植物保護(hù)學(xué)報Journalof PlantProtection 2021 48 2 275 288 DOI 10 13802 ki zwbhxb 2021 2020306 捕食性天敵控害能力評價方法進(jìn)展 段雪瑩 王祎丹 張乃釗 高 峰 趙紫華 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲學(xué)系 北京100193 摘 要 生 物 防 治 在 害 蟲 治 理 中 的 作 用 日 益 凸 顯 捕 食 性 天 敵 對 害 蟲 獵 物 的 捕 食 作 用 作 為 生 物 防 治 的 主 要 組 成 部 分 其 捕 食 效 果 評 價 不 可 或 缺 定 性 或 定 量 評 價 捕 食 性 天 敵 的 控 害 作 用 是 生 物 防 治 研 究 的 一 項 重 要 內(nèi) 容 傳 統(tǒng) 的 捕 食 性 定 量 方 法 研 究 大 都 局 限 于 室 內(nèi) 開 展 與 田 間 昆 蟲 天 敵 的 實 際 捕 食 量 有 所 出 入 昆 蟲 分 子 生 物 學(xué) 技 術(shù) 的 發(fā) 展 為 昆 蟲 定 量 評 價 提 供 了 支 持 本 文 全 面 總 結(jié) 了 農(nóng) 業(yè) 生產(chǎn)科學(xué)研究中常用的捕食性昆蟲定量評價方法 詳細(xì)闡述了這些評價方法的原理 方法及應(yīng)用實 例 并進(jìn)一步提出在未來的研究中應(yīng)該揚長避短 根據(jù)試驗對象的生物習(xí)性 試驗條件的影響因素 試驗?zāi)康牡囊?將不同方法結(jié)合起來發(fā)揮各自優(yōu)點 使捕食者捕食獵物的定量評價結(jié)果更能接近 田 間 發(fā) 生 的 實 際 情 況 這 些 方 法 和 技 術(shù) 將 有 助 于 更 好 地 發(fā) 揮 自 然 天 敵 的 控 害 作 用 有 效 開 展 害 蟲 生態(tài)調(diào)控 進(jìn)一步推動生物防治相關(guān)方法的創(chuàng)新與應(yīng)用 關(guān)鍵詞 生物防治 捕食性 天敵 控害作用 定量評價 Researchadvancesinevaluationmethodsofpredator scontrolofinsectpests Duan Xueying Wang Yidan Zhang Naizhao Gao Feng Zhao Zihua DepartmentofEntomology CollegeofPlantProtection ChinaAgriculturalUniversity Beijing100193 China Abstract Biologicalcontrolplaysanincreasinglyprominentroleinpestcontrol Thepredationofpred atory natural enemies on insect preys is an important part of biological control and the evaluation of predation effect is indispensable for successful biological control of pests How to evaluate the control effectofpredatorynaturalenemiesqualitativelyorquantitativelyisanimportanttopicinbiologicalcon trol research Most traditional methods are confined to indoor hunting which is different from the hunt ing of predators in the field With the rise of insect molecular biology more technical methods can be appliedtothequantitativeevaluationofinsects Thisreviewcomprehensivelysummarizedthecommon ly used quantitative evaluation methods for predatory insects in agricultural production elaborated the principles and methods of evaluation and application examples and further put forward to foster strengths and circumvent weaknesses according to the test objects of biological behavior the influenc ingfactorsoftestconditionsandtestpurpose andcombinetheadvantagesofdifferentmethodstomake the quantitative evaluation result