doi 10 19928 ki 1000 6346 2021 1015 十三五 我國黃瓜遺傳育種研究進(jìn)展 張圣平 苗 晗 薄凱亮 董邵云 顧興芳 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所 北京 100081 摘 要 十三五 期間 我國黃瓜應(yīng)用基礎(chǔ)研究快速發(fā)展 分子育種技術(shù)不斷進(jìn)步 基因編輯技術(shù)獲得突破 新品種選育 實(shí)現(xiàn)更新?lián)Q代 本文從黃瓜重要農(nóng)藝性狀功能基因挖掘研究 分子標(biāo)記技術(shù) 單倍體育種 轉(zhuǎn)基因和基因編輯技術(shù) 種質(zhì)資 源評(píng)價(jià)篩選與育種材料創(chuàng)制 新品種選育等方面綜述了過去 5年間取得的最新進(jìn)展 分析了存在的問題 并對(duì)未來工作進(jìn)行 了展望 關(guān)鍵詞 黃瓜 生物技術(shù) 遺傳育種 研究進(jìn)展 礎(chǔ)研究得到了快速發(fā)展 發(fā)表了影響因子大于 6的 SCI 論文超過 30 篇 其中影響因子大于 8 的高水 平論文 13 篇 黃瓜自交系 9930 的 V3 0 參考基因 組組裝完成 獲得了總長度 226 2 Mb 共包含 174 contigs 的參考基因組 Li et al 2019 可以更好 地服務(wù)于黃瓜分子生物學(xué)及遺傳育種研究 完成了 黃瓜抗病 抗逆 果實(shí)品質(zhì) 植株性別等多個(gè)重要 農(nóng)藝性狀的基因定位 且在黃瓜植株性別與花發(fā) 育 果實(shí)性狀發(fā)育和植株性狀的分子機(jī)理解析方面 取得重要進(jìn)展 1 1 重要農(nóng)藝性狀的基因定位 在黃瓜抗病性狀的基因定位方面 主要針對(duì)霜 霉病 白粉病和蔓枯病開展了研究 Li 等 2018 和 Wang 等 2018a 分別檢測(cè)到5 個(gè)和11 個(gè)與 霜霉病抗性相關(guān)的 QTL 其中 dm5 1 dm5 2 和 dm5 3 是主效 QTL 貢獻(xiàn)率高達(dá) 19 68 30 97 Wang 等 2018a 檢測(cè)到 4個(gè)與白粉病抗性相關(guān)的 QTL 其中 pm5 1 是主效 QTL 郝俊杰等 2018 在 Chr 5 上檢測(cè)到 1 個(gè)白粉病抗性基因 PM74 貢 獻(xiàn)率為 41 95 Zhang 等 2018a 在酸黃瓜漸滲 系中鑒定到具有白粉病完全抗性的單隱性基因和 具有霜霉病部分抗性的主效 QTL Xu 等 2016 將白粉病主效位點(diǎn) Pm1 1 精細(xì)定位在 Chr 1 上 41 1 kb 區(qū)間 初步篩選出候選基因 Csa1M064780 和 Csa1M064790 Zhang 等 2017a 檢測(cè)到 5個(gè)與莖 部蔓枯病抗性相關(guān)的 QTL 其中 gsb s6 2 是主效位 點(diǎn) 張旭等 2018 從黃瓜 酸黃瓜漸滲系 IL77 中 張圣平 研究員 主要從事黃瓜遺傳育種與分子生物學(xué)研究 E mail zhangshengping 通信作者 Corresponding author 顧興芳 研究員 主要從事黃瓜遺 傳育種與分子生物學(xué)研究 E mail guxingfang 收稿日期 2021 02 02 接受日期 2021 03 16 基金項(xiàng)目 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目 CARS 23 中國農(nóng)業(yè)科 學(xué)院創(chuàng)新工程項(xiàng)目 CAAS ASTIP 2017 IVF 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物 生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目 十三五 期間 我國黃瓜年均播種面積 122 97 萬 hm 2 產(chǎn)量 6 623 08 萬 t www fao org 生產(chǎn)規(guī)模位居世界第一 黃瓜遺傳育種研究獲得了 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃 國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系 國家自然科學(xué)基金以及地方產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系等多個(gè)項(xiàng) 目的支持 經(jīng)過廣大科研工作者的努力 在黃瓜基 礎(chǔ)研究領(lǐng)域 育種技術(shù)研發(fā) 育種材料創(chuàng)制和新品 種選育等方面取得快速發(fā)展 創(chuàng)建了黃瓜分子標(biāo)記 聚合育種技術(shù) 并且在基因編輯技術(shù)上實(shí)現(xiàn)突破 創(chuàng)新出一批優(yōu)良的育種材料 報(bào)道育成的不同類 型 適合不同生態(tài)條件栽培的新品種超過 50 個(gè) 在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用 支撐了蔬菜產(chǎn)業(yè)的快速 發(fā)展 發(fā)表中英文相關(guān)論文 150 篇以上 授權(quán)國家 發(fā)明專利約 160 件 2項(xiàng)成果 黃瓜基因組和重要 農(nóng)藝性狀基因研究 和 黃瓜優(yōu)質(zhì)多抗種質(zhì)資源創(chuàng) 制與新品種選育 榮獲國家級(jí)獎(jiǎng)勵(lì) 