì)胞膜脂透性 進(jìn)而導(dǎo)致根部抗病性降低 甄文超 等 2004a 高志華 等 2008 對羥基苯甲酸可加速草莓根系褐變 老化 易引發(fā)草莓根部病害重發(fā) 齊永志 2008 王 寧 2013 研究發(fā)現(xiàn) 與清水對照相比 對羥基苯甲酸處理后 豐香 和 吐德拉 草莓根系表皮 細(xì)胞受損程度均明顯加重 顯著加重了尖孢鐮刀菌草莓?；蛯?2 種草莓根系皮層 表皮 中柱薄 壁細(xì)胞和導(dǎo)管壁結(jié)構(gòu)的破壞程度 導(dǎo)管侵染率分別高達(dá) 22 5 和 15 8 齊永志等 2015 的研究 亦證明對羥基苯甲酸和尖孢鐮刀菌草莓專化型協(xié)同處理可加快尖孢鐮刀菌菌絲在草莓根系中的侵染 速率 且不耐連作障礙的品種 豐香 被侵染更快 枯萎病病情指數(shù)更高 3 2 對根際微生物的化感作用 化感物質(zhì)可通過影響植株根際微生物活性進(jìn)而抑制植株的生長發(fā)育或減弱其抗病 逆 性 Blum 1998 Kong et al 2008 Chen et al 2011 草莓根系腐解物對尖孢鐮刀菌 F oxysporum 立枯絲核菌 Rhizoctonia solani 和大麗輪枝菌 Verticillium dahliae 菌絲生長均表現(xiàn)促進(jìn)作用 促 進(jìn)率分別為 21 0 13 6 和 19 4 致使根部病情指數(shù)增幅分別高達(dá) 67 0 60 0 和 72 2 根系 分泌物對上述 3 種病原菌菌絲生長的促進(jìn)率分別為 10 6 9 7 和 23 6 病情指數(shù)增幅分別高達(dá) 110 0 82 9 和 101 6 甄文超 2003 代麗等 2006 的研究證明 草莓根系分泌物和腐解物 的醇提液對尖孢鐮刀菌和大麗輪枝菌孢子萌發(fā)的促進(jìn)率為 7 93 22 4 其水提液對孢子萌發(fā)的促 進(jìn)率為 1 48 24 9 促進(jìn)率均隨草莓根系分泌物和腐解物濃度的提高而增強 草莓根系分泌 3 7 二甲基 2 6 辛二烯 1 醇 香葉醇 雄刈萱草醇 香茅醇 7 甲 基 3 亞甲基 1 6 辛二烯 月桂烯 等萜類物質(zhì)能顯著抑制線蟲種群數(shù)量 且香葉醇及混合物 香葉醇 香茅醇和月桂烯 濃度為 300 mg kg 1 時抑制作用最強 抑制率均在 48 以上 李維華 2018 香葉醇 月桂稀和混合物 香葉醇 香茅醇和月桂烯 可促進(jìn)真菌的增殖 最佳促進(jìn)濃度分 別為 150 150 和 100 mg kg 1 李維華 2018 0 2 和 0 4 mmol L 1 對羥基苯甲酸處理后 草莓 培養(yǎng)基質(zhì)中尖孢鐮刀菌數(shù)量分別提高 76 7 和 104 6 枯萎病病情指數(shù)增幅分別為 60 6 和 36 5 齊永志 等 2016 Tian 等 2019 研究發(fā)現(xiàn) 高濃度 3 甲氧基 4 羥基肉桂酸可顯著提高尖 孢鐮刀菌孢子萌發(fā)率和促進(jìn)菌落生長 外源添加 25 0 g g 1 3 甲氧基 4 羥基肉桂酸協(xié)同接種尖 孢鐮刀菌孢子懸浮液 40 d 后草莓枯萎病病情指數(shù)提高 37 0 據(jù)報道 草莓根系分泌物和腐解物中 Ser Thr Pro 和 Arg 均可顯著促進(jìn)尖孢鐮刀菌和立枯絲 核菌的菌絲生長 而 Glu 和 Asp 對上述 2 種病原菌和大麗輪枝菌的菌絲生長均表現(xiàn)抑制作用 Ser Pro 和 Arg 均可促進(jìn)大麗輪枝菌和尖孢鐮刀菌的孢子萌發(fā) 甄文超 等 2004b 馬燕會等 2012 齊永志 孫雅如 王 冰 郭邯菲 馬 可 甄文超 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究進(jìn)展 園藝學(xué)報 2021 48 4 778 790 783 研究證明 對羥基苯甲酸降低了 吐德拉 草莓根系分泌物中對尖孢鐮刀菌 抑制型 氨基酸含量 Asp 和 Glu 分別降低 5 9 和 23 6 但提高了 全明星 草莓根系分泌物中 促進(jìn)型 氨基酸 Ser Arg 和 Thr 增幅分別增加 52 9 36 4 和 140 6 含量 對羥基苯甲酸脅迫下 17 個草莓 品種枯萎病發(fā)病程度均呈加重趨勢 病情指數(shù)提高 1 88 24 44 其中 紅玫瑰 和 豐香 草莓 病情指數(shù)分別增加 77 和 69 4 草莓根系分泌物和腐解物化感作用的緩解措施 4 1 利用化感物質(zhì)降解菌 齊永志等 2008 從連作土壤中篩選出不動桿菌屬 Acinetobacter B3512 2 培養(yǎng) 48 h 化 感物質(zhì)對羥基苯甲酸的降解率達(dá) 95 