closer to the actual situations in the field These methods will help to better exert the control effect of natural enemies effectively carry out ecological control of pests and furtherpromotetheinnovationandapplicationofrelatedbiologicalcontrolmethods Keywords biologicalcontrol predation naturalenemy pestcontrol quantitativeevaluation 基 金 項 目 國 家 重 點 研 發(fā) 計 劃 2017YFD0200400 2018YFF0214905 中 央 高 校 基 本 科 研 業(yè) 務(wù) 費 專 項 2018TC040 國 家 自 然 科 學(xué) 基 金 31770470 通信作者 Authorforcorrespondence E mail zbxb2 收稿日期 2020 12 21276 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報 48 卷 隨著人口增加 全球糧食安全問題日益凸顯 為 了 提 高 糧 食 產(chǎn) 量 與 質(zhì) 量 人 類 過 多 地 依 賴 化 學(xué) 防 治 長 時 間 進(jìn) 行 化 學(xué) 防 治 往 往 會 帶 來 生 態(tài) 破 壞 害 蟲抗藥性增加及害蟲再猖獗等一系列問題 在農(nóng)業(yè) 生態(tài)系統(tǒng)中 為了保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境安全 利用自 然界中生物與環(huán)境 生物與生物之間的關(guān)系 通過生 物 有 效 防 控 害 蟲 的 生 物 防 治 方 法 越 來 越 受 到 關(guān) 注 陳 學(xué) 新 等 2013 自 然 天 敵 作 為 農(nóng) 業(yè) 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 重要的組成部分 在生物防治中發(fā)揮著重要作用 戈 峰 和 歐 陽 芳 2014 其 中 捕 食 性 天 敵 由 于 其 種 類 多 數(shù) 量 大 捕 食 性 強 對 害 蟲 的 持 久 控 制 作 用 以 及 其環(huán)保效益 生態(tài)效益和節(jié)約能源的作用 一直以來 都 受 到 科 學(xué) 家 們 的 重 視 也 是 生 物 防 治 的 重 要 組 成 部 分 為 農(nóng) 田 生 態(tài) 系 統(tǒng) 的 生 物 控 害 以 及 開 展 害 蟲 生 態(tài)調(diào)控貢獻(xiàn)了很大力量 保護(hù)和利用天敵是有效開展害蟲生態(tài)調(diào)控的基 礎(chǔ) 而 明 確 捕 食 性 天 敵 對 害 蟲 獵 物 控 制 作 用 的 大 小 是 充 分 發(fā) 揮 天 敵 控 制 作 用 的 前 提 鞠 倩 等 2020 如 何 科 學(xué) 評 價 捕 食 性 天 敵 的 控 害 能 力 一 直 以 來 都 是 生 物 防 治 研 究 中 關(guān) 注 的 重 點 與 難 點 吳 孔 明 等 2009 對天敵捕食作用的評價方法研究發(fā)展迅速 從 傳 統(tǒng) 的 基 于 直 接 觀 察 法 的 種 群 生 命 表 室 內(nèi) 捕 食 功 能 反 應(yīng) 模 型 和 昆 蟲 生 態(tài) 能 學(xué) 評 價 方 法 到 利 用 色 譜 同位素等發(fā)展起來的評價方法 再到基于昆蟲分 子 生 物 學(xué) 技 術(shù) 發(fā) 展 的 一 系 列 評 價 方 法 這 些 控 害 評 價 方 法 在 一 定 條 件 下 各 有 特 色 卻 也 存 在 著 一 定 的 局 限 性 張 桂 芬 等 2014 本 文 全 面 總 結(jié) 了 農(nóng) 業(yè) 生 產(chǎn) 科 學(xué) 研 究 中 常 用 的 捕 食 性 天 敵 控 害 定 量 評 價 方 法 詳細(xì)闡述了這些評價方法的原理 方法及應(yīng)用實 例 有助于更好地評價自然天敵的控害作用 有效開 展 害 蟲 生 態(tài) 調(diào) 控 進(jìn) 一 步 推 動 生 物 防 治 方 法 的 創(chuàng) 新 與應(yīng)用 1 天敵控害評價的傳統(tǒng)方法 1 1 昆蟲生命表法 1 1 1 昆蟲生命表的原理與方法 評價捕食性天敵控害能力最傳統(tǒng)的方法就是構(gòu) 建昆蟲生命表 生命表通常將特定昆蟲種群的死亡 數(shù) 量 死 亡 原 因 死 亡 年 齡 時 間 等 資 料 列 成 表 以 便 分 析 該 種 昆 蟲 生 活 史 過 程 中 引 起 數(shù) 量 變 動 的 原 因 昆蟲生命表的研究通常是根據(jù)研究對象的生長 發(fā) 育 特 征 結(jié) 合 試 驗 所 需 的 環(huán) 