Review 特約綜述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q DOI 10 13346 j mycosystema 210072 基金項(xiàng)目 上海市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目 滬農(nóng)科產(chǎn)字 2021 第 9 號 Supported by Agriculture Research System of Shanghai China 202109 Corresponding author E mail 1610301025 Received 2021 02 19 accepted 2021 02 22 菌物學(xué)報(bào) Copyright 2021 Institute of Microbiology CAS All rights reserved jwxt Http journals Tel 86 10 64807521 806 鮑大鵬 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所研究員 上海市浦江人才 現(xiàn)兼任國家食用菌 工程技術(shù)研究中心副主任 農(nóng)業(yè)部南方食用菌資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室副主任 中國菌 物學(xué)會(huì)第七屆理事會(huì)常務(wù)理事和食用真菌專業(yè)委員會(huì)主任 中國農(nóng)學(xué)會(huì)食用菌分會(huì) 主任委員 菌物學(xué)報(bào) 副主編 從事食用菌遺傳育種的應(yīng)用基礎(chǔ)和技術(shù)創(chuàng)新研究 已在 Bioresource Technology Fungal Genetics and Biology Frontiers in Microbiology 菌物學(xué)報(bào) 和 食用菌學(xué)報(bào) 等學(xué)術(shù)期刊上合作發(fā)表研究論文 100 余篇 我國食用菌遺傳學(xué)的發(fā)展及展望 鮑大鵬 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南方食用菌資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國家食用菌工程技術(shù)研究 中心 上海 201403 摘 要 食用菌遺傳學(xué)是食用菌學(xué)科體系的重要分支之一 40 年來我國食用菌遺傳學(xué)研究緊密圍繞為育 種服務(wù) 最新分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用和生產(chǎn)實(shí)踐中的科學(xué)問題的解決等主題開展了眾多科學(xué)活動(dòng) 為了 促進(jìn)食用菌遺傳學(xué)研究的系統(tǒng)性和全面性 本文梳理出 9 個(gè)方面的研究主題 主要包括食用菌種質(zhì)資源 調(diào)查和地方品種研究 食用菌農(nóng)藝性狀控制基因定位和分子輔助育種技術(shù)研究 食用菌雜交育種的遺傳 學(xué)規(guī)律研究 食用菌菌種的遺傳穩(wěn)定性研究和變異風(fēng)險(xiǎn)監(jiān)控 栽培基質(zhì)分解利用和儲(chǔ)存轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)制 食用菌應(yīng)對環(huán)境因素變化的分子機(jī)制 子實(shí)體發(fā)育的分子調(diào)控機(jī)制 食用菌次級代謝產(chǎn)物生物合成的分 子機(jī)制以及食用菌鮮品采摘后代謝生理的分子機(jī)制等 目前這些研究主題有些正在成為研究熱點(diǎn) 有些 在研究的系統(tǒng)性上還有待完善 有些還缺少足夠的關(guān)注興趣 希望食用菌遺傳學(xué)在未來的發(fā)展中 能夠 把一些源頭和底層的科學(xué)規(guī)律弄清楚 形成完整的知識體系和理論體系 為推動(dòng)食用菌產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展 提供科學(xué)基礎(chǔ) 關(guān)鍵詞 食用菌遺傳學(xué) 發(fā)展 展望 研究主題 引用本文 鮑大鵬 2021 我國食用菌遺傳學(xué)的發(fā)展及展望 菌物學(xué)報(bào) 40 4 806 821 Bao DP 2021 Development and prospect of genetics of edible mushrooms in China Mycosystema 40 4 806 821 特約綜述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物學(xué)報(bào) 807 Development and prospect of genetics of edible mushrooms in China BAO Da Peng Institute of Edible Fungi Shanghai Academy of Agricultural Sciences Key Laboratory of Edible Fungal Resources and Utilization South Ministry of Agriculture and Rural Affairs China National Engineering Research Center of Edible Fungi Shanghai 201403 China Abstract Genetics is one of the