Research paper 研究論文 22 May 2021 40 5 1087 1098 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q DOI 10 13346 j mycosystema 200257 基金項目 北京市農(nóng)林科學院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項 KJCX20200104 Supported by the Special Fund for Science and Technology Innovation Ability of Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences KJCX20200104 Corresponding author E mail jinzb999 Received 2020 07 28 accepted 2020 11 05 Copyright 2021 Institute of Microbiology CAS All rights reserved jwxt Http journals Tel 86 10 64807521 菌物學報 1087 不同基質(zhì)中番茄菌根苗的培育及其抗南方根結(jié)線 蟲的效果 晉治波 1 解玲 2 王幼珊 3 孔宇 1 劉芳 1 朱正杰 1 百色學院農(nóng)業(yè)與食品工程學院 廣西 百色 533000 中國農(nóng)業(yè)大學資環(huán)學院 北京 100193 北京市農(nóng)林科學院植物營養(yǎng)與資源研究所 北京 100097 摘 要 根結(jié)線蟲病是番茄主要的土傳病害 特別是保護地長期種植會加重病害的發(fā)生 接種叢枝菌根真 菌 arbuscular mycorrhizal fungi AMF 能提高植物抗根結(jié)線蟲的能力 促進植株生長發(fā)育 減輕病害 本 試驗旨在評價常用基質(zhì)配合施用一種生物有機肥對番茄苗生長和菌根定殖的影響 以獲得菌根發(fā)育良好且 生長健壯的菌根苗 并通過盆栽實驗驗證菌根苗移栽于大棚連作土壤中對南方根結(jié)線蟲的防治效果 結(jié)果 表明 栽培于商業(yè)基質(zhì)的番茄苗的株高 莖粗 地上部及根系干重和壯苗指數(shù)均顯著高于草炭蛭石混合基 質(zhì)的番茄苗 草炭蛭石混合基質(zhì)中施加生物有機肥能促進番茄苗的生長 但是顯著抑制根內(nèi)根孢囊霉 Rhizophagus intraradices 的侵染 草炭蛭石混合基質(zhì)在培養(yǎng)過程中施加適量 Hoagland 營養(yǎng)液使番茄苗生長 發(fā)育較好且根內(nèi)根孢囊霉 R intraradices 侵染率達到 71 商業(yè)基質(zhì)培養(yǎng)的番茄苗壯苗指數(shù)更高 但侵染率 較低 44 在草炭蛭石混合基質(zhì)中接種變形球囊霉 Glomus versiforme 和根內(nèi)根孢囊霉 R intraradices 及 其混合菌種培育的番茄苗對南方根結(jié)線蟲 Meloidogyne incognita 的侵染和繁殖均表現(xiàn)出一定的抑制作用 按照單位重量根系進行統(tǒng)計 混合菌種顯著降低了根結(jié)線蟲的根結(jié)和卵塊數(shù)量 分別降低了 22 8 和 23 5 本研究結(jié)果表明番茄菌根苗在草炭蛭石混合基質(zhì)中 AMF 發(fā)育狀況優(yōu)于常用商業(yè)基質(zhì) 在菌根應(yīng)用 中可優(yōu)先選擇 相對于單一接種 AMF 混合接種的菌根化苗對南方根結(jié)線蟲病害的抑制作用更好 關(guān)鍵詞 從枝菌根真菌 番茄 南方根結(jié)線蟲 基質(zhì) 病害防治 引用本文 晉治波 解玲 王幼珊 孔宇 劉芳 朱正杰 2021 不同基質(zhì)中番茄菌根苗的培育及其抗南方根結(jié)線蟲的效 果 菌物學報 40 5 1087 1098 Jin ZB Xie L Wang YS Kong Y Liu F Zhu ZJ 2021 Effects of different cultivation substrates on the tomato seedling mycorrhization and Meloidogyne incognita infestation under condition of inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi Mycosystema 40 5 1087 1098 晉治波 等 不同基質(zhì)中番茄菌根苗的培育及其抗南方根結(jié)線蟲的效果 Research paper 菌物學報 1088 Effects of different cultivation substrates on the tomato seedling mycorrhization and Meloidogyne incognita infestation under condition of inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi JIN Zhi Bo 1 XIE Ling 2 WANG