境 因 子 而 制 定 該 方 法 實 際 上 是 在 直 接 觀 察 法 的 基 礎(chǔ) 上 形 成 的 記 錄 較 為 系 統(tǒng) 和 細(xì) 致 可 以 清 晰 呈 現(xiàn) 研 究 對 象 種 群 在 生 活 周 期 中 的 數(shù) 量 變 化 并 且 在 此 過 程 中 起 關(guān) 鍵 作 用 的 影響因子也能夠得到具體化和數(shù)量化 從控害的評 價 角 度 出 發(fā) 昆 蟲 生 命 表 可 以 清 楚 記 錄 引 起 獵 物 死 亡的原因 其中就包括被捕食性天敵捕食的數(shù)量 從 而用于評價捕食性天敵的控害能力 昆 蟲 生 命 表 的 編 制 首 先 根 據(jù) 研 究 對 象 的 種 類 習(xí)性和取樣調(diào)查工作的實際情況適當(dāng)決定 調(diào)查每 個蟲態(tài) 齡群 的生存數(shù) 死亡數(shù) 引起死亡的有關(guān)原 因 成蟲性比和繁殖力等 并根據(jù)調(diào)查所得資料計算 種 群 在 該 條 件 下 的 凈 增 殖 率 內(nèi) 稟 增 長 率 和 周 限 增 長率等種群參數(shù) 同時根據(jù)對生命表數(shù)據(jù)的分析 可 以獲知影響種群動態(tài)的重要因子和關(guān)鍵因子 其中 獵物種群被捕食性天敵捕食而死亡的數(shù)據(jù)可以進(jìn)一 步 通 過 該 條 件 下 獵 物 種 群 的 密 度 獲 得 并 結(jié) 合 種 群 凈 增 殖 率 內(nèi) 稟 增 長 率 和 周 限 增 長 率 等 種 群 參 數(shù) 計 算 模 擬 得 到 獵 物 在 田 間 的 數(shù) 量 增 長 情 況 從 而 進(jìn) 一 步 評 價 捕 食 性 天 敵 對 田 間 獵 物 的 潛 在 控 害 作 用 Chi Liu 1985 當(dāng) 然 對 于 積 累 了 多 年 同 一 地 點 同 一 研 究 對 象 的 生 命 表 可 以 將 其 整 理 為 平 均 生 命 表 即 將 各 年 份 同 世 代 生 命 表 中 各 欄 數(shù) 據(jù) 進(jìn) 行 平 均 或 是 把 若 干 年 內(nèi) 所 有 世 代 的 生 命 表 數(shù) 據(jù) 加 以 平 均 平 均 生 命 表 的 編 制 對 于 害 蟲 種 群 動 態(tài) 的 分 析 以及各生態(tài)影響因子對害蟲種群數(shù)量控制作用的評 價具有重要的參考意義 1 1 2 昆蟲生命表的應(yīng)用 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐及科技進(jìn)步促使昆蟲生命表 技 術(shù) 不 斷 更 新 完 善 龐 雄 飛 等 1984 1992 通 過 對 昆 蟲 天 敵 的 研 究 首 次 提 出 了 以 作 用 因 子 組 配 的 生 命 表 研 究 方 法 豐 富 了 經(jīng) 典 生 命 表 Chi Liu 1985 首 次 將 個 體 以 及 雌 雄 之 間 的 差 異 性 考 慮 進(jìn) 去 提 出 了 年 齡 齡 期 兩 性 生 命 表 進(jìn) 一 步 完 善 了 經(jīng) 典 生 命 表 從 而 更 精 準(zhǔn) 地 對 昆 蟲 種 群 動 態(tài) 進(jìn) 行 分 析 研 究 此 后 有 眾 多 研 究 在 實 驗 室 條 件 下 通 過 編 制 特 定 年 齡 生 命 表 對 捕 食 性 天 敵 的 控 害 能 力 進(jìn) 行 了 評 價 如 東 亞 小 花 蝽Orius sauteri 對 西 花 薊 馬Frankliniella occidentalis 王 然 等 2014 異 色 瓢 蟲 Harmonia axyridis 對 豆 蚜Aphis craccivora 陳 鵬 等 2015 后 斑 小 毛 瓢 蟲Scymnus Pullus posticalis 對 居 竹 偽 角 蚜Pseudoregma bambusicola 黃 翠 琴 2016 的 控 害 能 力 評 價 許 樂 園 等 2019 以 溫 度 為 作 用 因 子 利 用 年 齡 齡 期 兩 性 生 命 表 綜 合 評 價 了 中 華 通 草 蛉 Chrysoperla sinica 的 生 長 發(fā) 育 速 率 和 捕 食 能 力 發(fā) 現(xiàn)在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中春季是釋放中華通草蛉防治麥 長 管 蚜Sitobion avenae 的 最 佳 時 期 Dargazani 2 期 段雪瑩等 捕食性天敵控害能力評價方法進(jìn)展 277 Sahragard 2020 運 用 年 齡 齡 期 兩 性 生 命 表 評 價 了 伊 朗 新 引 入 的 異 色 瓢 蟲 對 棉 蚜Aphis gossypii 的 控 害潛能 認(rèn)為異色瓢蟲對棉蚜的控害能力強 且雌蟲 的 控 害 作 用 高 于 雄 蟲 可 見 通 過 昆 蟲 生 命 表 的 編 制 一方面能夠清楚記錄昆蟲種群數(shù)量變動的規(guī)律 另 一 方 面 也 能 夠 明 確 引 起 昆 蟲 種 群 