1 黃瓜重要農(nóng)藝性狀功能基因挖掘研究 基于 十二五 期間我國在黃瓜基因組學(xué)和 變異組學(xué)研究方面的積累 十三五 期間黃瓜基 16 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 2021 4 16 26 鑒定到蔓枯病抗性 QTL 在黃瓜抗逆境脅迫研究上 重點(diǎn)對(duì)耐低溫 耐 熱和耐澇開展了研究 利用黃瓜核心種質(zhì)進(jìn)行全基 因組關(guān)聯(lián)分析 檢測(cè)到 4個(gè)與幼苗耐低溫相關(guān)的位 點(diǎn) 王偉平 等 2019 5個(gè)與種子耐 42 高溫關(guān) 聯(lián)的位點(diǎn) 張松 等 2019 7個(gè)與幼苗耐 50 高 溫相關(guān)的位點(diǎn) 其中位于 4 號(hào)染色體上的 gHII4 1 和 gHII4 2 與幼苗耐熱性關(guān)聯(lián)最大 在此區(qū)段預(yù)測(cè) 到 67 個(gè)候選基因 魏爽 等 2019 此外 還鑒定 到 6 個(gè)與黃瓜幼苗耐熱相關(guān)的 QTL Dong et al 2020 3 個(gè)發(fā)芽期耐低溫的QTL Song et al 2018 3個(gè)幼苗耐低溫 QTL Dong et al 2019 Wang 等 2019 將幼苗耐熱基因定位到 550 kb 區(qū) 間 陳雪倩 2020 利用熱敏感突變體 hs1 將耐 熱基因定位到 1號(hào)染色體上 232 3 kb 區(qū)間內(nèi) 鑒定 出 3個(gè)與澇脅迫下黃瓜不定根形成相關(guān)的 QTL 許 學(xué)文 2017 Xu et al 2017 2018 黃瓜果實(shí)品質(zhì)性狀分子生物學(xué)研究方面 鑒 定到數(shù)十個(gè)與黃瓜果實(shí)大小 形狀 網(wǎng)紋 空腔 等相關(guān)的QTL 張微微 等 2016a Pan et al 2017 Gao et al 2020 Sheng et al 2020 Wang et al 2020a Wang et al 2021 此外 將瓜把 長基因精細(xì)定位至 Chr 7 上 14 1 kb 的區(qū)間內(nèi) 預(yù) 測(cè)到 2 個(gè)候選基因 Xu et al 2020 將心皮數(shù) 基因 CsCLAVATA3 精細(xì)定位在 Chr 1 上 Li et al 2016 將果實(shí)多刺基因 ns 精細(xì)定位在 Chr 2 上 Xie et al 2018 將黃瓜果皮柵欄型細(xì)胞基因 Pe 定位 在 Chr 5上 227 5 kb的區(qū)間 預(yù)測(cè)到 26個(gè)基因 Zhang et al 2017b 將黃瓜無毛基因 csgl 3精細(xì)定位在 Chr2 上 19 6 kb 區(qū)間 Cui et al 2016 在黃瓜植株性別研究方面 重點(diǎn)對(duì)始花節(jié)位 雌花節(jié)率 開花時(shí)間 單性結(jié)實(shí) 雄性不育等性狀 開展了研究 張微微等 2016b 檢測(cè)到與始花節(jié) 位 ffn 和雌花節(jié)率相關(guān)的 QTL 位點(diǎn) 15 個(gè) Pan 等 2017 檢測(cè)到 3 個(gè)調(diào)控開花時(shí)間的 QTL 其中 FT6 2 是主效 QTL 貢獻(xiàn)率最高可達(dá) 83 5 Han 等 2018 將雄性不育基因精細(xì)定位到了 76 kb區(qū)間 Wu 等 2016 檢測(cè)到 7個(gè)單性結(jié)實(shí)性狀 QTL 其 中 Parth2 1 是主效 QTL 位點(diǎn) 張婷等 2016 對(duì) 黃瓜單性結(jié)實(shí)主效 QTL 區(qū)段內(nèi)的基因進(jìn)行分析 推測(cè)到 6個(gè)候選基因 1 2 重要農(nóng)藝性狀的基因克隆及分子機(jī)理解析 黃瓜植株性別與花發(fā)育方面的研究表明 激素 調(diào)節(jié)和營養(yǎng)調(diào)節(jié)協(xié)調(diào)控制黃瓜花冠開放時(shí)間 Sun et al 2016 CsWIP1 基因與 CsACO2 的啟動(dòng)子結(jié) 合調(diào)控心皮發(fā)育 Chen et al 2016a 溫度依賴 性性別決定與 DNA 甲基化變化有關(guān) Lai et al 2017 CsLFY 基因與 CsWUS 互作調(diào)節(jié)芽分生組 織并促進(jìn)花的發(fā)育 Zhao et al 2018 CsSPL 基 因與生長素信號(hào)傳導(dǎo) 調(diào)節(jié)黃瓜中花藥和胚珠的發(fā) 育 Liu et al 2018 在開花位點(diǎn) CsFT 上游兩個(gè) DNA 大片段缺失與 CsFT 較高表達(dá)和更早開花有關(guān) Wang et al 2020b CsGL2 LIKE 基因調(diào)節(jié)黃瓜 雄花發(fā)育 Cai et al 2020 提出了完整的黃瓜單 性花發(fā)育調(diào)控模型 Zhang et al 2020a 在黃瓜果實(shí)性狀發(fā)育方面 鑒定到控制黃瓜 果實(shí)長度的關(guān)鍵基因 CsFUL1 Zhao et al 2019 克隆了控制瓜把長度的基因 CsFnl7 1 Xu et al 2020 揭示了調(diào)節(jié)乙烯劑量以控制果實(shí)發(fā)育中細(xì) 胞分裂的機(jī)制 Xin et al 2019 確定了黃瓜短果 表型是由黃瓜組蛋白去乙?