You Shan 3 KONG Yu 1 LIU Fang 1 ZHU Zheng Jie 1 College of Agricultural and Food Engineering Baise University Baise Guangxi 533000 China College of Resources and Environmental Sciences China Agricultural University Beijing 100193 China Institute of Plant Nutrition and Resources Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences Beijing 100097 China Abstract Arbuscular mycorrhizal fungi AMF have potential role in the biocontrol of soil borne diseases including plant parasitic nematodes and can improve the growth of plants The growth of tomato seedlings colonized by AMF in different substrates with or without supplement of commercial biological fertilizer was evaluated The tomato seedlings inoculated with Rhizophagus intraradices Ri were cultivated in two types of substrate a commercial cultivation medium and the mixture of peat and vermiculite 2 1 The seedlings grown in the commercial substrate showed increase in shoot length stem diameter shoot and root dry weights as compared with those in the mixture of vermiculite and peat However the application of the biological fertilizer inhibited the colonization of AMF Ri in the mixture of peat and vermiculite though the fertilizer enhanced the growth of seedlings The seedlings in the commercial medium appeared to be higher in health index and lower in Ri colonization averagely 44 than those in the mixture of vermiculite and peat 2 1 colonization rate reached 71 The effects of tomato seedlings inoculated with Glomus versiforme Gv Ri and the mixture of Gv and Ri on Meloidogyne incognita infestation were investigated in the continuous cropping field soil The tomato seedlings inoculated with AMF showed inhibition to the root knot nematode in the field soil containing averagely 7 3 second stage juveniles per gram of soil The inoculation of the mixture of Gv and Ri demonstrated the greatest control effects and reduced the number of galls and egg masses of the nematode decreased by 22 8 and 23 5 respectively Key words arbuscular mycorrhizal fungi tomato Meloidogyne incognita substrate disease control 叢枝菌根真菌 arbuscular mycorrhizal fungi AMF 通過侵染根系與多數(shù)植物形成 互惠共生體 能夠改善植物礦質(zhì)吸收 促進 植株生長和提高植物抗病性 因此 AMF 所 具有的藥肥雙重作用而日益受到重視 在保 護地蔬菜生產(chǎn)中 植物土傳寄生性線蟲病害 危害嚴重 且難以防治 其中根結(jié)線蟲病是 最常見的蔬菜線蟲病害 危害多種蔬菜作物 研究論文 22 May 2021 40 5 1087 1098 