數(shù) 量 變 動 的 原 因 包括捕食性天敵的捕食作用 因此昆蟲生命表確 實能夠較為直觀地評價捕食性天敵的控害能力 1 2 捕食功能反應(yīng) 1 2 1 捕食功能反應(yīng)的原理與方法 自然天敵捕食功能反應(yīng)模型可用于評估捕食性 天 敵 隨 著 獵 物 密 度 變 化 的 控 害 能 力 Holling 1959 根據(jù)獵物密度將捕食性天敵對獵物的控害能 力 分 為4 種 功 能 反 應(yīng) 模 型 即HollingI 型 HollingII 型 Holling III 型 和Holling IV 型 Holling I 型 是 指 捕 食 性 天 敵 的 捕 食 能 力 隨 獵 物 密 度 增 加 而 上 升 數(shù) 據(jù) 模 型 呈 直 線 關(guān) 系 但 獵 物 密 度 一 旦 超 過 某 一 閾 值 時 捕食性天敵的捕食速率便會停止增加 張穎和郭 興 2014 HollingII 型 是 指 獵 物 密 度 增 加 初 期 捕 食 性 天 敵 的 捕 食 速 率 增 長 很 快 但 隨 著 獵 物 密 度 進(jìn) 一 步 增 加 捕 食 性 天 敵 饑 餓 度 降 低 捕 食 速 率 降 低 直 到 充 分 飽 食 后 停 止 進(jìn) 食 數(shù) 據(jù) 模 型 呈 凸 型 曲 線 關(guān) 系 王 然 等 2016 HollingIII 型 是 指 當(dāng) 獵 物 密 度 較 低時 捕食性天敵與獵物接觸較少 無法快速尋找與 識別獵物 捕食性天敵存在一個學(xué)習(xí)過程 隨著獵物 密度增加 頻繁接觸后 捕食性天敵的捕食速率增長 很快 但隨著獵物密度進(jìn)一步增加 捕食性天敵饑餓 度 降 低 捕 食 速 率 降 低 直 到 充 分 飽 食 后 停 止 進(jìn) 食 數(shù) 據(jù) 模 型 呈S 型 曲 線 王 圣 印 等 2016 HollingIV 型 是 指 獵 物 密 度 較 低 時 同HollingII 型 但 在 獵 物 密 度較高時 由于獵物的某種抑制作用 從而導(dǎo)致捕食 性天敵的攻擊速率降低 捕食量減少 數(shù)據(jù)模型呈拱 形 郭玉杰 1993 Holling 圓 盤 方 程 是Holling 1959 根 據(jù) 室 內(nèi) 人 工 模 擬 捕 食 試 驗 而 提 出 的 用 于 描 述Holling II 型 功 能 反 應(yīng) 模 型 的 方 程 是 影 響 最 大 且 至 今 仍 在 廣 泛 應(yīng) 用 的 模 型 之 一 圓 盤 方 程 表 達(dá) 式 為 N a a T 1 a NT h 其 中 N a 為 捕 食 者 捕 食 的 獵 物 數(shù) 量 a 為 攻 擊 系 數(shù) 瞬 時 搜 尋 速 率 T 為 處 理 時 間 N 為 獵 物 密 度 T h 為 處 置1 頭 獵 物 所 需 的 時 間 根 據(jù) 試 驗 要 求 在 適 宜 溫 濕 度 條 件 下 通 常 預(yù) 先 將 天 敵 昆 蟲 進(jìn) 行 饑 餓處理 再放入不同密度獵物的觀察盒中進(jìn)行飼養(yǎng) 觀 察 捕 食 性 天 敵 捕 食 獵 物 的 數(shù) 量 及 所 用 時 間 再 根 據(jù)圓盤方程來計算捕食性天敵的搜尋速率和處置時 間 從 而 對 該 捕 食 性 天 敵 的 控 害 作 用 進(jìn) 行 評 估 Royama 1971 和Rogers 1972 在 圓 盤 方 程 的 基 礎(chǔ) 上 建 立 了 隨 機 攻 擊 模 型 即N a N 1 exp a 1 N a T h 由于該模型將捕食過程中獵物逐漸減少而對捕食產(chǎn) 生 的 影 響 考 慮 進(jìn) 去 更 能 準(zhǔn) 確 描 述 絕 大 多 數(shù) 試 驗 數(shù) 據(jù) 也 有 研 究 者 認(rèn) 為 HollingIII 型 由 于 獵 物 密 度 上 升 到 某 一 閾 值 時 會 抑 制 捕 食 性 天 敵 的 捕 食 而 低 于 該 閾 值 時 可 保 證 獵 物 種 群 的 穩(wěn) 定 性 Beddington 1975 因 此 Hassell 1978 在 圓 盤 方 程 的 基 礎(chǔ) 上 提 出 捕 食 性 天 敵 的 功 能 反 應(yīng) 模 型 為N a N 1 exp bN t P t 1 cN t T N a T h P t 式 中 b 和c 為 常 數(shù) N t 為 t 時 間 段 內(nèi) 的 獵 物 密 度 P t 為t 時 間 段 內(nèi) 的 捕 食 者 數(shù) 量 當(dāng)然 在實際試驗過程當(dāng)中 為更好地評價捕食 性 天 敵 的 控 害 作 用 常 將 不 同 密 度 的 捕 食 性 天 敵 和 不 同 密 度 的 獵 物 進(jìn) 行 不 同 組 合 周 慧 平 等 2015 代 曉 彥 等 2020 或 多 種 天 敵 蟲 態(tài) 同 時 和 多 種 獵 物 進(jìn)行不同密度組合處理 馬麗君等 2015 1 2 2 捕食功能反應(yīng)的應(yīng)用 目 前 捕 食 功 能 反 應(yīng) 依 然 是 評 價 捕 