；笍?fù)合體 1 HDC1 中的單個(gè)核苷酸變化引起的 Zhang et al 2020b 克隆了軟刺基因 ts Guo et al 2018 超高密度果刺新位點(diǎn)fsd6 1 Bo et al 2019 黃瓜無毛基因 Tril Wang et al 2016 證明了 CsMYB6 CsTRY 復(fù)合物負(fù)調(diào)控果實(shí)毛狀體起始發(fā) 育 Yang et al 2018a Tril 編碼 HD Zip 負(fù)責(zé)毛 狀體和果刺的啟動(dòng) Du et al 2020 CsMYB60 控制果刺顏色 Liu et al 2019 CsTTG1 與 Mict 互作調(diào)控果瘤形成 Chen et al 2016b CsTu TS1 復(fù)合體調(diào)控黃瓜果瘤形成的分子機(jī)制 Yang et al 2019 證明了 WUSCHEL CLA V ATA3 通路 調(diào)控黃瓜心室數(shù) Che et al 2020 CsERF025 基 因可以增加果實(shí)中乙烯的含量 進(jìn)而導(dǎo)致果實(shí)發(fā)生 彎曲 Wang et al 2017 明確了 APRR2 TKN4 和 TKN2 3個(gè)基因通過相互作用共同調(diào)節(jié)葉綠素含 量的積累 從而調(diào)控嫩瓜果皮顏色 Jiao et al 2017 黃瓜植株性狀分子生物學(xué)研究方面 解析 了分枝 花打頂 葉型 葉色等分子調(diào)控機(jī)制 CsBRC1 是控制分枝的關(guān)鍵基因 通過抑制生長 素運(yùn)輸基因 PIN3 導(dǎo)致側(cè)枝中生長素過量積累 17 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 從而抑制側(cè)枝的生長發(fā)育 Shen et al 2019 克隆了控制有限生長的關(guān)鍵基因 CsTFL1 該基因 通過與 CsNOT2a 互作來影響花發(fā)育 Wen et al 2019 克隆了小葉基因LL LL 編碼WD40 重 復(fù)蛋白 與黃瓜器官大小的發(fā)育密切相關(guān) Yang et al 2018b 克隆了圓形葉片基因CsPID CsPID 編碼絲氨酸 蘇氨酸蛋白激酶 Zhang et al 2018b 解析了 CsWOX1 基因調(diào)控葉片發(fā) 育的分子機(jī)制 Wang et al 2020c 解析了 TEN 基因控制黃瓜卷須發(fā)育的分子機(jī)制 Yang et al 2020 將黃綠葉色基因 v 1 精細(xì)定位在 Chr 6 上 50 9 kb 區(qū)間內(nèi) Miao et al 2016 鑒定到 1個(gè)葉 片黃化突變體 圖位克隆到 CsHD 基因 該基因影 響葉綠體發(fā)育和葉綠素合成 Hu et al 2020 圖 位克隆了葉片淡綠色基因 v 2 該基因是葉綠素合 成的關(guān)鍵基因 Zhang et al 2020c 2 黃瓜育種技術(shù)研究 在黃瓜抗病 抗逆 果實(shí)品質(zhì)等重要農(nóng)藝性狀 的分子標(biāo)記開發(fā) 細(xì)胞工程育種技術(shù)研究 轉(zhuǎn)基因 和基因編輯研究等方面取得新的進(jìn)展 特別是在黃 瓜基因編輯上獲得突破 2 1 黃瓜分子標(biāo)記研究 在抗病方面 獲得了與黃瓜白粉病抗性密切相 關(guān)的 SNP 多態(tài)性標(biāo)記 140 個(gè) 張鵬 等 2017 與 西葫蘆黃化花葉病毒 ZYMV 共分離的 InDel 分 子標(biāo)記 楊義 等 2017 與西瓜花葉病毒調(diào)控基 因 wmv 緊密連鎖的標(biāo)記 SSRWMV60 23 用于分 子標(biāo)記輔助選擇 MAS 的準(zhǔn)確率達(dá) 94 Tian et al 2016 在抗逆方面 獲得與耐熱基因連鎖 的分子標(biāo)記 Indel H90 和 Indel H224 Wang et al 2019 與耐澇基因連鎖的分子標(biāo)記 SSR12898 和 SNP25558853 Xu et al 2017 在果實(shí)品質(zhì)方面 獲得了與瓜把長基因緊密連鎖的分子標(biāo)記 InDel05 和 SNP04 Xu et al 2020 與果實(shí)多刺基因 ns 連鎖的標(biāo)記nsIndel55 和 nsIndel39 Xie et al 2018 與果皮柵欄型細(xì)胞基因 Pe 連鎖的標(biāo)記 Indelpe12 和 SSR14611 Zhang et al 2017b 與 無毛基因 csgl 3 連鎖的標(biāo)記 InDel 19 Cui et al 2016 與黃瓜無毛基因 Tril 連鎖的標(biāo)記 UW007192 和 UW007208 Wang et al 2016 與白色果皮 基因 w 連鎖的標(biāo)記 LH39258 和 ASPCR39250 Liu et al 2016 以及與黃綠葉色基因 v 1 連鎖的標(biāo) 記 v1SSR8 和 v1CAPs15 Miao et al 2016 2 2 黃瓜單倍體育種研究 在黃瓜單倍體培養(yǎng)方面 周霞等 2020 在 MS 0 06 mg L 1 噻苯隆 TDZ 培養(yǎng)基中培養(yǎng)黃 瓜未授粉子房獲得再生植株 郭曉雨等 2020 篩 選出旱黃瓜未授粉子房培養(yǎng)雌核誘導(dǎo)技術(shù)體系 以 開花前 1 d 未授粉子房為材料 在添加 0 08 mg L 1 TDZ 的誘導(dǎo)培養(yǎng)基上進(jìn)行 35 暗培養(yǎng) 4 d Deng 等 2020 研究發(fā)現(xiàn) 黃瓜未授粉子房 4 