important branches in research field of edible mushrooms In the past 40 years many scientific activities in the studies of the genetics of edible mushrooms have been actively carried out in China focusing on mushroom breeding application of the molecular biology technology and solving scientific problems in mushroom production Nine research topics on the genetics of edible mushrooms were sorted out in this paper including investigation of germplasm resources and local cultivated varieties molecular localization of agronomic trait control genes and molecular auxiliary breeding technology genetic regularity of cross breeding genetic stability of cultivated strains and variation risk monitoring molecular mechanism of cultivation substrate decomposition and nutrient storage and transport molecular mechanism in response to the changes of environmental factors molecular regulation mechanism of fruiting body development molecular mechanism of secondary metabolite biosynthesis and molecular mechanism of metabolic physiology in preservation of fresh products after picking At present some of these research topics are becoming research hotspots some are in need of perfectness and some lack enough interest and attention Hopefully in the future development edible mushroom genetics can form a complete knowledge system and theoretical system so as to provide a scientific basis for promoting the high quality development of edible mushroom industry in China Key words genetics of edible mushroom development prospect research issue 遺傳學(xué)科是食用菌科學(xué)體系的基石和核 心 食用菌遺傳學(xué)研究是食用菌學(xué)科最重要 的基礎(chǔ) 食用菌遺傳學(xué)科的科研成果和理論 創(chuàng)新能夠推動(dòng)食用菌其他學(xué)科的發(fā)展 我國 食用菌產(chǎn)業(yè) 40 多年的高速發(fā)展為食用菌學(xué) 科提供諸多的科學(xué)問題 鮑大鵬 2020a 這 其中有許多問題都需要運(yùn)用食用菌遺傳學(xué)的 方法和思路來研究解答 我國科研人員圍繞 這些科學(xué)問題開展了持久而深入的研究 并 獲得了大量的科研成果 目前隨著高通量測 序 遺傳轉(zhuǎn)化 基因編輯等分子生物學(xué)技術(shù) 廣泛地 成功地運(yùn)用于食用菌遺傳學(xué)多個(gè)方 面的研究 食用菌遺傳學(xué)正在成為一個(gè)研究 熱點(diǎn)領(lǐng)域 有越來越多的研究人員和研究團(tuán) 隊(duì)關(guān)注這個(gè)領(lǐng)域 并做出了一定科研成果 菌物學(xué)報(bào) 是我國最重要的菌物研究領(lǐng)域 的專業(yè)期刊 在創(chuàng)刊號上就描述了食用菌產(chǎn) 業(yè)的發(fā)展 余永年 1982 且長期以來刊登 鮑大鵬 我國食用菌遺傳學(xué)的發(fā)展及展望 Review 菌物學(xué)報(bào) 808 了大量食用菌遺傳學(xué)相關(guān)的研究論文 在 菌 物學(xué)報(bào) 創(chuàng)刊 40 周年之際 總結(jié)回顧 40 年 來我國食用菌遺傳學(xué)的發(fā)展歷程 凝練發(fā)展 方向 有助于集體思考 共同助力我國食用 菌遺傳學(xué)的高質(zhì)量發(fā)展 1 我國食用菌遺傳學(xué)的發(fā)展特點(diǎn) 我國食用菌學(xué)科建設(shè)和食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā) 展同步 食用菌遺傳學(xué)的起步和興起也與食 用菌生產(chǎn)密切關(guān)聯(lián) 是在解決食用菌生產(chǎn)實(shí) 踐中呈現(xiàn)的科學(xué)問題而逐步展開的 我國是 食用菌生產(chǎn)大國 食用菌種類眾多 遺傳學(xué) 