7 72 h 達(dá) 90 0 解靈軍等 2009 在培養(yǎng)基質(zhì)中接種解酚 菌 能顯著提升草莓組培苗根系活力 降低根系細(xì)胞膜滲透性 進(jìn)而提高植株根長 株高和干質(zhì)量 等生長指標(biāo) 扈金麗 2011 以姜黃 玉米秸稈粉和麥麩等為基質(zhì) 創(chuàng)制了解酚菌 煙酸芽孢桿菌 Bacillus niacini 的室內(nèi)發(fā)酵工藝 并初步研發(fā)出 1 種復(fù)合微生態(tài)調(diào)控劑 田間應(yīng)用可達(dá)到降低根 際土壤中對羥基苯甲酸含量 抑制尖孢鐮刀菌增殖和防控土傳病害的多重效果 毛寧等 2010b 利用草莓水培試驗證明 培養(yǎng)液中接種 4 株鏈霉菌屬 淡紫褐鏈霉菌 251 號 和 252 號 鏈霉菌 40 號和 49 號 鏈霉菌 7 d 后 對羥基苯甲酸降解率分別為 98 2 98 7 98 5 和 97 6 盆栽試驗表明 上述 4 株鏈霉菌對草莓根系土壤中對羥基苯甲酸的降解率和枯萎病的平 均防效均在 51 以上 在施用對草莓具有促生作用放線菌菌 Act11 和 Act12 150 d 后 苯甲酸和 對羥基苯甲酸的降解量分別為 700 888 747 867 和 94 218 117 118 mg kg 1 降解率分別為 76 0 和 52 1 毛寧 等 2010a 杜霄霞 2009 研究發(fā)現(xiàn) 黑曲霉 Aspergillus niger 黃曲霉 Aspergillus flavus 和青霉 Penicillium 均可降解對羥基苯甲酸 其中 接種 2 2 10 9 CFU mL 1 黑曲霉 7 d 后 不同濃度 原 始濃度分別為 4 g L 1 6 g mL 1 和 8 g mL 1 溶液中對羥基苯甲酸降解率均在 99 5 以上 該菌 株降解能力最強 黃曲霉降解率在 15 5 92 7 之間 青霉降解率最低 土壤修復(fù)劑 主要包含昆 蟲體和昆蟲代謝物 能顯著降低草莓連作土壤中對羥基苯甲酸 阿魏酸 對香豆酸等酚酸類物質(zhì)的 含量 Li et al 2012 4 2 利用電降解 Toshiki 等 2008 報道 電壓 10 V 電流 2 0 A 處理能顯著降低營養(yǎng)液中苯甲酸的濃度 緩解 苯甲酸對草莓生長的抑制作用 提高草莓產(chǎn)量 Asaduzzaman 等 2012 報道 每隔 4 周電降解處 理 1 次水培系統(tǒng)中未更新的營養(yǎng)液 2 h 能顯著減弱營養(yǎng)液的自毒作用 提高草莓營養(yǎng)生長速率 該處理草莓果實產(chǎn)量恢復(fù)率 99 明顯高于更新營養(yǎng)液的處理 恢復(fù)率為 71 Talukder 等 2019 發(fā)現(xiàn) 交流電降解未更新營養(yǎng)液 對草莓根系分泌物化感作用的緩解效果較強 果實產(chǎn)量與更新營 養(yǎng)液處理 225 9 g plant 1 無顯著差異 但顯著高于未更新的營養(yǎng)液處理 僅為 114 0 g plant 1 植株生長和果實品質(zhì)也有類似的趨勢 4 3 利用氨基酸 噴施谷氨酸和采用二極管混合光 紅光 藍(lán)光 8 2 567 mol m 2 s 1 照射協(xié)同處理可顯 Qi Yongzhi Sun Yaru Wang Bing Guo Hanfei Ma Ke Zhen Wenchao Research progress on allelopathy of root exudates and decompositions of strawberry 784 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 778 790 著提高草莓植株生長量 果實產(chǎn)量和果實中抗壞血酸的含量 增加葉 冠 根中鈣和鐵含量 單獨 噴施谷氨酸亦可在一定程度上提高草莓單株果實數(shù)及產(chǎn)量 Talukder et al 2018 Mondal 等 2013 研究發(fā)現(xiàn) 葉面噴施 2 mL 200 mg L 1 Ala Cys Glu 等 10 余種氨基酸均能降低水培營養(yǎng)液的自毒 作用 提高草莓植株的生長量和產(chǎn)量 其中 噴施羥脯氨酸 Hyp 和 Glu 的果實產(chǎn)量均比噴水對 照高約 50 4 4 利用抗性種質(zhì) 馬燕會 2012 利用含有對羥基苯甲酸的 MS 培養(yǎng)基篩選出 TZ 125 等 10 株對其抗性較強的草 莓不定芽 盆栽試驗進(jìn)一步證實在對羥基苯甲酸脅迫下 DA 133 和 TZ 125 草莓不定芽株高 葉片數(shù) 和根長明顯優(yōu)于其他 8 株 甄文超等 2013 分別以尖孢鐮刀菌 F oxysporum 毒素和對羥基苯甲 酸為選擇壓力 利用組織培養(yǎng)法分步誘變獲得 3 株抗連作障礙較強的草莓新種質(zhì) DS21 DS06 和 DS11 以對羥基苯甲酸和尖孢鐮刀菌草莓?