低溫處 理 4 d 0 06 mg L 1 TDZ 可顯著提高植株再生率 華北類型黃瓜再生率最高 魏愛民等 2019 篩選 出 8個(gè)與黃瓜離體雌核發(fā)育早期過程相關(guān)的重要基 因 為進(jìn)一步大幅提高黃瓜未受精子房培養(yǎng)胚胎誘 導(dǎo)率奠定了理論基礎(chǔ) 2 3 黃瓜轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究 轉(zhuǎn)基因技術(shù)是研究黃瓜基因功能和品種改良 的重要手段 黃瓜是較難進(jìn)行轉(zhuǎn)基因的物種 為 提高轉(zhuǎn)化效率 國內(nèi)學(xué)者不斷優(yōu)化遺傳轉(zhuǎn)化方法 研究了傳統(tǒng)農(nóng)桿菌侵染法中影響轉(zhuǎn)化的預(yù)培養(yǎng)時(shí) 間 乙酰丁香酮 AS 濃度 侵染時(shí)間 共培養(yǎng) 時(shí)間等因素的作用效果 Sun et al 2017 探索 了通過真空滲透原理對(duì)黃瓜開展遺傳轉(zhuǎn)化方法研究 Hu et al 2017 Li et al 2017 使用綠色熒光 蛋白檢測(cè)了不同侵染條件下的遺傳轉(zhuǎn)化過程 發(fā)現(xiàn) 再生位點(diǎn)與侵染位點(diǎn)并不一致 使用真空負(fù)壓侵染 方法 可將侵染比率提高到 90 楊麗 2018 通過 QTL 定位鑒定到 4 個(gè)與黃瓜子葉再生相關(guān)的 QTL 首次在遺傳機(jī)制方面證實(shí)了不同品種黃瓜再 生能力的差異性 Wang et al 2018b 隨著轉(zhuǎn)基 因技術(shù)的不斷優(yōu)化 研究者在抗生物脅迫 任丹 莉 等 2017 抗非生物脅迫 劉艷 2016 潘玲 玲 2017 果實(shí)品質(zhì)改良 劉斌 2017 劉漢強(qiáng) 2018 唐紅鈺 2018 生長發(fā)育 倪蕾 2017 等基因的遺傳轉(zhuǎn)化工作中取得新進(jìn)展 2 4 黃瓜基因編輯技術(shù)研究 十三五 期間 黃瓜基因編輯技術(shù)獲得突 破 給新種質(zhì)的創(chuàng)制與定向改良帶來更多的便利 Hu 等 2017 利用 CRISPR Cas9 編輯了抑制黃瓜 心皮發(fā)育的基因 WIP1 成功獲得了全雌系材料 18 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 提高產(chǎn)量 SF1 編碼葫蘆科特異的 RING type E3 連接酶 ACS2 編碼乙烯生物合成的限速酶 Xin 等 2019 成功獲得了這 2個(gè)基因的基因編輯突變 體 并研究其調(diào)控乙烯合成和黃瓜果實(shí)長度的分子 機(jī)制 Zhang 等 2020c 成功實(shí)現(xiàn)對(duì)短瓜基因 SF2 的 CRISPR Cas9 編輯 驗(yàn)證了 SF2 編碼組蛋白去 乙?；瘡?fù)合體 通過促進(jìn)細(xì)胞增殖調(diào)控黃瓜果實(shí)伸 長的功能 Yang 等 2020 成功獲得 TEN 基因的 CRISPR Cas9 突變體 ten 揭示了 TEN 通過直接調(diào) 控乙烯的合成來控制卷須的形態(tài)和攀援 3 黃瓜種質(zhì)資源評(píng)價(jià)篩選與育種材料 創(chuàng)新 十三五 期間 利用表型評(píng)價(jià)或分子鑒定 技術(shù)對(duì)黃瓜種質(zhì)資源的遺傳關(guān)系 單性結(jié)實(shí) 抗病 性 抗逆性等進(jìn)行了評(píng)價(jià)篩選 獲得了一些具有 優(yōu)良性狀的種質(zhì) 李翔等 2016 利用 64 對(duì)多態(tài) 性 SSR 引物 將 39 份云南地方黃瓜種質(zhì)資源分 為 6 個(gè)亞類群 張微等 2016 利用 149 對(duì)多態(tài) 性 InDel 引物 對(duì) 473 份種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性 分析 建立起黃瓜多樣性固定核心樣本集 分別來 自 15 個(gè)國家和國內(nèi) 18 個(gè)省市 研究者還對(duì)黃瓜核 心種質(zhì)耐低溫性 耐高溫性 耐旱 耐弱光性 抗 病性 抗蟲 下胚軸長度 種子含油量 果實(shí)性狀 等進(jìn)行了鑒定 篩選出對(duì)應(yīng)的抗逆 抗病 抗蟲 優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源 王紅飛 等 2016 王偉平 等 2019 魏爽 等 2019 張松 等 2019 蔡和序 等 2020 利用系譜法創(chuàng)制了一批優(yōu)質(zhì)多抗的育種材料 成為新品種選育的重要親本 包括耐低溫弱光的自 交系 1254 和 141708 顧興芳 等 2017a 1101 和 1107 顧興芳 等 2017b Y3 6 和 H15 2 毛 愛軍 等 2017 117D507 2和 QF19 曹明明 等 2018 A143 5 和 TBL 2 鄧強(qiáng) 等 2018 11 c64 和 11 c25 6 劉立功 等 2018 N62 5 毛 愛軍 等 2019 NB 1 和 A143 5 楊瑞環(huán) 等 2019 H08 26 和 DE 2 劉楠 等 2020 72 和 R34 宋鐵峰 等 2020 216 和 45 許春梅 等 2020 1024 21 孔維良 等 2020 Z 1 熊艷 等 2020 等 耐高溫的自交系 10 c1 12 劉立功 等 2016 冠農(nóng) 863 林毓娥 等 2017 10 c66 和 10 c11 29 郭乃笑 等 