研究的對象也非常豐富 目前針對大多數(shù)栽 培食用菌都開展了遺傳學(xué)方面的研究工作 回顧我國食用菌遺傳學(xué)的發(fā)展歷程 根據(jù)其 研究熱點(diǎn) 研究技術(shù)和研究方向可以總結(jié)出 以下 3 個(gè)特點(diǎn) 1 1 食用菌遺傳學(xué)研究與育種密切關(guān)聯(lián) 我國食用菌遺傳學(xué)早期的研究內(nèi)容和育 種密切聯(lián)系在一起 遺傳學(xué)研究的目的就是 為育種服務(wù) 遺傳育種也因此常常是連在一 起表述 羅信昌 1988 潘迎捷 1994 在這 個(gè)理念的指導(dǎo)下 我國食用菌遺傳學(xué)一直比 較關(guān)注菌株鑒定 親本遺傳距離分析 雜交 親本制備等研究內(nèi)容 食用菌相對于作物來說 農(nóng)藝性狀比較 單一 僅有菌絲生長速度 色澤等菌絲形態(tài) 以及菌蓋 菌柄 菌褶等子實(shí)體形態(tài)指標(biāo) 而且這些性狀指標(biāo)易受環(huán)境參數(shù)影響 因此 尋找準(zhǔn)確 快速判別食用菌菌株的分子標(biāo)記 一直是食用菌遺傳學(xué)研究的關(guān)注點(diǎn) 趙峰 2014 上世紀(jì) 80 年代較早發(fā)表于 真菌學(xué) 報(bào) 的有關(guān)食用菌遺傳學(xué)研究的論文就是報(bào) 道漆酶同工酶鑒別黑木耳菌株的研究結(jié)果 方自若等 1987 1994 年 食用菌學(xué)報(bào) 創(chuàng)刊號上發(fā)表了當(dāng)時(shí)先進(jìn)的 RAPD 技術(shù)鑒別 香菇菌株的研究 Zhang Molina 1994 這 是國內(nèi)最早的一篇運(yùn)用 DNA 分子標(biāo)記研究菌 株遺傳多樣性的文獻(xiàn) 隨著對菌株準(zhǔn)確鑒定 技術(shù)的完善 分析菌株之間的遺傳多樣性成 為了可能 李英波等 1995 最早在 真菌 學(xué)報(bào) 上發(fā)表論文報(bào)道了運(yùn)用 RFLP 技術(shù)對 32 株野生香菇菌株進(jìn)行遺傳多態(tài)性分析的結(jié) 果 詹才新等 1995 運(yùn)用 RAPD 技術(shù)評估 了 16 個(gè)金針菇菌株的種質(zhì)資源遺傳差異 目 前香菇 Liu et al 2015 Xiao et al 2016 金 針菇 Liu et al 2018 Wang et al 2018 雙 孢蘑菇 Oh et al 2021 糙皮側(cè)耳 Li et al 2019 等多種重要栽培食用菌的種質(zhì)資源都 得到了比較詳細(xì)的分析 這些研究成果為深 入了解我國食用菌栽培和野生種質(zhì)資源提供 了重要參考價(jià)值 屬于擔(dān)子菌類的食用菌具有獨(dú)特的生活 史 絕大部分的階段都是以雙核單倍體的形 式存在 這一獨(dú)特的遺傳學(xué)特性使得食用菌 育種的親本來源有一條特別的途徑 就是利 用原生質(zhì)體單核化分離技術(shù)將親本的雙核分 離 制備具有再交配能力的單核體 這曾經(jīng) 是食用菌遺傳學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容 潘迎 捷等 1994 吳小平 1999 1 2 食用菌遺傳學(xué)研究與分子生物學(xué)技術(shù)的 發(fā)展密切關(guān)聯(lián) 我國食用菌遺傳學(xué)研究的一個(gè)重要特點(diǎn) 是緊跟現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展 新的分 子生物學(xué)技術(shù)發(fā)明后都會(huì)很快運(yùn)用于食用菌 的遺傳學(xué)研究中 在食用菌菌株分子標(biāo)記開 發(fā)中 早期主要有隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性 RAPD 限制性片段長度多態(tài)性 RFLP 擴(kuò)增片段長 度多態(tài)性 AFLP 簡單重復(fù)序列 SSR 特 征片段擴(kuò)增區(qū)域 SCAR 核糖體 DNA rDNA 序列等一系列分子標(biāo)記技術(shù) 邊銀丙和熊巧 玲 2005 隨后有一些新型分子標(biāo)記包括簡 特約綜述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物學(xué)報(bào) 809 單重復(fù)序列間多態(tài)性 ISSR 序列相關(guān)擴(kuò)增 多態(tài)性 SRAP 和目標(biāo)區(qū)域擴(kuò)增多態(tài)性 TRAP 邊銀丙和宋小亞 2006 最近 InDel 沈秀芬等 2020 SNP 林范學(xué)等 2015 等分子標(biāo)記也開始在食用菌遺傳學(xué)中得到運(yùn) 用 食用菌組學(xué)研究也是隨著各種高通量測 序技術(shù)的發(fā)展而逐步開展起來的 我國學(xué)者 先后完成了草菇 香菇 雙孢蘑菇 金針菇 等多種食用菌的全基因組序列的測定和分析 工作 張妍等 2019 其中有些物種的基因 組序列還是首次發(fā)布 近期隨著組學(xué)技術(shù)的 成熟和普及 許多食用菌開展了轉(zhuǎn)錄組 代 謝組 蛋白質(zhì)組的研究 遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)也一 直是食用菌遺傳學(xué)技術(shù)研究的重點(diǎn) 目前我 國食用菌科研人員已經(jīng)建立起香菇 雙孢蘑 菇 斑玉蕈 金針菇 草菇等多種食用菌的 遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù) 