食 性 天 敵 對 害 蟲 控 制 能 力 大 小 的 基 本 方 法 之 一 但 應(yīng) 用 該 方 法 時 天敵的年齡因素 尋找效應(yīng)和干擾效應(yīng)都會對天 敵 的 捕 食 能 力 產(chǎn) 生 很 大 影 響 如 同 一 種 類 的 天 敵 在 不同齡期對害蟲捕食能力各不相同 高齡若蟲的日 捕食量常常最大 甚至大于成蟲日捕食量 因為羽化 為 成 蟲 前 需 要 貯 存 大 量 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 用 于 發(fā) 育 與 繁 殖 如唐藝婷等 2018 在實驗室條件下研究了不同齡期 的 益 蝽Picromerus lewisi 對 黏 蟲Mythimna separata 的 捕 食 能 力 分 析 出 益 蝽 不 同 齡 期 若 蟲 和 成 蟲 對 黏 蟲3 齡 幼 蟲 的 捕 食 功 能 反 應(yīng) 都 符 合Holling 型 圓 盤 方 程 且 益 蝽5 齡 若 蟲 的 日 捕 食 量 最 大 控 害 效 果 最好 尋找效應(yīng)是捕食性天敵在捕食過程中對被捕 食 者 進(jìn) 行 進(jìn) 攻 的 一 種 行 為 效 應(yīng) 而 尋 找 效 應(yīng) 的 大 小 與被捕食者密度和捕食者自身捕食能力有關(guān) 如文 霞 等 2019 在 室 內(nèi) 環(huán) 境 下 通 過 研 究 多 異 長 足 瓢 蟲 Hippodamiavariegata 對 楊 樹 上 白 楊 毛 蚜Chaitopho ruspopulialbae 的 日 捕 食 量 發(fā) 現(xiàn) 多 異 瓢 蟲 對 白 毛 蚜 的尋找效應(yīng)隨著白毛蚜的密度增加而降低 密度干 擾效應(yīng)是指捕食者在一定空間內(nèi) 由于寄生性天敵 捕 食 性 天 敵 甚 至 同 種 昆 蟲 等 大 量 增 加 并 向 周 圍 局 部 擴 散 導(dǎo) 致 天 敵 對 被 捕 食 者 的 尋 找 效 率 降 低 的 現(xiàn) 象 也 是 捕 食 者 之 間 的 相 互 干 擾 作 用 如 賈 靜 靜 等 2019 研 究 了 在 六 點 始 葉 螨Eotetranychussexmacu latus 密 度 固 定 的 條 件 下 增 加 捕 食 者 加 州 新 小 綏 螨 Neoseiulus californicus 自 身 密 度 后 的 控 害 能 力 發(fā)278 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報 48 卷 現(xiàn)隨著捕食者密度的增加 日捕食率逐漸降低 說明 加州新小綏螨捕食效應(yīng)存在種內(nèi)競爭和自我干擾作 用 此 外 在 單 一 捕 食 性 天 敵 捕 食 獵 物 的 試 驗 基 礎(chǔ) 上 還 有 學(xué) 者 應(yīng) 用 捕 食 功 能 反 應(yīng) 對 多 種 捕 食 性 天 敵 的 競 爭 捕 食 能 力 劉 爽 2006 徐 海 云 等 2011 或 是 同種天敵同時對不同獵物的選擇性捕食能力進(jìn)行了 研究 李亞迎 2017 尹哲等 2017 鄭苑等 2019 這 種 多 食 物 鏈 的 試 驗 更 貼 近 田 間 自 然 情 況 進(jìn) 一 步 豐 富 了 捕 食 功 能 反 應(yīng) 方 法 的 內(nèi) 涵 促 進(jìn) 了 該 方 法 的 進(jìn) 一步發(fā)展 1 3 昆蟲生態(tài)能量學(xué) 1 3 1 昆蟲生態(tài)能量學(xué)的原理與方法 昆蟲生態(tài)能量學(xué)主要是研究昆蟲通過營養(yǎng)途徑 對能量的利用和轉(zhuǎn)化效率以及能量在不同營養(yǎng)層級 生 物 類 群 之 間 的 轉(zhuǎn) 移 和 轉(zhuǎn) 化 規(guī) 律 一 般 用 能 量 收 支 或 能 流 表 示 Wiegert 1976 戈 峰 和 歐 陽 芳 2014 日 本 學(xué) 者Hiratsuka 1920 測 定 了 家 蠶Bombyx mori 種 群 的 能 量 動 態(tài) 開 創(chuàng) 了 昆 蟲 種 群 能 量 動 態(tài) 的 研 究 此 后 昆 蟲 生 態(tài) 能 量 學(xué) 研 究 的 理 論 與 方 法 日 趨 成熟 根據(jù)捕食性天敵完全依賴捕食獵物 害蟲 而 獲 取 能 量 其 攝 入 的 能 量 相 當(dāng) 于 獵 物 被 捕 食 消 耗 量 的 原 理 戈 峰 和 丁 巖 欽 1996a 率 先 提 出 以 能 量 為 統(tǒng) 一 單 位 將 捕 食 性 天 敵 與 害 蟲 種 群 的 密 度 年 齡 結(jié) 構(gòu) 存活率及蟲體所含能量綜合在一起 通過研究捕 食 性 天 敵 種 群 的 能 量 動 態(tài) 定 量 分 析 捕 食 性 天 敵 對 害蟲控制作用的生態(tài)能量分析方法 能 量 以 食 物 的 形 式 進(jìn) 入 動 物 個 體 其 中 一 部 分 以 糞 便 能 和 排 泄 能 的 形 式 排 出 體 外 一 部 分 在 代 謝 過 程 中 以 熱 能 形 式 