2019 等 優(yōu)質(zhì)自交系 Y08 2 5 6 1 陳遠(yuǎn)良 等 2016 T09 37 4 韓 毅科 等 2016 131 1 1 和 C602 2 古松 等 2016 P09 韓靖玲 等 2016 Calb02122 1 0 和 qb213 0 岳宏忠 等 2016 10 1 5 和 10 23 1 張利東 等 2016 D1158 和 D0708 2 秦 智偉 等 2018 H7704 和 01104 1 2 0 0 趙福 順 等 2019 S16 和 S26 宋瑞生 等 2019 渝 亮 3 號(hào) 梁肇均 等 2019 Q812 孔維良 等 2020 H52 和 L12 魏愛民 等 2020 C 27 和 H 13 李巖 等 2020 等 抗多種病害自交系 C20 韓靖玲 等 2016 10 c11 劉立功 等 2016 Y08 10 1 8 12 陳遠(yuǎn)良 等 2016 21 4 9 韓毅科 等 2016 081048 和 02465 顧興芳 等 2017c H1121 和 12 9 柳景蘭 等 2017 揭陽烏皮青 311 林毓娥 等 2017 12173 和 09676 張圣平 等 2018 2431 和 12 9 張作標(biāo) 等 2018 CA 110 31 和 I3 1 28 韓毅科 等 2019 BC244856 3 毛愛軍 等 2019 G3 和 M118 王航 等 2019 等 豫優(yōu) 4號(hào) 梁肇均 等 2019 86G 熊艷 等 2020 等 4 黃瓜新品種選育 2017 2020 年通過非主要農(nóng)作物品種登記的 黃瓜品種共有 1 215 個(gè) 目前已進(jìn)行黃瓜品種登記 的省 市 共有 25 個(gè) 排名前十的為天津 山東 黑龍江 遼寧 北京 四川 廣東 吉林 河南 福建等 相對(duì)于品種登記 黃瓜新品種保護(hù)權(quán)的授權(quán)比 率較低 僅有不到 3 的新品種獲得新品種保護(hù)權(quán) 2016 2019 年申請(qǐng)植物新品種保護(hù)的黃瓜品種共 有 126 個(gè) 授權(quán) 37 件 通過數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)從 2017 年開始品種權(quán)申請(qǐng)爆發(fā)式增長 從 2016 年的 9 件 增長到 39 件 增幅達(dá)到 76 9 隨后幾年品種權(quán) 申請(qǐng)數(shù)量也都維持在 30 件以上 十三五 期間 經(jīng)過育種家的不懈努力 報(bào)道育成的黃瓜新品種超過 50 個(gè) 這些新品種的 外觀品質(zhì)有了明顯優(yōu)化 特別是在商品瓜光澤度上 大幅度提升 另外 在產(chǎn)量和抗病性方面也比以往 推廣的品種具有較大優(yōu)勢(shì) 表 1 就類型而言 華北密刺型黃瓜仍是選育重點(diǎn) 但華南型黃瓜的選 19 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 育日益受到重視 逐漸成為重要的育種方向 2020 年育成的黃瓜新品種中 華南型品種的數(shù)量首次超 過了華北型品種的數(shù)量 占到總數(shù)量的 55 5 這 也反映了近年來黃瓜市場(chǎng)需求的新變化 消費(fèi)需求 越來越多樣化 具有代表性的華北型保護(hù)地黃瓜新品種有 津 優(yōu) 358 號(hào) 張利東 等 2016 新農(nóng)黃 1 號(hào) 陳遠(yuǎn) 良 等 2016 中農(nóng) 37 號(hào) 顧興芳 等 2017a 中農(nóng) 50 號(hào) 顧興芳 等 2017c 京研 118 毛愛 軍 等 2017 津優(yōu) 319 曹明明 等 2018 中 表 1 十三五 期間育成的主要代表性黃瓜新品種 品種名稱 品種類型 植株特性 商品瓜特性 抗病性和抗逆性 適宜栽培茬口 科潤 99 華北密刺型 早熟 豐產(chǎn)性突出 連續(xù) 結(jié)瓜能力強(qiáng) 膨瓜速度快 瓜長 35 cm 左右 瓜色深綠 刺密 瘤小 抗霜霉病 白粉病 褐斑 病 枯萎病等病害 適宜早春溫室及春 秋大 棚栽培 津優(yōu) 316 華北密刺型 早熟 雌花節(jié)率高 成瓜 性強(qiáng) 瓜碼密 持續(xù)結(jié)瓜 能力強(qiáng) 瓜長 34 cm 左右 單瓜質(zhì)量 220 g 左右 耐早春低溫和秋季高溫 抗白粉病 霜霉病 褐斑 病 適宜保護(hù)地冬春茬及秋延 后栽培 津優(yōu) 319 華北密刺型 耐早春 晚秋低溫弱光 瓜長 36 38 cm 瓜把短 單 瓜質(zhì)量約 290 g 瓜色深綠 色澤油亮 抗枯萎病 白粉病 霜霉 病 CMV 適合我國華東 華北等地 區(qū)春秋保護(hù)地栽培 津優(yōu) 336 華北密刺型 豐產(chǎn) 雌花節(jié)率高 不歇 秧 產(chǎn)量穩(wěn)定 腰瓜長 33 cm 左右 單瓜質(zhì) 量約 270 g 瓜色深綠 油亮 抗枯萎病 CMV 中抗霜 霉病 白粉病 角斑病 WMV CGMMV 適宜我國北方地區(qū)越冬日 光溫室栽培 津優(yōu) 358 華北密刺型 葉色深綠 單性結(jié)實(shí)能力 強(qiáng) 瓜長 34 cm 左右 單瓜質(zhì)量 220 g 左右 瓜色深綠 油亮 抗霜霉病 中抗白粉病 褐斑病 耐早春低溫和秋 季高溫 適宜我國北方地區(qū)保護(hù)地 冬春茬及秋延后栽培 津美 79 華北密刺型 雌花節(jié)率高 連續(xù)結(jié)瓜能 力強(qiáng) 瓜條生長速度快 瓜長36 cm 左右 瓜把短 單瓜質(zhì)量 300 g 左右 抗枯萎病 中抗褐斑病 霜霉病 白粉病 角斑病 