；投舅鼗旌弦簽檫x擇壓力 結(jié)合組織培養(yǎng)篩選出 2 個耐連作障礙突變體新品種 連達(dá) 和 連童 其室內(nèi)耐化感物質(zhì)能力和田間耐連作障礙能力均顯 著高于各自親本 達(dá)賽萊克特 和 童子一號 齊永志 等 2017a 2017b 4 5 利用生長素類似物 Kitazawa 等 2007 證明 葉面施用二氯苯氧乙酸 2 4 D 和 1 萘乙酸 NAA 等生長素類 似物避免了水培草莓自毒作用引起的生物量的減少 其中 5 4 mol L 1 NAA 在緩解草莓自毒作用 和提高產(chǎn)量方面均最優(yōu) 營養(yǎng)液中添加活性炭 AC 培養(yǎng)的草莓營養(yǎng)生長和生殖生長均優(yōu)于無活性 炭的 Kitazawa et al 2005 4 6 利用蚯蚓 施用蚯蚓及蚯蚓糞能降低連作土壤酚酸的含量 減輕草莓連作障礙中的對羥基苯甲酸等酚酸類 物質(zhì)的化感效應(yīng) 提高土壤脲酶等的活性 田給林 等 2015 在盆栽條件下 威廉腔蚓和赤子愛 勝蚓可使草莓枯萎病病情指數(shù)由 50 9 分別降至 11 8 和 27 7 土壤中對香豆酸降解量分別提高 22 24 和 40 17 g g 1 Bi et al 2018 5 展望 目前 草莓根系腐解物和分泌物化感作用的研究成果頗為豐碩 主要集中在化感物質(zhì)鑒定 化 感潛力評價與化感作用緩解 3 個方面 但涉及化感作用的分子機制很少 另外 諸多試驗對草莓根 系腐解物和分泌物化感作用的探索主要是室內(nèi)盆栽或水培模擬 而該類研究很可能不能科學(xué)地反映 化感作用在田間或設(shè)施栽培環(huán)境中的表現(xiàn) 因此 建議在擴大化感物種類 分子生物學(xué)機制 化感 物質(zhì)協(xié)同作用及其與根際微生物相互作用 化感作用緩解技術(shù)等 4 方面進(jìn)行深入探討 5 1 擴大化感物質(zhì)種類的研究范圍 目前諸多研究認(rèn)為草莓根系產(chǎn)生的化感物質(zhì)主要為酚酸和氨基酸 甄文超 2003 Cao Wang 2007 齊永志 2008 劉奇志 等 2013 隨著現(xiàn)代分析儀器的發(fā)展和檢測水平的提高 一些相對 濃度低 化感作用強 轉(zhuǎn)化成新物質(zhì)快的關(guān)鍵性化感物質(zhì)將不斷被挖掘 根系分泌物和腐解物 特 別是設(shè)施栽培條件下草莓根際土壤 培養(yǎng)基質(zhì) 中的其他物質(zhì)種類及其化感作用需要進(jìn)一步探索 齊永志 孫雅如 王 冰 郭邯菲 馬 可 甄文超 草莓根系分泌物和腐解物化感作用研究進(jìn)展 園藝學(xué)報 2021 48 4 778 790 785 5 2 揭示化感作用分子生物學(xué)機制 目前已開展了化感物質(zhì)對植物生物量 光合作用 生理生化等指標(biāo)的分子作用機制研究 安炎 黃等 2019 和趙啟安等 2020 研究發(fā)現(xiàn) 冬凌草甲素 Oridonin 能提高野生型擬南芥幼苗磷 脂酶 D 1 PLD 1 和 D L 半胱氨酸脫巰基酶 D L Cdes 的活性及其基因表達(dá) 對傘花素 Cymene 處理蠶豆后 葉片核酮糖羧化酶基因 Rbcs 3C 和光系統(tǒng) CP47 蛋白基因 PsbB 均明顯下調(diào) 萜品烯 terpinene 處理后 PsbB 也明顯下調(diào) 阿的魯驥 等 2018 亞油酸 Linoleic acid 對蛋白核小球藻化感作用的靶標(biāo)基因是光合作用和氨基酸代謝等相關(guān)的基因 徐佳慧 2019 而有關(guān)化感物質(zhì)對草莓化感作用的分子機制還未見報道 需要加強研究 5 3 探明化感物質(zhì)協(xié)同作用及其與根際微生物相互作用 目前對草莓根系分泌物化感作用的研究多集中在單一化感物質(zhì)方面 多種化感物質(zhì)對根系生理 生化 組織結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育等指標(biāo)的協(xié)同作用研究極少 齊永志 2008 Zhao et al 2009 另外 化感物質(zhì)對羥基苯甲酸脅迫可提高草莓根際土壤中尖孢鐮刀菌的數(shù)量 使微生物群體由 細(xì)菌型 向 真菌型 轉(zhuǎn)變 甄文超 2003 馬燕會 等 2012 而多種化感物質(zhì)對微生物的協(xié)同作用 及 其脅迫處理對靶標(biāo)真菌 