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物學報 1089 南方根結(jié)線蟲 Meloidogyne incognita 是這類 病害的主要病原物 分布廣 危害大 鑒于 土傳病害的防治難度及發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)的要 求 生物防治是防治植物土傳線蟲病害的有 效途徑 大量研究表明植物接種 AMF 對土傳 線蟲病害效果明顯 劉杏忠等 2004 Hol no AMF inoculation 研究論文 22 May 2021 40 5 1087 1098 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物學報 1091 1 5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法 應(yīng)用 SAS V8 軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分 析 5 水平下 LSD 多重比較檢驗各處理平均 值之間的差異顯著性 2 結(jié)果與分析 2 1 不同培養(yǎng)基質(zhì)對番茄菌根化苗培育的 影響 2 1 1 菌根發(fā)育狀況 不同基質(zhì)顯著影響菌根 的發(fā)育情況 草炭蛭石混合基質(zhì)利于 AMF 侵 染和發(fā)育 侵染率達到 71 而商業(yè)基質(zhì)明 顯低于草炭蛭石混合基質(zhì) 侵染率為 44 但混合基質(zhì)中如施用生物肥則嚴重降低了菌 根菌的侵染率 圖 1 2 1 2 菌根化苗生長狀況 不同栽培基質(zhì)對番 茄苗生長的影響差異顯著 總體上 商業(yè)基 質(zhì)植株生長情況較好 在施用營養(yǎng)液的情況 下 草炭蛭石基質(zhì)中施加生物肥與相應(yīng)對照 處理的地上部干重基本一致 其他指標均有 差異 圖 2 2 1 3 植株磷含量 不同處理的地上部含磷量 在 14d 時差異很大 混合基質(zhì) 生物肥的處理 最高 其次商業(yè)基質(zhì)的兩個處理 混合基質(zhì) 無生物肥的處理最低 但接種 Ri 高于未接種 處理 在育苗 35d 時磷含量較高的 3 個處理 趨于降低 而較低的兩個處理略有升高 但 不同處理間仍有較大差異 根系磷含量在育 苗 35d 時比較接近 之后商業(yè)基質(zhì)和施加生 物肥的 3 個不同處理磷含量升高 而混合基 質(zhì)的兩個處理下降 至生長后期 55d 時各處 理根系磷含量水平分別是商業(yè)基質(zhì)中接種 Ri 的處理最高 草炭蛭石混合基質(zhì)的對照最低 其他 3 種處理居中 圖 3 2 2 不同AMF對番茄抗南方根結(jié)線蟲的影響 2 2 1 菌根苗的 AMF 發(fā)育和植株生長狀況 采用 1 3 1 中菌根苗發(fā)育最好的草炭蛭石組 合進行番茄育苗 不同接種處理條件下番茄 幼苗的生長狀況指標見表 2 播種后 45d 不 同處理的植株之間即表現(xiàn)出生長量的差異 接種 Ri 和 Gv Ri 混合菌種不同程度地提高了 植株的株高 莖粗 葉片面積 地上部和根 系干重及壯苗指數(shù) 這兩種處理分別使番茄 幼苗的株高比不接種的對照增加 33 6 和 45 3 地上部干重分別比不接種的對照增加 圖1 不同育苗基質(zhì)和生物肥處理對菌根發(fā)育的影響 Fig 1 Effects of different substrates and biological organic fertilizer on mycorrhiza colonization of tomato seedling 晉治波 等 不同基質(zhì)中番茄菌根苗的培育及其抗南方根結(jié)線蟲的效果 Research paper 菌物學報 1092 圖2 不同育苗基質(zhì)和生物肥處理對菌根苗生長發(fā)育的影響 Fig 2 Effects of different substrates and biological organic fertilizer on the growth of tomato seedling inoculated with AMF 134 8 和 128 1 壯苗指數(shù)比不接種的對照 增加 144 5 和 101 6 接種單一菌種 Gv 對番茄幼苗的株高 莖 粗 葉面積 地上部和根系干重表現(xiàn)出了負 效應(yīng) 即接種處理的各項指標小于或接近不 接種的對照 研究論文 22 May 2021 40 5 1087 1098 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物學報 1093 圖3 不同育苗基質(zhì)和生物肥處理對菌根苗磷含量的影響 Fig 3 Effects of different substrates and biological organic fertilizer on the P concentration of tomato seedling inoculated with AMF 表2 AMF對番茄幼苗生長的影響及AMF侵染發(fā)育情況 Table 2 Effects of AMF on growth status and AMF colonization of tomato seedlings 