被 消 耗 剩 余 部 分 被 儲 存 于 動 物 體 內(nèi) 根 據(jù) 能 量 守 恒 定 律 Petrusewicz 1967 提 出 了 一 個 適 用 于 表 述 能 量 在 動 物 體 內(nèi) 轉(zhuǎn) 換 的 基 本 模 型 該 模 型 可 用 以 下 能 量 收 支 方 程 表 示 I P R F U 式 中I P R F 和U 分 別 代 表 攝 食 能 生 產(chǎn) 量 呼 吸 耗 能 糞 便 能 和 尿 能 由 于 昆 蟲 的 糞 和 尿 無 法 分 開 此 能 量 收 支 方 程 通 常 簡 化 為 I P R FU 昆 蟲 攝 食 能 的 常 用 測 定 方 法 有 重 量 測 定 法 糞 尿 量 推 算 法 同 位 素 標(biāo) 志 法 和 指 示 劑 法 等 戈 峰 和 丁 巖 欽 1998 捕 食 性 天 敵 依 靠 捕 食 害 蟲 而 獲 得 能 量 其 所 有 能 量 的 來 源 均 取 自 于 所 捕 食 的 害 蟲 其 攝 食 能 即 為 害 蟲 的 被 捕 食 消 耗 能 因 此 可 通 過 測 定 捕 食 性 天 敵 種 群 的 攝 食 能 來 定 量 評 估 其 對 害 蟲 的 捕 食 作 用 并 可 以 進(jìn) 一 步 結(jié) 合 昆 蟲 種 群 生 命 表 各 參 數(shù) 來 評 價 捕 食 性 天 敵 對 目 標(biāo) 獵 物 下 一 代 的 潛 在 控 害 作 用 Gaoetal 2007 1 3 2 昆蟲生態(tài)能量學(xué)的應(yīng)用 Edwards 1953 曾 運 用 瓦 伯 格 測 壓 法 對 夜 蛾 的 呼 吸 速 率 進(jìn) 行 測 定 Wiegert Petersen 1983 總 結(jié) 了 生 態(tài) 能 量 學(xué) 的 早 期 發(fā) 展 史 提 出 了 能 量 在 昆 蟲 種 群 間 的 轉(zhuǎn) 移 美 國 生 態(tài) 學(xué) 家Odum 1988 在 生 態(tài) 能 量 學(xué) 的 基 礎(chǔ) 上 首 次 提 出 能 值 理 論 并 用 于 研 究 生 態(tài) 系統(tǒng)能量流動 傳遞與轉(zhuǎn)化 此后 微量氧彈能量計 與 昆 蟲 呼 吸 代 謝 檢 測 系 統(tǒng) 儀 的 成 功 研 制 及 投 入 使 用 極 大 地 推 進(jìn) 了 生 態(tài) 能 量 學(xué) 的 發(fā) 展 在 國 內(nèi) 吳 坤 君 等 1986 率 先 報 道 了 關(guān) 于 棉 鈴 蟲Helicoverpa armig era 的 整 個 生 活 史 能 量 圖 戈 峰 和 丁 巖 欽 1996b 首 次在昆蟲種群的水平上分析報道了棉鈴蟲種群能量 動 態(tài) 并 以 此 估 算 棉 鈴 蟲 種 群 造 成 的 損 失 戈 峰 等 2002 在系統(tǒng)研究的基礎(chǔ)上 進(jìn)一步以能量為單位 通 過 研 究 捕 食 性 天 敵 種 群 的 能 量 動 態(tài) 定 量 分 析 捕 食 性 天 敵 對 害 蟲 的 控 制 作 用 在 此 方 法 的 影 響 下 Gao et al 2007 在 實 驗 室 條 件 下 研 究 了 中 華 草 蛉 Chrysoperla nipponensis 在 不 同 齡 期 對 棉 蚜 的 控 害 能力 并以溫度為作用因子 通過建立棉蚜與龜紋瓢 蟲Propyleajaponica 個 體 能 量 收 支 方 程 及 種 群 水 平 的 能 量 傳 遞 關(guān) 系 進(jìn) 一 步 驗 證 了 運 用 生 態(tài) 能 量 學(xué) 是 定 量 評 價 天 敵 防 控 能 力 的 一 種 有 效 方 法 Gaoetal 2010 此 外 Gaoetal 2008 綜 合 化 學(xué) 防 治 和 農(nóng) 業(yè) 措 施 等 方 法 分 析 了 不 同 棉 田 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 害 蟲 天 敵 種 群 的 能 量 動 態(tài) 特 征 客 觀 評 價 了 捕 食 性 天 敵 在 棉 田 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 的 作 用 與 地 位 對 評 價 田 間 捕 食 性 天 敵的控害能力提供了新思路 戈峰和歐陽芳 2014 全 面 總 結(jié) 了 生 態(tài) 能 量 學(xué) 原 理 及 測 算 方 法 對 利 用 昆 蟲生態(tài)能量學(xué)方法研究捕食性天敵的控害能力有很 好的借鑒和指導(dǎo)意義 1 4 穩(wěn)定同位素標(biāo)記方法 1 4 1 穩(wěn)定同位素標(biāo)記方法的原理與方法 同位素為相同化學(xué)元素的原子 原子由質(zhì)子 中 子 和 電 子3 部 分 組 成 對 具 有 相 同 電 子 和 質(zhì) 子 數(shù) 不 同中子數(shù)的同一元素被稱為同位素 穩(wěn)定性同位素 無放射性 物理性質(zhì)穩(wěn)定 以一定比例存在于自然界 中 對環(huán)境無害 