上官姣蕾等 2019 查麗燕等 2020 在此基礎(chǔ)上 基因編輯技術(shù)也在靈芝 Wang et al 2020 刺芹側(cè)耳 Wang et al 2021 糙皮側(cè)耳 Boontawon et al 2021 中 得到應(yīng)用 但是編輯效率和技術(shù)的穩(wěn)定性還 有待提升 1 3 食用菌遺傳學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐中的科學(xué) 問題密切關(guān)聯(lián) 食用菌學(xué)科本身是一門和生產(chǎn)實(shí)踐密切 關(guān)聯(lián)的學(xué)科 食用菌遺傳學(xué)在發(fā)展過程中 尤其是發(fā)展的初級階段也同樣是從生產(chǎn)實(shí)踐 中尋找科學(xué)問題來作為研究內(nèi)容的來源 比 如早期的菌種鑒定 草菇低溫應(yīng)答 到目前 的香菇轉(zhuǎn)色 雙孢蘑菇褐變 香菇和糙皮側(cè) 耳抗高溫脅迫等 這些研究主題都和生產(chǎn)實(shí) 踐密切關(guān)聯(lián) 都是從生產(chǎn)一線中凝練出來的 2 我國食用菌遺傳學(xué)發(fā)展方向展望 我國食用菌遺傳學(xué)研究領(lǐng)域正在聚集一 批青年才俊 這些研究力量的壯大和發(fā)展 將有希望從食用菌生產(chǎn)實(shí)踐中抽象出更多的 理論問題和科學(xué)問題 把食用菌遺傳學(xué)的一 些源頭和底層的科學(xué)規(guī)律弄清楚 搭建起食 用菌遺傳學(xué)的知識大廈 形成完整的知識體 系和理論體系 使得基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究相 互促進(jìn) 共同推動(dòng)食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展 筆者 梳理出 9 個(gè)與食用菌遺傳學(xué)密切關(guān)聯(lián)的研究 主題 共討論參考之用 2 1 食用菌種質(zhì)資源調(diào)查和地方品種研究 我國地域遼闊 自然環(huán)境多樣 蘊(yùn)藏豐 富的食用菌物種資源 我國對食用菌的發(fā)現(xiàn) 和利用有上千年的歷史 自 20 世紀(jì) 80 年代 開始全國許多地方對食用菌物種資源開展了 調(diào)查 戴玉成等 2010 目前發(fā)現(xiàn)我國共有 1 662 個(gè)大型真菌分類單位 其中 1 020 個(gè)是 食用菌 692 個(gè)具有藥用價(jià)值 有毒的有 480 個(gè) Wu et al 2019 種質(zhì)資源是食用菌學(xué)科研究和食用菌產(chǎn) 業(yè)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ) 食用菌種質(zhì)資源多 樣性的調(diào)查和分析是食用菌遺傳學(xué)研究的主 要領(lǐng)域之一 我國栽培的食用菌物種非常廣 泛 早在 20 世紀(jì) 90 年代我國食用菌科研人 員就對廣泛栽培的香菇 金針菇 雙孢蘑菇 等物種開展了種質(zhì)資源多樣性研究 一直以 來許多實(shí)驗(yàn)室圍繞這個(gè)研究方向開展了大量 研究 在未來食用菌種質(zhì)資源的研究中 需 要重視食用菌種質(zhì)資源的 一區(qū)一館五庫 的建設(shè) 李玉 2018 在時(shí)空兩個(gè)維度加強(qiáng) 對食用菌種質(zhì)資源的收集 在注重對野生種 質(zhì)資源收集的同時(shí)重視對栽培種質(zhì)資源的收 集 建立起菌株和數(shù)據(jù)共享平臺(tái) 加強(qiáng)信息 交流 食用菌種質(zhì)資源研究中需要加強(qiáng)對地方 品種的關(guān)注 地方品種能夠在漫長的自然演 化中逐步形成 同時(shí)也可以通過育種技術(shù)加 快在短時(shí)間里形成 我國香菇在砍花法階段 鮑大鵬 我國食用菌遺傳學(xué)的發(fā)展及展望 Review 菌物學(xué)報(bào) 810 形成 8 種出產(chǎn)于不同地域的地方名菇 閔菇 或稱汀州菇和泉州菇 贛菇 徽菇 處蕈 北江菇 都柳江香菇 京山花菇 云南四川 名菇 張壽橙和賴敏男 1993 這些香菇的 商品性狀各具特點(diǎn) 這可能與香菇物種在不 同地域保留的遺傳性狀有關(guān) 值得開展深入 的研究 2 2 食用菌農(nóng)藝性狀控制基因定位和分子輔 助育種技術(shù)研究 在作物育種工作中 傳統(tǒng)育種通常被稱 為經(jīng)驗(yàn)育種 現(xiàn)代分子生物學(xué)和基因組學(xué)的 發(fā)展使得作物育種已經(jīng)進(jìn)入分子育種時(shí)代 并取得了不少成功的案例 近年來 在食用 菌農(nóng)藝性狀功能基因定位和分子標(biāo)記輔助育 種方面已經(jīng)陸續(xù)開展一些研究并取得部分成 果 張妍等 2019 食用菌物種具有的一些生物學(xué)特點(diǎn)使其 在運(yùn)用分子育種方面具有優(yōu)勢 如基因組在 40M 左右 相對于作物來說 易于開展全基 因組的重測序 容易獲得用于有性雜交的單 倍型單核體 并且可以通過無性繁殖方式長 期保存 單倍型雙核體在發(fā)生核配和減數(shù)分 裂前就能夠形成子實(shí)體 可以測定所有農(nóng)藝 性狀表型 單核體和雙核體可以相互轉(zhuǎn)換 有利于分析基因型 生長周期一般在 20 180d 并且能在可控環(huán)境下生長 為周年 化的性狀測定帶來便利 但是目前來看 食 用菌分子育種實(shí)踐仍處于初級階段 缺少成 功的運(yùn)用分子育種技術(shù)的案例 其主要的原 因一是對功能基因的挖掘研究進(jìn)展緩慢 在 