處理 Treatments 株高 Shoot length cm 莖粗 Stem diameter mm 葉面積 Leaf area cm 2 地上部干重 Shoot dry weight g 根干重 Root dry weight g 壯苗指數(shù) Health index 菌根菌侵染率 AMF colonization 菌根叢枝豐度 Arbuscule colonization CK 12 73b 3 23b 17 97c 0 22b 0 07c 0 10c 0c 0c Ri 17 01a 3 56ab 31 37b 0 52a 0 18a 0 26a 63 66a 61 82a Gv 11 53b 2 69c 13 01d 0 15c 0 07c 0 11c 19 49b 17 72b Gv Ri 18 50a 3 82a 38 11a 0 51a 0 15b 0 21b 75 29a 74 40a 注 各列不同字母為 P 0 05 水平差顯著 Note Means in each column followed by different letters are significantly different based on LSD test P 0 05 n 4 2 2 2 連作土壤中 AMF 的侵染和番茄植株的 生長狀況 番茄苗移栽定植生長 45d 時 不 接種 AMF 的對照番茄根系沒有菌根發(fā)育 移 栽后 3 種處理植株的 AMF 侵染率分別比育苗 時期有較大幅度的降低 表 3 不同處理的植株之間表現(xiàn)出生長量的顯 著差異 表 3 接 種 AMF 不同程度地提高了 植株的株高 莖粗 地上部干重和根系鮮重 但接種 AMF對植株的地上部磷含量沒有顯著 影響甚至還表現(xiàn)出負效應(yīng) 在接種 AMF 的處 理中 接種 Gv 和 Gv Ri 混合菌種處理的番茄 株高分別比不接種的對照增加 8 7 和 8 7 接種 AMF對番茄植株的地上部磷含量沒有明 顯的促進作用 2 2 3 接種 AMF 對根結(jié)線蟲侵染繁殖的影 響 接種 AMF 對根結(jié)線蟲的侵染和繁殖表現(xiàn) 出一定的抑制作用 圖 4 按照單位重量根 系進行統(tǒng)計 混合菌種 Gv Ri 顯著降低了根 晉治波 等 不同基質(zhì)中番茄菌根苗的培育及其抗南方根結(jié)線蟲的效果 Research paper 菌物學報 1094 表3 發(fā)病土壤中AMF侵染情況及其對番茄生長和地上部磷含量影響 Table 3 Effects of AMF on shoot length stem diameter shoot dry weight root fresh weight and shoot P concentration of tomato plants 處理 Treatments 菌根菌侵染率 AMF colonization 株高 Shoot length cm 莖粗 Stem diameter mm 地上部干重 Shoot dry weight g 根鮮重 Root fresh weight g 地上部磷含量 Shoot P concentration CK 0c 74 48b 7 48a 12 37a 24 44a 0 27ab Ri 27 28a 77 70ab 7 80a 11 42a 24 02a 0 27ab Gv 5 95b 80 95a 7 66a 11 40a 22 01a 0 28a Gv Ri 21 99a 80 95a 7 82a 11 46a 28 80a 0 26b 注 各列不同字母為 P 0 05 水平差顯著 Note Means in each column followed by different letters are significantly different based on LSD test P 0 05 n 5 圖4 連作土壤中AM真菌對根結(jié)線蟲根結(jié)數(shù)及卵塊數(shù)的影響 柱形上方標注不同小寫字母表示接種不 同菌根真菌的處理在 5 水平上 LSD 多重比較平均值的顯著性差異 柱形上方誤差線表示 SE n 5 Fig 4 Effects of AM fungi on the numbers of galls and egg masses of nematodes in continuous cropping soil Different small letters above columns denote significant difference by LSD multiple range test for inoculation treatments of three AMF at the 5 level Bars represent SE n 5 結(jié)線蟲的根結(jié)和卵塊數(shù)量 使連作土壤中番 茄根系上根結(jié)數(shù)量比對照降低 22 8 卵塊 數(shù)量降低了 23 5 3 討論 AMF 真菌對栽培基質(zhì)具有一定的選擇 性 AMF 和寄主植物對載培基質(zhì)有其不同的 要求 Corkidi et al 2004 采用商業(yè)基質(zhì)培 育菌根苗的壯苗指數(shù)較高 生長勢良好 但 AMF 侵染率較低 草炭蛭石混合基質(zhì)培育的 幼苗 AMF 侵染率較高 但生長勢稍弱于商業(yè) 