宛庭利 2013 昆蟲由于取食來源 不 同 的 食 物 經(jīng) 過 積 累 而 造 成 了 體 內(nèi) 同 位 素 組 成 差 異 因 此 可 以 用 穩(wěn) 定 同 位 素 技 術(shù) 來 分 析 不 同 營 養(yǎng) 級 流 動 過 程 中 的 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 分 布 及 食 物 網(wǎng) 結(jié) 構(gòu) 等 歐 陽 芳等 2014 穩(wěn)定同位素方法需根據(jù)研究對象的取食特點和 生 長 環(huán) 境 進(jìn) 行 適 宜 取 樣 即 需 要 確 保 研 究 對 象 在 不2 期 段雪瑩等 捕食性天敵控害能力評價方法進(jìn)展 279 同 食 源 間 活 動 并 取 食 以 及 不 同 食 源 生 物 間 存 在 穩(wěn) 定同位素組成差異并在食物鏈中傳遞 常用的穩(wěn)定 同 位 素 有D 13 C 15 N 和O 等 選 擇 適 合 的 同 位 素 至 關(guān) 重 要 例 如 13 C 在 每 營 養(yǎng) 級 間 產(chǎn) 生0 5 1 0 的 變 化 15 N 隨 營 養(yǎng) 級 上 升 有3 的 增 加 Ostrom et al 1997 而 34 S 幾 乎 不 隨 營 養(yǎng) 級 而 變 化 Hobson 1999 多種同位素的聯(lián)合使用則可有效減少試驗誤 差 同時 同位素轉(zhuǎn)化時間的確定 質(zhì)量平衡方程和 混 合 模 型 的 應(yīng) 用 則 是 驗 證 相 關(guān) 生 態(tài) 問 題 的 重 要 步 驟 因 此 在 構(gòu) 建 食 物 網(wǎng) 或 確 定 營 養(yǎng) 關(guān) 系 時 應(yīng) 盡 量 保 持 采 集 樣 品 在 時 間 和 空 間 上 的 一 致 性 減 少 時 空 格局差異所產(chǎn)生的影響 選 用 適 宜 的 穩(wěn) 定 同 位 素 后 對 一 定 數(shù) 量 的 昆 蟲 進(jìn)行標(biāo)記 并同時通過室內(nèi)控制與田間采樣分析 確 定 不 同 宿 主 害 蟲 天 敵 的 食 物 鏈 研 究 主 線 設(shè) 計 不 同 密 度 梯 度 的 害 蟲 處 理 并 進(jìn) 行 采 樣 回 收 和 分 析 運 用 氣 相 色 譜 質(zhì) 譜 聯(lián) 用 gas chromatography mass spectrometry GC MS 或 液 相 色 譜 質(zhì) 譜 聯(lián) 用 liquid chromatography MS LC MS 方 法 可 以 檢 測 出 天 然 穩(wěn) 定 性 同 位 素 的 相 對 比 值 從 而 確 定 捕 食 性 天 敵 主 要 取 食 的 害 蟲 種 類 和 宿 主 以 及 取 食 比 例 達(dá) 到 定 量 評價的目的 1 4 2 穩(wěn)定同位素標(biāo)記方法的應(yīng)用 由于昆蟲同位素組成總是與其生活環(huán)境中寄主 同 位 素 組 成 相 一 致 并 且 還 能 反 映 一 段 時 間 內(nèi) 昆 蟲 所 采 食 的 所 有 食 物 同 位 素 組 成 的 綜 合 特 征 當(dāng) 昆 蟲 棲 息 環(huán) 境 發(fā) 生 變 化 或 遷 移 到 一 個 新 的 生 境 中 其 組 織同位素組成又會向新環(huán)境的同位素特征轉(zhuǎn)變 因 此 動 物 組 織 同 位 素 組 成 能 真 實 反 映 一 段 時 期 內(nèi) 動 物的食物來源 棲息環(huán)境 分布格局及其遷移活動等 信 息 自1960 年 穩(wěn) 定 同 位 素 技 術(shù) 被 引 入 到 生 態(tài) 學(xué) 領(lǐng) 域 迅 速 被 應(yīng) 用 到 食 物 鏈 與 食 物 網(wǎng) 的 營 養(yǎng) 結(jié) 構(gòu) 及 動 物 遷 徙 的 追 蹤 等 方 面 的 研 究 中 Odum Golley 1963 Hubbelletal 1966 隨 著 穩(wěn) 定 性 同 位 素 質(zhì) 譜 儀的出現(xiàn) 促進(jìn)了對穩(wěn)定同位素分餾效應(yīng)的研究 即 在 同 一 地 區(qū) 不 同 作 物 中 的 穩(wěn) 定 同 位 素 含 量 出 現(xiàn) 差 異 導(dǎo)致不同營養(yǎng)級間的穩(wěn)定同位素含量也不同 歐 陽 芳 等 2014 通 過 同 位 素 分 餾 效 應(yīng) 分 析 植 物 獵 物 天 敵 不 同 營 養(yǎng) 級 別 穩(wěn) 定 同 位 素 的 含 量 可 以 為 營 養(yǎng) 流 動 能 量 轉(zhuǎn) 移 提 供 幫 助 如Ouyang et al 2012 應(yīng) 用 同 位 素C 標(biāo) 記 方 法 研 究 了 棉 花 與 玉 米 田 中 天 敵 瓢 蟲 的 取 食 來 源 結(jié) 果 表 明 棲 息 在 玉 米 田 中 的 瓢 蟲 對 棉 田 中 害 蟲 有 一 定 控 制 作 用 近 年 來 