適合華北 東北等地區(qū)冬 春及秋冬日光溫室栽培 津冬 365 華北密刺型 越冬栽培不歇秧 低溫寡 照條件下能持續(xù)結(jié)瓜 膨 瓜速度快 腰瓜長 38 cm 左右 瓜把短 刺瘤中等 瓜色翠綠 田間對(duì)霜霉病 白粉病 枯萎病 病毒病的抗性強(qiáng) 適合日光溫室越冬一大茬 栽培 中農(nóng) 33 號(hào) 華北密刺型 耐低溫弱光性好 持續(xù)結(jié) 果及豐產(chǎn)優(yōu)勢(shì)明顯 商品瓜長 35 cm左右 橫徑 3 4 cm 瓜把長 4 5 cm 高抗 WMV 中 抗 CGMMV 枯萎病 黑星病 適合日光溫室和春棚栽培 中農(nóng) 37 號(hào) 華北密刺型 雌花節(jié)率高 坐果能力強(qiáng) 商品瓜長 35 cm 左右 瓜把 長 3 5 4 0 cm 單瓜質(zhì)量 250 300 g 抗 CMV 白粉病 中抗 枯萎病 黑星病 褐斑病 和霜霉病 適宜保護(hù)地栽培 中農(nóng) 50 號(hào) 華北密刺型 春季栽培表現(xiàn)出強(qiáng)雌性特 點(diǎn) 持續(xù)結(jié)果能力強(qiáng) 商品瓜長25 30 cm 瓜把 短 果皮綠色 油亮 抗白粉病和霜霉病等多種 病害 耐低溫 弱光 適宜春秋季溫室和大棚 栽培 京研 118 華北密刺型 主蔓結(jié)瓜為主 連續(xù)結(jié)瓜 能力強(qiáng) 瓜長31 35 cm 橫徑約3 cm 瓜皮深綠色 抗霜霉病 白粉病和 CMV 適合保護(hù)地栽培 京研優(yōu)勝 華北密刺型 第 4 6節(jié)著生第 1雌花 每隔 2 3節(jié)出現(xiàn)雌花 瓜長 35 36 cm 瓜色油綠 光澤明顯 耐低溫 弱光 感霜霉 病 白粉病 抗枯萎病 適宜冬春保護(hù)地栽培 京研 109 華北密刺型 早熟 全雌型 腰瓜長 28 32 cm 橫徑約 3 cm 單瓜質(zhì)量 160 230 g 抗霜霉病 白粉病和 CMV 等黃瓜主要病害 適宜我國北方地區(qū)春季溫 室和春 秋大棚栽培 新農(nóng)黃 1 號(hào) 華北密刺型 早熟 以主蔓結(jié)瓜為主 腰瓜長32 35 cm 橫徑約 3 5 cm 瓜色深綠 單瓜質(zhì)量 200 220 g 高抗枯萎病 細(xì)菌性角斑 病 中抗白粉病 適合新疆各地溫室 大棚 和小拱棚等保護(hù)地栽培 綠園 7號(hào) 華北密刺型 長勢(shì)強(qiáng) 第 1 雌花節(jié)位為 第 4 6節(jié) 以后節(jié)節(jié)雌花 瓜長 32 cm 果皮綠色有光澤 抗白粉病 中抗霜霉病 適宜越冬 春季溫室及春 季大棚栽培 津優(yōu) 409 華北密刺型 瓜杈較少 雌花分布均勻 持續(xù)結(jié)瓜能力強(qiáng) 腰瓜長 36 cm 左右 瓜條深 綠 光澤度好 單瓜質(zhì)量 200 g左右 對(duì)枯萎病 霜霉病 白粉 病和病毒病等具有很強(qiáng)的 抗性 適合我國大部分地區(qū)春夏 秋露地茬口種植 中農(nóng) 38 號(hào) 華北密刺型 瓜碼較密 耐熱性強(qiáng) 商品瓜長 35 cm 左右 瓜把 短 果皮深綠色 有光澤 高抗 CGMMV WMV 抗白粉病 霜霉病等多種 病害 適合露地種植 20 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 農(nóng) 33 號(hào) 張圣平 等 2018 津美 79 鄧強(qiáng) 等 2018 京研優(yōu)勝 劉立功 等 2018 科 潤 99 韓 毅科 等 2019 津 優(yōu) 336 楊瑞環(huán) 等 2019 京 研 109 毛愛軍 等 2019 綠 園 7號(hào) 宋鐵峰 等 2020 津 優(yōu) 316 孔維良 等 2020 津 冬 365 劉 楠 等 2020 華北型露地耐熱黃瓜新品種有 津 優(yōu) 409 韓毅科 等 2016 京研夏美 劉立功 等 2016 中農(nóng) 38 號(hào) 顧興芳 等 2017b 京研春 秋綠 2號(hào) 郭乃笑 等 2019 粵豐 梁肇均 等 2019 具有代表性的華南型黃瓜新品種有 甘豐春 玉 岳宏忠 等 2016 唐秋 209 韓靖玲 等 品種名稱 品種類型 植株特性 商品瓜特性 抗病性和抗逆性 適宜栽培茬口 京研春秋 綠 2 號(hào) 華北密刺型 主側(cè)蔓均可結(jié)瓜 每隔 3 0 3 5 節(jié)出現(xiàn)雌花 瓜長 35 36 cm 瓜色亮綠 白刺 刺瘤中等大小 抗枯萎病 中抗霜霉病 耐白粉病 適宜春 秋保護(hù)地和露地 栽培 京研夏美 華北密刺型 雌性節(jié)率 40 左右 主側(cè) 蔓均可結(jié)瓜 瓜長 38 40 cm 瓜色油綠 光澤明顯 密生白刺 抗枯萎病 霜霉病 中抗 白粉病 耐長日照和高溫 適宜春 夏 秋季露地 栽培 粵豐 華北密刺型 雌花節(jié)率高 回頭瓜多 瓜長約38 cm 橫徑3 8 cm 肉厚 1 2 cm 單瓜質(zhì)量約 390 g 抗枯萎病 耐熱性強(qiáng) 適宜露地栽培 龍?jiān)?1 號(hào) 華南型 雌花節(jié)率高 具有單性結(jié) 實(shí)能力 瓜條順直 長22 cm 左右 果皮淺綠 白刺稀少 耐低溫弱光 高抗枯萎 病 抗角斑病及褐斑病 適合黑龍江省春保護(hù)地 栽培 唐雜 6 號(hào) 華南型 強(qiáng)雌性 第 1 雌花著生節(jié) 位為第 2 3節(jié) 瓜長 12 14 cm 橫 徑 4 0 4 3 cm 瓜皮嫩綠有光澤 白刺 單瓜質(zhì)量 131 8 g 左右 高抗霜霉病 抗細(xì)菌性角 斑病 耐白粉病 適合春 秋保護(hù)地種植 唐秋 209 華南型 強(qiáng)雌性 雌花節(jié)率 89 2 