基質(zhì) 草炭蛭石混合基質(zhì)摻入生物有機肥 對于生長有促進作用但嚴重抑制 AMF 的侵 染 商業(yè)基質(zhì)和草炭蛭石混合基質(zhì)是設(shè)施蔬 菜育苗常用的兩種栽培基質(zhì) 這兩種基質(zhì)各 有特點 因而在養(yǎng)分管理上有不同的要求 草炭是一種有限資源 過度開采影響和破壞 濕地環(huán)境 一些國家已經(jīng)使用替代的基質(zhì)原 研究論文 22 May 2021 40 5 1087 1098 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物學報 1095 料以減少草炭的開采 郭世榮 2005 因此 開發(fā)適用菌根化育苗的商業(yè)基質(zhì)產(chǎn)品對于菌 根技術(shù)的應(yīng)用非常重要 生物有機肥 Bio 爸愛我 是經(jīng)過高密度 發(fā)酵的抗病益生菌株 枯草芽孢桿菌 在有 機肥和菜籽粕介質(zhì)中二次固體發(fā)酵而成的新 型生物有機肥 對 黃 枯萎病有顯著防治 效果且可改善根際營養(yǎng)吸收和利用 在黃瓜 上 單獨或與有機肥混合施用這種生物有機 肥可以促進植物生長 減輕土傳病害并能夠 增強土壤脲酶和磷酸酶的活性 曹丹等 2010 安亞虹等 2014 枯草芽孢桿菌可以 產(chǎn)生抑制真菌或細菌的代謝物 多用于防治 土傳細菌型和鐮刀菌型枯萎病的生防菌 Leifert et al 1995 Gong et al 2006 Zhang et al 2008 袁玉娟等 2014 本實驗證實根 內(nèi)根孢霉在添加了生物有機肥的基質(zhì)中侵染 番茄苗受到明顯抑制 可以推斷生物肥中的 菌劑或其他成分不利于 AMF 的侵染和定殖 在接種 AMF時應(yīng)避免在育苗基質(zhì)中同時使用 此類生物有機肥 然而 在實際生產(chǎn)上 可 能會使用多種菌劑或混合菌劑產(chǎn)品達到優(yōu)勢 互補的效果 這應(yīng)當是將來生防菌劑或生物 菌肥的發(fā)展趨勢之一 AMF 與多種菌劑結(jié)合 使用也進行了較多研究 有研究表明 先接 種變形球囊霉 移栽時再施用死谷芽孢桿菌 Bacillus vallismortis 發(fā)酵的生物有機肥 對菌 根菌的侵染沒有影響且對于防治棉花黃萎病 具有增效作用 張國漪等 2018 另外 AMF 和芽孢桿菌拮抗菌共同接種番茄不僅可以相 互促進兩者的侵染 而且產(chǎn)生更好地促進生 長和抗根結(jié)線蟲的效果 Liu et al 2012 AMF 和其他真菌菌劑的相互作用以及不同 AMF菌 種之間的相互作用也存在較大差異 比如 副冠斗管囊霉 Funneliformis coronatum 與 一種能拮抗根結(jié)線蟲的非致病鐮刀菌共同接 種番茄 對根結(jié)線蟲 的防治無顯著增效作用 但后者可以顯著提高 AMF 的侵染率 Diedhiou et al 2003 目前尚未證實生物有機肥的 某個 些成分對 AMF 的菌根化苗的侵染產(chǎn)生 抑制作用 但生物肥與接種 AMF 分開施用是 可行的辦法 兩者的施用順序和后期的相互 作用仍需進一步的研究 大量的研究表明接種 AMF對于作物線蟲 病具有顯著的防治效果 因而使 AMF 作為生 物肥和生物防治雙重菌劑而具有較好的應(yīng)用 前景 Carling et al 1995 Sadhana 2014 Schouteden et al 2015 近年來 人們對 AMF 混合或組合菌劑接種效應(yīng)也進行了較多探 索 張淑彬等 2011 在溫室盆栽條件下 研究了兩種 AMF及其混合菌劑對黃瓜南方根 結(jié)線蟲病害的防治效應(yīng) 結(jié)果表明接種 AMF 對黃瓜的促進生長及防治南方根結(jié)線蟲病害 的作用顯著 混合菌劑在侵染和促生長方面 與單一菌種有顯著差異 而對線蟲的抑制作 用則不顯著 另一研究小組采用多個菌種組 合對黃瓜抗根結(jié)線蟲的效果進行比較研究 發(fā)現(xiàn)不同組合能不同程度地降低線蟲的危 害 其中以光壁無梗囊霉 Acaulospora laevis 摩西管柄囊霉 Funneliformis mosseae 球狀巨 孢囊霉 Gigaspora margarita 為最佳 王維華 等 2017 以上研究表明 不同菌種或組合 在寄主植物中抗病 抗逆及促進生長的效應(yīng) 會有較大差異 本試驗在 AMF 接種育苗試驗 的基礎(chǔ)上 采用大田發(fā)病連作土壤研究兩種 AMF 及混合菌種的抗線蟲效應(yīng) 結(jié)果表明 接種 AMF 混合菌種變形球囊霉 根內(nèi)根孢囊 霉的番茄苗對根結(jié)線蟲侵染與繁殖的抑制作 用顯著高于接種單一菌種的處理 在單位土 壤重量的卵塊數(shù)量上表現(xiàn)尤為明顯 在幼苗 移栽定植 45d 后 接種 AMF 處理生長效應(yīng)和 對照差異不顯著 可能的原因一是 AMF 在連 作土壤中的侵染率顯著降低 導致菌根菌促 進生長的效應(yīng)減弱 二是盆栽試驗的試驗期 晉治波 等 不同基質(zhì)中番茄菌根苗的培育及其抗南方根結(jié)線蟲的效果 Research paper 菌物學報 1096 相對較短 AMF 增強植物對病原線蟲的抗 耐 病效果尚未顯現(xiàn) 接種的菌根苗侵染率較高 而移栽于連作土壤中 AMF 