食用菌農(nóng)藝性狀中目前除了雜交親和性明確 是由交配型基因控制 其他的諸多農(nóng)藝性狀 都沒有定位到相關(guān)控制的功能基因 二是沒 有能夠開發(fā)出運(yùn)用于育種實(shí)踐的主效基因的 分子標(biāo)記 食用菌產(chǎn)量 菇型 色澤等主要 農(nóng)藝性狀目前都沒有開發(fā)出有效的分子標(biāo) 記 在進(jìn)一步的食用菌遺傳學(xué)研究中 需要 加強(qiáng)標(biāo)準(zhǔn)化 通用性 精準(zhǔn)態(tài)的基因型鑒定 平臺(tái)和表現(xiàn)鑒定平臺(tái)以及生物信息學(xué)分析平 臺(tái)的建設(shè) 加強(qiáng)遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和 QTL 定 位研究 挖掘新基因和尋找優(yōu)異等位基因 2 3 食用菌雜交育種的遺傳學(xué)規(guī)律研究 食用菌遺傳學(xué)是一門和育種學(xué)密切關(guān)聯(lián) 的學(xué)科 屬于為育種服務(wù)的應(yīng)用基礎(chǔ)研究 因此闡明食用菌雜交育種的遺傳規(guī)律也是食 用菌遺傳學(xué)的重要研究內(nèi)容 目前我國科研 人員已經(jīng)培育出大量食用菌新品種 支撐起 我國食用菌產(chǎn)業(yè)的高速發(fā)展 但是在對知識 和經(jīng)驗(yàn)的歸納和總結(jié)以產(chǎn)生相關(guān)的理論方面 還有值得研究的空白 食用菌雜交育種中存 在大量的遺傳學(xué)科學(xué)問題 這些問題主要涉 及食用菌雜種優(yōu)勢的遺傳規(guī)律和形成機(jī)制 多種細(xì)胞核行為 單向核遷移 偏分離 先 導(dǎo)核 優(yōu)勢核 雄性角色 雌性角色等 的 遺傳學(xué)基礎(chǔ)和對菌種種性的影響 雙核體協(xié) 同增效作用的調(diào)控機(jī)制 細(xì)胞質(zhì)遺傳的分子 機(jī)制等 鮑大鵬 2020b 從遺傳學(xué)研究的角 度闡明這些基本科學(xué)問題必將有助于促進(jìn)食 用菌育種的發(fā)展和進(jìn)步 2 4 食用菌菌種的遺傳穩(wěn)定性研究和變異風(fēng) 險(xiǎn)監(jiān)控 菌種一直是食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展的根基 菌 種的不穩(wěn)定從始至今一直困擾著食用菌產(chǎn)業(yè) 的發(fā)展 菌種不穩(wěn)定指的是生產(chǎn)用菌種沒有 表現(xiàn)出預(yù)期的生產(chǎn)特性和農(nóng)藝性狀 從而導(dǎo) 致產(chǎn)量下降和品質(zhì)下滑的情況 這是影響食 用菌生產(chǎn)的重要問題 食用菌科研人員一直 以來對這個(gè)問題都非常關(guān)注 并常常將其與 菌種退化研究關(guān)聯(lián)在一起 一些物種的菌種 退化現(xiàn)象都被研究過 發(fā)現(xiàn)的退化原因也多 種多樣 有病毒感染 潘迎捷等 1991 基 因變異 陳美元等 2011 細(xì)胞核分裂異常 特約綜述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物學(xué)報(bào) 811 胡鋒黎等 2015 核相改變 汪虹等 2010 等 但是目前菌種退化仍舊是困擾食用菌穩(wěn) 定性生產(chǎn)的一個(gè)重要問題 食用菌菌種是以無性繁殖的方式進(jìn)行傳 代和擴(kuò)繁 以滿足生產(chǎn)和保種的需求 在這 個(gè)過程中 存在短期內(nèi)菌種菌絲體對環(huán)境的 應(yīng)激效應(yīng)和長期內(nèi)菌種自發(fā)突變的累計(jì)效 應(yīng) 同時(shí)不當(dāng)?shù)谋２胤绞胶团囵B(yǎng)條件也會(huì)增 加菌種基因的微小突變 增加菌種發(fā)生顯著 遺傳變異的風(fēng)險(xiǎn) 這些情況都會(huì)對菌種不穩(wěn) 定性產(chǎn)生根本的影響 但是目前在此方面開 展的研究還很少 對食用菌菌種的變異風(fēng)險(xiǎn) 進(jìn)行監(jiān)控 解析食用菌菌種不穩(wěn)定性產(chǎn)生的 原因 加強(qiáng)降低菌種自發(fā)突變的預(yù)防措施的 研究 將有助于解決食用菌生產(chǎn)中菌種退化 的產(chǎn)業(yè)問題 2 5 栽培基質(zhì)分解利用和儲(chǔ)存轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)制 擔(dān)子菌的生活史可以分為營養(yǎng)生長和生 殖生長兩個(gè)階段 在營養(yǎng)生長過程中 菌絲 細(xì)胞通過分解培養(yǎng)基質(zhì)而積累了大量的同化 物 構(gòu)成營養(yǎng)源 在生殖生長過程中 營養(yǎng) 源中的同化物會(huì)快速地運(yùn)輸?shù)阶訉?shí)體的各個(gè) 部位 以供發(fā)育分化所需 并最終形成成熟 的擔(dān)孢子以擴(kuò)散遺傳物質(zhì) 這個(gè)過程構(gòu)成了食 用菌生長過程中的 源 庫 關(guān)系 Jennings 1984 在食用菌子實(shí)體的形成過程中 菌絲體 中儲(chǔ)存碳源營養(yǎng)的物質(zhì)通常是糖原 因此許 多擔(dān)子菌在子實(shí)體發(fā)生過程中 都被觀察到 糖原的轉(zhuǎn)運(yùn) 由于單糖或雙糖運(yùn)輸比多糖類 運(yùn)輸能量的消耗要低 基質(zhì)菌絲體常常采用 合成 降解 合成 循環(huán)的形式 將糖原等營 養(yǎng)物質(zhì)分解 轉(zhuǎn)化成為小分子化合物 再將 