細(xì)菌相對含量或根際微生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的影響亦需要重點研究 5 4 推進(jìn)化感作用緩解技術(shù)的示范應(yīng)用 利用抗性品種 解酚菌或添加劑 電降解 生長素類物質(zhì) 氨基酸和補光等措施均可有效緩解 草莓根系分泌物和腐解物的化感作用 然而 上述研究成果基本是在試驗室或溫室模擬條件下完成 的 鑒于室內(nèi)模擬環(huán)境與田間或設(shè)施栽培環(huán)境的差異 該類緩解技術(shù)在田間或設(shè)施栽培條件下的應(yīng) 用效果亟需驗證 綜合構(gòu)建化感作用緩解技術(shù)模式或集成緩解技術(shù)體系并示范推廣應(yīng)用 不僅可以 減少農(nóng)藥的施用量 有效防控土傳病害 增強植株抗性 還能助力其他生防 綠色產(chǎn)業(yè)的發(fā)展 References Ade Lu ji Zhou Jian Li Jie Ma Dan wei 2018 Effect of Allelochemical Stress from Chenopodium ambrosioides L on chloroplast ultrastructure and photosynthetic keygene expression in leaves of Vicia faba seedlings Southwest China Journal of Agricultural Sciences 31 12 2527 2532 in Chinese 阿的魯驥 周 健 李 潔 馬丹煒 2018 土荊芥化感脅迫下蠶豆葉綠體超微結(jié)構(gòu)和光合關(guān)鍵基因表達(dá)的變化 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報 31 12 2527 2532 Ahrabi F Enteshari S Moradshahi A 2011 Allelopathic potential of para hydroxybenzoic acid and coumarin on canola Talaieh cultivar Journal of Medicinal Plant Research 5 20 5104 5109 An Yan huang Zhao Qi an Chen Lu Zhao Min Zhang Li huan Yang Ning 2019 Phospholipase is involved in the allelopathy of diterpenoid oridonin to Arabidopsis thaliana Chinese Journal of Ecology 38 4 995 1003 in Chinese 安炎黃 趙啟安 陳 璐 趙 敏 張莉環(huán) 楊 寧 2019 磷脂酶參與二萜類化合物冬凌草甲素冬凌草甲素 Oridonin 對擬南芥的 化感作用 生態(tài)學(xué)雜志 38 4 995 1003 ARRIS D C 1990 Control of Verticillium wilt and other soil borne diseases of strawberry in Britain by chemical soil disinfestation Journal of Horticultural Science 65 3 401 408 Asaduzzaman M Kobayashi Y Isogami K Tokura M Tokumasa K Asao T 2012 Growth and yield recovery in strawberry plants under autotoxicity through electrodegradation European Journal of Horticultural Science 77 2 58 67 Asao T Kitazawa H Ban T Pramanik H R 2008 Electrodegradation of root exudates to mitigate autotoxicity in hydroponically grown strawberry Fragaria ananassa Duch plants International Urology Nephrology 43 7 2034 2038 Qi Yongzhi Sun Yaru Wang Bing Guo Hanfei Ma Ke Zhen Wenchao Research progress on allelopathy of root exudates and decompositions o