侵染率大為降低 說明 AMF 侵染似乎受到抑制 其原因可能是 連作土壤中含有各種土壤微生物對于 AMF的 競爭作用限制其侵染和定殖 此外連作土壤 中的磷含量較高可能也不利于 AMF 侵染 連 作土壤沒有進行滅菌處理 土壤中應(yīng)當含有 土著的 AMF 但移栽苗未接種對照未發(fā)現(xiàn) AMF 侵染 也可能與土壤中的磷含量有關(guān) REFERENCES An YH Zhou H Li J Ning DZ Zhang Y Guo SR 2014 Screening and utilization of microbiological preparation to promote cucumber growth and resistance China Vegetables 2 36 41 in Chinese Bi YL Sun H Guo N Hu JJ Gong YL Qiu L 2017 Propagate effects of different substrates and strain combinations on rbuscular mycorrhizal fungi Chinese Journal of Applied and Environmental Biology 23 4 616 621 in Chinese Cao D Zong LG Xiao J Zhang Q Zhao Y 2010 Effects of bio fertilizer on organically cultured cucumber growth and soil biological characteristics The Journal of Applied Ecology 21 10 2587 2592 in Chinese Carling DE Roncadori RW Hussey RS 1995 Interactions of arbuscular mycorrhizae Meloidogyne arenaria and phosphorus fertilization on peanut Mycorrhiza 6 1 9 13 Chen N Wang YS Jiang JZ Yang YJ Lin D Qiu HW Zhang MQ 2007 Effects of culture substrates on development of arbuscular mycorrhizal fungi Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering 23 9 205 207 in Chinese Corkidi L Allen EB Merhaut D Allen MF Downer J Bohn J Evans M 2004 Assessing the infectivity of commercial mycorrhizal inoculants in plant nursery conditions Journal of Environmental Horticulture 22 3 149 154 Diedhiou PM Hallmann J Oerke EC Dehne HW 2003 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and a non pathogenic Fusarium oxysporum on Meloidogyne incognita infestation of tomato Mycorrhiza 13 4 199 204 Gong M Wang JD Zhang J Yang H Lu XF Pei Y Cheng JQ 2006 Study of the antifungal ability of Bacillus subtilis strain PY 1 in vitro and identification of its antifungal substance iturin A Acta Biochimica et Biophysica Sinica 38 233 240 Grace C Stribley DP 1991 A safer procedure for routine staining of vesicular arbuscular mycorrhizal fungi Mycological Research 95 10 1160 1162 Guo SR 2005 Research progress current exploitations and developing trends of solid cultivation medium Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering 21 S2 1 4 in Chinese He ZQ He CX Zhang ZB Zou ZR 2005 Effects of AM F inoculated in different substrates on growth of tomato and activity of PAL and PPO Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering 21 Suppl 169 172 in Chinese Hol WHG Cook R 2005 An overview of arbuscular mycorrhizal fungi nematode interactions Basic Applied Ecology 6 6 489 503 Leifert C Li H Chidburee S Hampson S Workman S Siqee D Epton HA Harbour A 1995 Antibiotic production and biocontrol activity by Bacillus subtilis CL27 and Bacillus pumilus CL45 Journal of Applied Bacteriology 78 97 108 Liu RJ Dai M Wu X Li M Liu XZ 2012 Suppression of the root knot nematode Meloidogyne incognita Kofoid White Chitwood on tomato by dual inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth promoting rhizobacteria Mycorrhiza 22 4 289 296 研究論文 22 May 2021 40 5 1087 1098 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物學報 1097 L GY Chen GL Qi GH 2002 The study of substrate with mycorrhiza on cucumber seedling China Vegetable 1 4 9 12 in Chinese Liu WZ 1995 Research techniques of plant nematology Liaoning Science and Technology Press Shenyang 1 242 in Chinese Liu XZ Zhang KQ Li TF 2004 The biological control of plant parasitic nematodes China Science and Technology Press Beijing 1 345 in Chinese Sadhana B 2014 Arbuscular mycorrhizal fungi AMF as a biofertilizer a review International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences 3 4 384 400 Schouteden N Waele DD Panis B Vos CM 2015 Arbuscular mycorrhizal fungi for the biocontrol of plant parasitic nematodes a review of the mechanisms involved Frontier in Microbiology 6 1280 Shi ZY Liu RJ Li RQ 2002 Effect of cultural media and arbuscular mycorrhizal fungi on horticultural crops Chinese Journal of Eco agriculture 10 2 50 52 in Chinese Wang HJ Wang YS ZHang SB Zuo Q ZHang YQ Zou GY 2011 Application of arbuscular mycorrhizal fungi on vegetable seedlings culture with different substrates Acta Agricuturae Boreali Sinica 26 2 152 156 in Chinese Wang WH Xu L Liu RJ 2017 Effects of combined inoculation with various arbuscular mycorrhizal fungi on plant resistance to root knot nematode disease in cucumber Mycosystema 36 7 1010 1017 in Chinese Yuan YJ Hu J Ling N Qiu MH Shen QR Yang XM 2014 Effects and mechanisms of application with different bio organic fertilizers in controlling fusarium wilt of cucumber Journal of Plant Nutrition and Fertilizer 20 2 372 379 in Chinese Zhang GY Cheng L Huang LY Qian QH Guang LL Ye WL Lu HJ Ran W Zhang LG 2018 Synergetic inhibition against