小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)移至子實(shí)體所需部位 然后重 新合成大分子碳水化合物 營養(yǎng)菌絲體中主 要可溶性碳水化合物海藻糖 甘露醇和阿拉 伯糖醇被認(rèn)為具有轉(zhuǎn)運(yùn)中介的作用 北本豐 和辻山彰一 2015 食用菌子實(shí)體發(fā)育過程中有關(guān)氮素代謝 的研究結(jié)果比較少 日本學(xué)者北本豐教授曾 經(jīng)以漏斗多孔菌開展了相關(guān)研究 推定營養(yǎng) 菌絲體的菌體蛋白質(zhì)為子實(shí)體形成時(shí)的主要 氮素供應(yīng)源 北本豐和辻山彰一 2015 擔(dān)子菌子實(shí)體發(fā)育過程中營養(yǎng)物質(zhì)的合 成 轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律相關(guān)研究從 20 世紀(jì) 90 年代進(jìn) 入了一個(gè)緩慢的發(fā)展期 究其原因可能在于 營養(yǎng)物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)非常復(fù)雜的生 理過程 如果對其中涉及到的基因遺傳背景 不清楚 不能借助分子遺傳學(xué)技術(shù)手段 那 么可能很難闡明其中的規(guī)律和機(jī)制 組學(xué)技 術(shù)的發(fā)展 為在分子水平全局闡明食用菌子 實(shí)體發(fā)育過程中營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律提供了 有利條件 2 6 食用菌應(yīng)對環(huán)境因素變化的分子機(jī)制 食用菌營養(yǎng)生長和生殖生長易受環(huán)境因 素的影響 環(huán)境因素包括物理因素 如光線 溫度 重力和機(jī)械損傷等 和生理因素 如 營養(yǎng)物質(zhì) 酸堿度 濕度 氣體成分和激素 等 Sakamoto 2018 環(huán)境因素通過對食用 菌菌絲體內(nèi)基因的表達(dá)調(diào)控發(fā)揮影響作用 食用菌生理學(xué)在研究各種環(huán)境因子影響食用 菌生長發(fā)育的表征和規(guī)律方面 已經(jīng)積累了 比較豐富的知識并形成了一些基本理論 北 本豐和辻山彰一 2015 宋林麗等 2018 但 是在食用菌遺傳學(xué)方面對環(huán)境因子應(yīng)答和調(diào) 控分子機(jī)制的研究還非常少 目前食用菌應(yīng)答光線刺激的分子機(jī)制研 究比較豐富 在香菇 Sano et al 2007 2009 靈芝 Xu et al 2017 糙皮側(cè)耳 Qi et al 2020 等傘菌和蛹蟲草 Yang Dong 2014 冬蟲夏草 Yang et al 2013 等子囊菌中已經(jīng) 發(fā)現(xiàn)了經(jīng)典的真菌藍(lán)光受體 WC 1 和 WC 2 的 鮑大鵬 我國食用菌遺傳學(xué)的發(fā)展及展望 Review 菌物學(xué)報(bào) 812 同源基因 近年來 刺芹側(cè)耳 Xie et al 2018 Du et al 2020 糙皮側(cè)耳 Wang et al 2020 香菇 唐利華等 2016 Tang et al 2016 Yoo et al 2019 Song et al 2020 Huang et al 2020 Kim et al 2020 Park Jang 2020 廣 葉繡球菌 Yang et al 2020 的菌絲體或者子 實(shí)體在不同光照條件下的轉(zhuǎn)錄組 蛋白質(zhì)組 或代謝組也得到了研究 但是在這些方面積 累的研究成果還不夠豐富和深入 在食用菌 特有光受體蛋白的克隆 光信號傳遞通路的 調(diào)控和互助機(jī)制 靶基因的鑒定等方面還有 空白需要細(xì)致研究 郭明敏等 2015 王媛媛 等 2017 溫度在食用菌生長過程中的影響非常 大 許多食用菌的子實(shí)體發(fā)育需要變溫刺激 但是目前對溫度影響的分子遺傳學(xué)機(jī)制研究 開展的不多 雖然近年來運(yùn)用組學(xué)研究技術(shù) 對白靈菇 Fu et al 2016 金針菇 Liu et al 2018 Wu et al 2018 Liu et al 2020 草菇 Gong et al 2020 Zhao et al 2020 香菇 Wa ng et al 2018 Zhao et al 2019 糙皮 側(cè)耳 Zou et al 2018 Yan et al 2020 斑玉 蕈 Xu et al 2021 等食用菌在低溫或者高溫 刺激下的蛋白質(zhì)組 轉(zhuǎn)錄組 代謝組開展了 一些研究 但是在食用菌子實(shí)體誘導(dǎo)的溫度 傳感系統(tǒng)和應(yīng)答機(jī)制方面積累的知識仍舊 很少 環(huán)境中二氧化碳濃度在食用菌子實(shí)體形 成過程中作用明顯 目前對此方面分子機(jī)制 的研究也不多 轉(zhuǎn)錄組和 qRT PCR 分析金針 菇表明 高濃度二氧化碳對泛素蛋白酶體系 和細(xì)胞周期酵母通路的基因表達(dá)有不良影 響 可能降低細(xì)胞分裂能力 抑制菌蓋擴(kuò)張 Yan et al 2019 總體來說 物理因素和生理因素對食用 菌生長影響的分子機(jī)制以及要素間的互助機(jī) 制還存在空白 需要做大量研究工作 積累 更多基本知識 2 7 子實(shí)體發(fā)育的分子調(diào)控機(jī)制 食用菌子實(shí)體發(fā)育過程中存在著菌絲紐 結(jié) 原基分化 菇蕾發(fā)生 子實(shí)體生長和擔(dān) 孢子產(chǎn)生等多個(gè)環(huán)節(jié) 