穩(wěn) 定同位素方法還進(jìn)一步應(yīng)用到分析篩選捕食性天敵 的 涵 養(yǎng) 植 物 的 研 究 中 為 充 分 保 護(hù) 和 利 用 捕 食 性 天 敵 發(fā) 揮 捕 食 性 天 敵 的 田 間 自 然 控 害 功 能 提 供 了 新 的 手 段 和 思 路 Menozzi et al 2007 Sally Christian 2018 宛 庭 利 2013 研 究 了 稻 田 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 捕 食 性 天 敵 與 獵 物 之 間C N 穩(wěn) 定 同 位 素 的 比 值 分 析 表 明 黑 尖 綠 盔 盲 蝽Cyrtorhinus lividipennis 和 微 蛛 對 褐 飛 虱Nilaparvata lugens 及 黑 尾 葉 蟬Ne photettixcincticeps 具 有 一 定 的 捕 食 作 用 然 而 到 目 前 為 止 國 內(nèi) 外 利 用 穩(wěn) 定 同 位 素 標(biāo) 記 技 術(shù) 研 究 農(nóng) 田 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 營 養(yǎng) 關(guān) 系 能 量 流 動 以 及 天 敵 控 害 功 能 定 量 評 估 的 試 驗 案 例 并 不 多 盡 管 如 此 穩(wěn) 定 同 位 素技術(shù)可以通過連續(xù)測出食物網(wǎng)和群落中昆蟲所處 的營養(yǎng)級位置 從而揭示捕食性天敵與獵物的關(guān)系 來達(dá)到定量評價天敵昆蟲在不同時期的主要控害對 象和控害比例 歐陽芳等 2014 2 捕 食 性 天 敵 控 害 評 價 的 現(xiàn) 代 分 子 生 物學(xué)方法 2 1 酶聯(lián)免疫吸附反應(yīng) 2 1 1 酶聯(lián)免疫吸附反應(yīng)的原理與方法 酶 聯(lián) 免 疫 吸 附 反 應(yīng) enzyme linked immunosor bentassay ELISA 方 法 是 通 過 抗 原 與 抗 體 之 間 的 免 疫 反 應(yīng) 同 酶 的 高 效 催 化 相 結(jié) 合 再 根 據(jù) 簡 單 的 顏 色 反 應(yīng) 來 達(dá) 到 對 捕 食 性 天 敵 昆 蟲 捕 食 能 力 評 價 的 方 法 最 早 由Engvall Perlmann 1971 提 出 ELISA 方 法 的 原 理 是 通 過 制 備 獵 物 特 異 性 抗 體 將 其 與 酶 標(biāo) 固 相 載 體 相 結(jié) 合 使 得 固 相 載 體 即 具 有 了 酶 的 活 性 還保留了抗體自身的免疫活性 然后將捕食者天 敵 昆 蟲 的 腸 道 內(nèi) 容 物 進(jìn) 行 抗 原 提 取 與 固 相 載 體 相 結(jié) 合 形 成 抗 原 抗 體 酶 三 聯(lián) 復(fù) 合 物 后 加 入 與 酶 反應(yīng)的底物 出現(xiàn)呈色反應(yīng) 通過顏色的深淺來判斷 捕 食 者 天 敵 的 控 害 能 力 周 強 等 1998 高 書 晶 等 2008 簡單來說 免疫學(xué)檢測方法的前提基礎(chǔ)是必 須要先制備出針對某一特定害蟲且不與其他昆蟲發(fā) 生 反 應(yīng) 的 高 度 特 異 性 單 抗 通 過 檢 測 捕 食 者 消 化 道 中 是 否 含 有 該 特 定 害 蟲 的 蛋 白 從 而 確 定 捕 食 者 是 否取食該害蟲 在 捕 食 作 用 研 究 中 目 前 常 用 的 免 疫 學(xué) 檢 測 方 法為抗體夾心免疫吸附試驗 原鑫等 2014 首先提 取 獵 物 特 異 性 抗 體 將 制 備 的 獵 物 抗 原 與 弗 氏 完 全 佐 劑 抗 體 穩(wěn) 定 劑 混 勻 后 注 射 到 小 鼠 腹 腔 過 段 時 間后取小鼠脾細(xì)胞并將其與體外培養(yǎng)的骨髓瘤細(xì)胞 混 勻 后 加 入 融 合 劑 放 置 于 細(xì) 胞 培 養(yǎng) 箱 中 進(jìn) 行 培 養(yǎng) 得 到 具 有 抗 原 的 雜 交 瘤 細(xì) 胞 將 雜 交 瘤 細(xì) 胞 溶 液 再280 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報 48 卷 次 注 射 到 小 鼠 腹 腔 一 段 時 間 后 即 可 獲 得 腹 水 型 抗 體 獵物特異性抗體 然后提取捕食性天敵抗原 將 捕 食 性 天 敵 制 備 抗 原 同 時 取 饑 餓 一 定 時 間 后 的 同 種 捕 食 性 天 敵 作 陰 性 對 照 最 后 進(jìn) 行ELISA 檢 測 將 獵 物 特 異 性 抗 體 與 酶 標(biāo) 板 結(jié) 合 用 捕 食 性 天 敵 抗 原 與 其 反 應(yīng) 利 用 其 免 疫 性 得 到 酶 抗 原 抗 體 復(fù) 合 物 再 加 入 與 酶 反 應(yīng) 的 底 物 出 現(xiàn) 呈 色 反 應(yīng) 通 過 顏 色深淺來判斷捕食性天敵的控害能力 2 1