結(jié)實(shí)性強(qiáng) 瓜長 14 32 cm 橫徑 4 4 cm 綠色 平均單果質(zhì)量 144 97 g 抗黃瓜霜霉病和角斑病 適宜保護(hù)地栽培 甘豐春玉 華南型 雌花節(jié)率 65 0 早熟性 好 瓜長 18 5 cm 橫徑 4 3 cm 外皮黃白色 刺白色 單果 質(zhì)量 150 5 g 中抗黃瓜霜霉病和枯萎病 適宜西北地區(qū)設(shè)施越冬 早春茬栽培 東農(nóng) 812 華南型 強(qiáng)雌性 第 1 雌花節(jié)位為 第 4 5節(jié) 瓜長 15 18 cm 橫徑 3 5 4 0 cm 單果質(zhì)量120 140 g 果皮翠綠色 高抗枯萎病 抗霜霉病和 白粉病 耐低溫 弱光 適合棚室春 秋兩季栽培 龍園黃冠 華南型 主蔓結(jié)瓜 春季雌花節(jié)率 50 以上 瓜長 20 cm 油亮型旱瓜 皮 色淺綠 油亮 白刺稀少 抗枯萎病 霜霉病 適宜保護(hù)地和露地栽培 龍園翼劍 華南型 全雌型 早熟 瓜長 20 cm 左右 果實(shí)綠色 有光澤 無棱 有刺 刺瘤 少 單果質(zhì)量 140 g 高抗霜霉病 抗白粉病和 枯萎病 適宜春季 夏季保護(hù)地和 露地栽培 燕青 華南型 強(qiáng)雌性 畸形瓜少 瓜長 20 cm 橫徑 4 1 cm 平 均單瓜質(zhì)量 186 g 瓜皮白綠 色 白刺 刺瘤稀少 田間表現(xiàn)中抗霜霉病和白 粉病 適宜重慶及相似生態(tài)區(qū)春 保護(hù)地 露地栽培 百福 10 號(hào) 華南型 分枝弱 早熟 主蔓結(jié)瓜 為主 瓜長 25 7 cm 橫徑 4 2 cm 單瓜質(zhì)量 0 29 kg 無瓜把 瓜皮白色 光滑 刺瘤少 田間抗霜霉病 細(xì)菌性角 斑病和白粉病 適宜長江流域早春大棚及 露地栽培 盛秋 2 號(hào) 華南型 瓜碼密 中早熟 瓜長 20 cm 左右 皮色淺綠 白刺稀少 高抗枯萎病 抗霜霉病 細(xì)菌性角斑病及褐斑病 適宜東北及內(nèi)蒙古地區(qū)露 地栽培 吉雜 17 華南型 節(jié)成性好 平均第 1 雌花 節(jié)位為第 4節(jié)左右 瓜長18 19 cm 單瓜質(zhì)量 170 200 g 果皮綠白色 黑刺 田間抗霜霉病 疫病和枯 萎病 適宜吉林省露地栽培 力豐 華南型 雌花多 連續(xù)結(jié)果性好 瓜長 25 0 cm 橫徑 5 5 cm 肉厚 1 4 cm 單瓜質(zhì)量約 400 g 刺白色 稀少 無瘤 抗枯萎病和霜霉病 耐熱 性及耐澇性強(qiáng) 適宜華南地區(qū)春秋季露地 栽培 津美 11 號(hào) 歐洲水果型 全雌型 每節(jié)著生單雌花 持續(xù)結(jié)瓜能力強(qiáng) 瓜長 15 cm 光滑無刺 抗霜霉病 白粉病 耐低 溫弱光 適合早春溫室和春棚栽培 京研迷你 9號(hào) 歐洲水果型 早熟 全雌型 瓜長14 18 cm 瓜條短筒 形 果面光滑 無刺瘤 抗霜霉病和白粉病 中抗 CMV 耐低溫 弱光 適于越冬溫室 早春溫室 和春秋大棚栽培 續(xù)表 21 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 2016 百福 10 號(hào) 古松 等 2016 力豐 林 毓娥 等 2017 龍?jiān)?1 號(hào) 柳景蘭 等 2017 東農(nóng) 812 秦智偉 等 2018 盛秋 2 號(hào) 張作標(biāo) 等 2018 吉雜 17 趙福順 等 2019 唐雜 6 號(hào) 宋瑞生 等 2019 龍園黃冠 許春梅 等 2020 龍園翼劍 李巖 等 2020 燕青 熊艷 等 2020 水果型黃瓜新品種有 京研迷你 9 號(hào) 王 航 等 2019 津 美 11 號(hào) 魏愛民 等 2020 等 5 問題與展望 十三五 期間 我國黃瓜遺傳育種研究雖 然取得重要進(jìn)展 但仍不能滿足快速發(fā)展和變化的 蔬菜產(chǎn)業(yè)需求 不能滿足人民日益增長的對(duì)優(yōu)質(zhì) 營養(yǎng) 安全黃瓜產(chǎn)品的需求 下一步的科研工作要 堅(jiān)持問題導(dǎo)向和需求導(dǎo)向 應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面要加 大具有重要育種價(jià)值的基因挖掘和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析研 究 育種技術(shù)方面 要在高通量大規(guī)模基因分型技 術(shù) 基因編輯技術(shù) 大孢子培養(yǎng)技術(shù)上盡快實(shí)現(xiàn)突 破 育種材料創(chuàng)制和新品種選育方面 要強(qiáng)化抗重 大和新型病害育種 優(yōu)質(zhì)育種 適合輕簡(jiǎn)化栽培育 種 國外品種替代等方面的工作 同時(shí) 要加大對(duì) 黃瓜種子生產(chǎn)技術(shù) 種子加工檢測(cè)技術(shù)的高度重 視 不斷縮小與國外公司在種子質(zhì)量上的差距 還 要加大知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)力度 嚴(yán)厲打擊假冒侵權(quán) 套 牌種子現(xiàn)象 保障我國黃瓜種業(yè)行穩(wěn)致遠(yuǎn) 參考文獻(xiàn) 蔡和序 薄凱亮 周琪 苗晗 董邵云 顧興芳 張圣平 2020 黃瓜幼苗下胚軸長度 GWAS 分析及候選基因挖掘 中國農(nóng)業(yè) 科學(xué) 53 1 122 132 曹明明 楊瑞環(huán) 王惠哲 鄧強(qiáng) 李淑菊 2018 保護(hù)地黃瓜新品 種津優(yōu) 319 的選育 中國蔬菜 