會(huì)依次出現(xiàn)菌蓋原基 菌柄原基 內(nèi)外菌幕原基 子實(shí)層原基 以 及菌蓋 菌柄 子實(shí)層 內(nèi)外菌幕 菌褶 子實(shí)層等結(jié)構(gòu)的分化 宋林麗等 2018 這 些環(huán)節(jié)轉(zhuǎn)換中和形態(tài)建成中的分子調(diào)控機(jī)制 是食用菌遺傳學(xué)的經(jīng)典研究內(nèi)容 根據(jù)對擔(dān) 子菌模式生物灰蓋鬼傘 Muraguchi et al 2015 Liu et al 2021 裂褶菌 Pelkmans et al 2017 Alm si et al 2019 和重要栽培食用菌 雙孢蘑菇 Baars et al 2020 的研究結(jié)果 初步建立了子實(shí)體發(fā) 育分子機(jī)制的基本模型 但是這個(gè)模型中仍舊 存在許多細(xì)節(jié)需要完善 我國食用菌學(xué)者也正在此方面開展努力 除了通過轉(zhuǎn)錄組 蛋白質(zhì)組等組學(xué)技術(shù) 對香菇 Song et al 2018 Wang et al 2018 金針菇 Liu et al 2017 刺芹側(cè)耳 Xie et al 2018 Wen et al 2019 草菇 Wang et al 2019 長裙竹蓀 Wang et al 2020 松茸 Tang et al 2020 巴西蘑菇 Lu et al 2020 等食用菌子實(shí)體發(fā)育過程進(jìn)行研究 目前還 在食用菌中克隆到一些對子實(shí)體發(fā)育能夠產(chǎn) 生影響的基因 比如金針菇中的疏水蛋白編 碼基因 Hyd9 Tao et al 2019 S 腺苷甲硫氨 酸依賴型甲基轉(zhuǎn)移酶編碼基因 fvsmt1 和 fvsmt2 Huang et al 2019 擴(kuò)張蛋白樣蛋白 的編碼基因 fvexpl1 Huang et al 2018 和轉(zhuǎn) 錄因子編碼基因 lfc1 Wu et al 2020 以及 糙皮側(cè)耳中轉(zhuǎn)錄因子編碼基因 Pofst3 申進(jìn) 文等 2015 Qi et al 2019 但是對這些基因 的研究還局限在運(yùn)用過表達(dá)和反義沉默等分 子技術(shù)觀察遺傳操作過的菌株表征 從而提 出一些功能上的推測 對機(jī)制的深入研究還 有空白 特約綜述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物學(xué)報(bào) 813 2 8 食用菌次級代謝產(chǎn)物生物合成的分子機(jī)制 食用菌種類繁多 多含有結(jié)構(gòu)新穎 生 物活性獨(dú)特的次級代謝產(chǎn)物 如萜類 酚類 生物堿 含氮雜環(huán)化合物等 具有神經(jīng)保護(hù) 調(diào)節(jié)機(jī)體免疫力 調(diào)節(jié)新陳代謝 抗菌 抗 心血管疾病 抗腫瘤和抗病毒等作用 韓俊 杰等 2015 Wu et al 2019 吳瑩瑩等 2020 許多食用菌因具有藥用價(jià)值的次級代謝產(chǎn) 物 也常常被稱為藥用菌 近年來隨著越來 越多的食用菌全基因組序列被測定 可以通 過分析基因組數(shù)據(jù)挖掘真菌次級代謝產(chǎn)物的 生物合成基因簇 次級代謝產(chǎn)物的合成關(guān)鍵 酶和次級代謝物生物合成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò) 凌志 琳和趙瑞琳 2018 運(yùn)用基因組和轉(zhuǎn)錄組技 術(shù)對耐高溫金針菇進(jìn)行分析 預(yù)測出多個(gè)與 多糖 萜類和聚酮生物合成相關(guān)的基因簇 Chen et al 2020 靈芝富含 300 多種三萜 類次級代謝產(chǎn)物 Baby et al 2015 靈芝三 萜類的生物合成路徑一直是研究的熱點(diǎn) 但 是目前仍舊沒有被完全解析清楚 尤其是羊 毛甾醇生成數(shù)百種靈芝三萜的反應(yīng)路徑未知 譚貽等 2019 目前對以子囊菌為主的絲 狀真菌次級代謝產(chǎn)物的研究比較深入 但是 以擔(dān)子菌為主體的食用菌的次級代謝產(chǎn)物研 究還鮮見報(bào)道 隨著合成生物學(xué)理念和相關(guān) 生物技術(shù)的發(fā)展 為利用異源表達(dá)系統(tǒng)生產(chǎn) 真菌的次級代謝產(chǎn)物提供了有利條件 馬紫 卉等 2016 進(jìn)一步加強(qiáng)對食用菌次級代謝 產(chǎn)物生物合成途徑和調(diào)控機(jī)制的解析將有助 于提升食用菌生物活性物質(zhì)的利用價(jià)值 2 9 食用菌鮮品采摘后代謝生理的分子機(jī)制 食用菌作為鮮銷農(nóng)產(chǎn)品 貨架期是一項(xiàng) 重要的品質(zhì)參數(shù) 但是食用菌子實(shí)體在孢子 成熟散發(fā)后很快就進(jìn)入衰老期 這很容易導(dǎo) 致食用菌子實(shí)體品質(zhì)下降 貨架期縮短 子 實(shí)體衰老在商品性狀上主要表現(xiàn)為子實(shí)體褐 變 軟化和生成異味等生理現(xiàn)象 Sakamoto 2018 深入解析這些生理現(xiàn)象的分子機(jī)制將 能夠?yàn)殚_發(fā)有效的食用菌采后保鮮技術(shù)和選 育長貨架期的品種提供科學(xué)指導(dǎo) 雙孢蘑菇和香菇子實(shí)體中涉及黑色素合 成的酪氨酸酶和漆酶編碼基因在采摘后會(huì)上 調(diào) 能夠?qū)е潞肿兩憩F(xiàn)象發(fā)生 Nagai et al 2003 李南羿等 2009 Mauracher et al 2014 香菇子實(shí)體采后還會(huì)產(chǎn)生活躍的幾丁 質(zhì)和殼聚糖降解酶系 降解細(xì)胞壁從而導(dǎo)致 子實(shí)體軟化 Konno et al 2012 Sakamoto et al 2017 Sakamoto 2018 白靈菇子實(shí)體在 采后貯藏過程中的蛋白質(zhì)組分析表明 一些 CAZy 酶類顯著上調(diào) 可能參與了對細(xì)胞壁結(jié) 構(gòu)的破壞 造成營養(yǎng)物質(zhì)流失和褐變現(xiàn)象發(fā) 生 Ye et al 2020 草菇不耐低溫 4 保 藏 對草菇保鮮帶來很大的難度 研究發(fā)現(xiàn) 草菇泛素結(jié)合酶 E2 UBEV2 的上調(diào)表達(dá)可 能促進(jìn)了草菇在低溫下自溶 Gong et al 2020 UBEV2 的小分子抑制劑可以減輕低溫 對草菇的傷害 萬佳寧等 2020 近年來還 有一些研究運(yùn)用轉(zhuǎn)錄組 蛋白質(zhì)組 代謝組 對雙孢蘑菇 Chen et al 2017 Ham et al 2020 香菇 Sakamoto et al 2017 Song et al 2018 金針菇 Fang et al 2017 2020 草 菇 Zha et al 2020 長裙竹蓀 Wang et al 2021 等食用菌子實(shí)體成熟過程 保藏方法 進(jìn)行了分析 雖然這些研究成果豐富了對食 用菌采后生理表現(xiàn)分子機(jī)制的了解 但是總 體來說還未得出明確結(jié)論 需要進(jìn)一步加強(qiáng) 研究力度 3 展望 我國食用菌遺傳學(xué)正在蓬勃發(fā)展 其從 早期主要為食用菌育種提供技術(shù)服務(wù) 到逐 步關(guān)注一些從生產(chǎn)實(shí)踐中凝練的科學(xué)問題 近年來在現(xiàn)代分子生物技術(shù)的推動(dòng)下 研究 內(nèi)容得到進(jìn)一步擴(kuò)展和深化 正在從分子機(jī) 鮑大鵬 我國食用菌遺傳學(xué)的發(fā)展及展望 Review 菌物學(xué)報(bào) 814 制層面闡明一些與環(huán)境 發(fā)育 代謝相關(guān)的 主題 發(fā)表了較多水平較高的科研論文 正 在融入生物科學(xué)的主流研究范疇 雖然我國食用菌遺傳學(xué)研究取得了許多 研究成果 但是仍舊存在廣闊的提升空間 有一些值得進(jìn)一步完善的方面 其主要表現(xiàn) 為 一是食用菌遺傳學(xué)研究由于缺少模式物 種 加上食用菌種類眾多 研究對象不聚焦 分散了研究力量 二是一些研究內(nèi)容著力于 新的分子生物學(xué)技術(shù)如組學(xué)技術(shù)和基因編輯 技術(shù)的使用 但缺少清晰的科學(xué)問題作為導(dǎo) 向 三是一些研究結(jié)果常常是單點(diǎn)的知識積 累 缺少研究系統(tǒng)性和深入性 基于對這些 問題的思考 本文梳理了 9 個(gè)與食用菌遺傳 學(xué)密切相關(guān)的研究主題 涉及到種質(zhì)資源 分子育種技術(shù) 雜交育種遺傳學(xué)規(guī)律 菌種 穩(wěn)定性 利用營養(yǎng)物質(zhì)的分子機(jī)制 應(yīng)對環(huán) 境因素的分子機(jī)制 子實(shí)體發(fā)育的分子機(jī)制 次級代謝產(chǎn)物生物合成路徑 食用菌采后生 理變化的分子機(jī)制等 其中有些正在成為研 究熱點(diǎn) 如光線和溫度影響食用菌生長的分 子機(jī)制 子實(shí)體發(fā)育過程的分子機(jī)制等 而 有些還未引起科研人員廣泛的研究興趣 相 信隨著我國食用菌遺傳學(xué)研究力量的不斷壯 大 研究內(nèi)容的不斷開拓和深入 會(huì)積累越 來越多的研究成果 從而形成有體系的知識 網(wǎng)絡(luò) 構(gòu)建出對食用菌全方位 深層次的認(rèn) 知系統(tǒng) 這必將會(huì)有力推進(jìn)食用菌生產(chǎn)實(shí)踐 的創(chuàng)新活動(dòng)和高質(zhì)量發(fā)展 REFERENCES Alm si Sahu N Krizs n K B lint B Kov cs GM Kiss B Cseklye J Drula E Henrissat B Nagy I Chovatia M 2019 Comparative genomics reveals unique wood decay strategies and fruiting body development in the Schizophyllaceae New Phytologist 224 2 902 915 Baars JJP Scholtmeijer K Sonnenberg ASM Peer AV 2020 Critical factors involved in primordia building in Agaricus bisporus a review Molecules 25 13 2984 Baby S Johnson AJ Govindan B 2015 Secondary metabolites from Ganoderma Phytochemistry 114 66 101 Bao DP 2020a Discussion on the construction of edible mushroom discipline based on the development of edible mushroom industry in China Journal of Fungal Research 18 3 139 148 in Chinese Bao DP 2020b Scientific problems in 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