9 60 63 陳雪倩 2020 黃瓜耐熱相關(guān)基因的鑒定及其熱響應(yīng)作用的初步分 析 碩士論文 泰安 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 陳遠(yuǎn)良 何梅 王小平 江錚 2016 黃瓜新品種新農(nóng)黃 1號(hào)的選 育 中國蔬菜 8 77 79 鄧強(qiáng) 楊瑞環(huán) 王惠哲 曹明明 李淑菊 2018 黃瓜新品種津美 79 的選育 中國蔬菜 10 73 75 古松 高先愛 陳振躍 俞源 唐區(qū)林 陳久愛 2016 華南型白 黃瓜新品種百福 10 號(hào)的選育 中國蔬菜 12 70 72 顧興芳 張圣平 王燁 苗晗 2017a 保護(hù)地黃瓜新品種 中農(nóng) 37 號(hào) 園藝學(xué)報(bào) 44 9 1829 1830 顧興芳 張圣平 王燁 苗晗 2017b 耐熱黃瓜新品種 中農(nóng) 38 號(hào) 園藝學(xué)報(bào) 44 10 2031 2032 顧興芳 張圣平 王燁 苗晗 徐彩清 2017c 黃瓜新品種 中 農(nóng) 50 號(hào) 園藝學(xué)報(bào) 44 11 2235 2236 郭乃笑 劉士華 張峰 王晶 楊林霏 劉立功 2019 黃瓜新品 種京研春秋綠 2號(hào)的選育 中國蔬菜 6 78 80 郭曉雨 宋曉飛 李曉麗 孫成振 馮志紅 閆立英 2020 旱黃 瓜未授粉子房雌核誘導(dǎo)技術(shù)體系研究 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 48 5 51 54 郝俊杰 李磊 王波 秦玉紅 崔健 王瑛 王佩圣 江志訓(xùn) 孫 吉祿 王珍青 岳歡 張守才 2018 黃瓜白粉病抗性基因 定位及候選基因分析 中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 51 17 3427 3434 韓靖玲 劉全國 李聰曉 李玉華 蘇勝宇 劉志強(qiáng) 2016 華南 型黃瓜新品種唐秋 209 的選育 中國蔬菜 11 69 72 韓毅科 杜勝利 魏愛民 陳正武 劉楠 張海鵬 李波 2016 露 地黃瓜新品種 津優(yōu) 409 園藝學(xué)報(bào) 43 8 1627 1628 韓毅科 杜勝利 魏愛民 劉楠 陳正武 張有為 李平 2019 保護(hù)地黃瓜新品種 科潤 99 園藝學(xué)報(bào) 46 3 609 610 孔維良 李愚鶴 張利東 黃洪宇 李加旺 孟攀奇 2020 華 北型黃瓜新品種 津優(yōu) 316 園藝學(xué)報(bào) 47 增刊 2992 2993 李翔 張穎 許俊強(qiáng) 宋婷 李文璐 董玉梅 張應(yīng)華 2016 基 于 EST SSR 標(biāo)記的云南黃瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性分析 分子 植物育種 14 5 1179 1188 李巖 劉劍輝 劉思宇 2020 華南型黃瓜新品種 龍園翼劍 園藝學(xué)報(bào) 47 9 1863 1864 梁肇均 林毓娥 王瑞 黃河勛 吳廷全 江彪 劉文睿 彭慶務(wù) 2019 黃瓜新品種 粵豐 園藝學(xué)報(bào) 46 2 397 398 林毓娥 梁肇均 王瑞 何曉明 吳廷全 黃河勛 江彪 2017 華南型黃瓜新品種 力豐 園藝學(xué)報(bào) 44 10 2033 2034 劉斌 2017 黃瓜赤霉素受體基因 CsGID1a 的功能驗(yàn)證與表達(dá)譜 分析 博士論文 北京 中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 劉漢強(qiáng) 2018 黃瓜高效遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立和嫩果白皮基因 w 的圖位克隆與功能分析 博士論文 楊凌 西北農(nóng)林科技 大學(xué) 柳景蘭 張作標(biāo) 許春梅 2017 黃瓜新品種龍?jiān)?1號(hào)的選育 中 國蔬菜 9 63 65 劉立功 王晶 張燕麗 張峰 2016 黃瓜新品種京研夏美的選 育 中國蔬菜 12 55 57 劉立功 李瀟 熊敏 王晶 張燕麗 張峰 2018 黃瓜新品種京 研優(yōu)勝的選育 中國蔬菜 7 71 73 劉楠 杜勝利 韓毅科 魏愛民 陳正武 李鳳菊 2020 黃瓜新 品種津冬 365 的選育 中國蔬菜 7 83 86 劉艷 2016 農(nóng)桿菌介導(dǎo)的谷氧還蛋白基因 CsGRX4 對(duì)黃瓜遺傳轉(zhuǎn) 化體系的建立 碩士論文 楊凌 西北農(nóng)林科技大學(xué) 毛愛軍 溫常龍 陳春秀 程琳 2017 春秋保護(hù)地黃瓜新品種京 研 118 的選育 中國蔬菜 12 63 65 毛愛軍 陳春秀 溫常龍 王航 2019 春秋保護(hù)地黃瓜新品種京 研 109 的選育 中國蔬菜 2 69 71 倪蕾 2017 CsEXP10 基因 RNAi 干擾載體導(dǎo)入黃瓜的研究 碩士 22 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 論文 新鄉(xiāng) 河南科技學(xué)院 潘玲玲 2017 黃瓜 CsNR 基因的克隆 遺傳轉(zhuǎn)化及在硝酸鹽脅迫 下的功能分析 碩士論文 泰安 山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 秦智偉 辛明 劉東 張艷菊 王新國 周秀艷 2018 黃瓜新品 種東農(nóng) 812 的選育 中國蔬菜 5 71 73 任丹莉 陳菲帆 王暉 秦亞