北 方 園 藝 專題綜述 第一作者簡介 商娜 女 碩士研究生 農(nóng)藝師 現(xiàn) 主要從事植物病理學(xué)等研究工作 責(zé)任作者 趙培寶 男 博士 教授 現(xiàn)主要從事植 物病原菌與植物互作機制及病害生物防治等研究工作 基金項目 山東省重點研發(fā)資助項目 山東省農(nóng)業(yè)微生物重點實驗室開放課題資助項目 收稿日期 木霉菌在園林園藝植物上的應(yīng)用及研究進展 商 娜 任 愛 芝 趙 培 寶 聊城大學(xué) 農(nóng)學(xué)院 山東 聊城 聊城市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 山東 聊城 摘 要 木霉菌是目前生防菌中的研究熱點 被普遍認(rèn)為是最有可能代替多種化學(xué)殺菌 劑的生防因子 隨著木霉菌在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用 木霉菌在園林園藝植物中的生物防 治也受到廣泛關(guān)注 現(xiàn)對木霉菌在園林園藝植物中生物防治和促生作用的研究進展進行概 述 進一步闡述木霉作為生防菌的優(yōu)勢和不足 并對其在園林園藝植物上的應(yīng)用進行前景 展望 關(guān)鍵詞 木霉菌 園林園藝植物 應(yīng)用 中圖分類號 文獻標(biāo)識碼 文章編號 木霉菌 屬半知菌亞門 絲孢綱 絲 孢目 絲孢科 不僅是一類重要的植物病害生防真菌 而 且對植物具有顯著的促生作用 于 年首先通過研究發(fā)現(xiàn)了木質(zhì)素木霉 對土壤中的幾種真菌有拮抗作用 隨后 人們逐漸認(rèn)識到木霉菌對土壤病害的防治作用 木霉菌廣泛存在于土壤 根圍 葉圍等多種環(huán)境 中 常見種類有綠色木霉 哈茨木霉 瑞氏木霉 康氏木霉 擬康氏木霉 和刺孢木霉菌 等 目前世界 上已有超過 種含木霉的商品化制劑 在不 同國家地區(qū)取得良好的防治效果 隨著木霉在農(nóng) 作物上的研究和應(yīng)用日益完善 木霉菌在園林園 藝植物上的研究與應(yīng)用也逐漸增多 在園林園 藝中勢必有更廣闊的應(yīng)用前景 木霉菌在生物防治中的應(yīng)用 木霉菌作為一種重要的生防真菌 具有廣譜 高效等優(yōu)點 國內(nèi)外研究已報道的有對灰葡萄孢 菌 尖孢鐮刀菌 變灰尾孢菌 假尾孢菌 立枯絲核菌 炭疽菌 鐮刀菌 終極腐 霉菌 等的生防作用 木霉菌發(fā)揮生防作用涉 及多種機制 包括競爭作用 重寄生作用 抗生作 用以及誘導(dǎo)植物抗病性等 王依純等 測定刺孢木霉 哈茨木霉和擬康 氏木霉對黃瓜枯萎病的防效均在 以上 擬康 氏 木 霉 的 防 效 最 高 達 到 景 芳 等 研究表明 長枝木霉生防菌劑可顯著降低辣 椒立枯病的發(fā)病程度 防治效果達到 姚 彥坡 研究表明 哈茨木霉對馬鈴薯和辣椒疫病 的防治效果顯著 對土壤中疫病病菌有很強的抑 制作用 可顯著降低病原菌的種群數(shù)量 陸淼 等 檢測 種木霉菌菌種對甜瓜蔓枯病病原菌 的抑制作用 結(jié)果表明 所有木霉菌菌株對甜瓜蔓 枯病病原菌均具有一定的抑制效果 抑制率為 木霉菌不僅能有效防治辣椒疫病 辣椒立枯 病 馬鈴薯疫病 瓜類枯萎病 番茄灰霉病等園藝 作物病害 對楊樹葉枯病 楊樹爛皮病 蘋果 腐爛病 菩提樹炭疽病等多種園林植物病害病菌 也有較好的抑制作用 柳婷婷等 研究發(fā) 現(xiàn) 長枝木霉的次級代謝產(chǎn)物康寧霉素對引起臭 椿苗期病害的 種致病菌腐皮鐮刀菌 木賊鐮刀 菌 棒狀擬盤多毛孢菌和極細(xì)鏈格孢菌的菌絲生 長和孢子萌發(fā)均有抑制作用 陳瀟航等 鑒定 菩提樹炭疽病病菌為膠孢炭疽病 采用菌絲生長 速率法測定了 種生防菌的抑菌效果 結(jié)果顯示 哈茨木霉對菩提樹炭疽病病菌的抑制效果最好 抑制率達 等 用綠色木霉菌株對 荷蘭榆樹病原菌的 個分離菌株均有較好抑制作 用 抑制率在 以上 對黑曲霉菌菌株 尖孢鐮 刀菌菌株 青霉菌菌株 匍枝根霉菌株和大麗輪枝 孢菌菌株的菌絲生長均具有極強的抑制作用 許 圓圓等 研究表明 長枝木霉產(chǎn)生的非揮發(fā)性代 謝物對蘋果樹腐爛病病菌 蘋果樹輪紋病病菌和 蘋果 樹 早 期 落 葉 病 病 菌 的 抑 制 率 分 別 達 到 和 古麗君等 研究結(jié) 果表明 深綠木霉菌株的施用有效降低了草坪草 根腐病的發(fā)生 同時還減少了土壤中其它真菌的 數(shù)量 從而降低了其它真菌病害侵染草坪草的 機率 木霉菌對園林園藝植物的促生作用 國內(nèi)外大量研究報道表明 木霉菌對植物具 有促生作用 其促生機制主要集中在產(chǎn)生植物生 長調(diào)節(jié)劑 提高養(yǎng)分利用率 影響植物根際微環(huán) 境 誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗體 木霉菌對園林園藝植 物的促生作用具體表現(xiàn)為木霉菌對植物的種子萌 發(fā) 植株生長及有機物的積累等有促進提高的 作用 黃瓜 王依純等 利用刺孢木霉 哈茨木霉和擬康 氏木霉處理黃瓜幼苗 結(jié)果表明 木霉菌處理的黃 瓜幼苗壯苗指數(shù) 葉綠素含量 根系活力 硝態(tài)氮 含量 硝酸還原酶活性 根系總吸收面積均比對照 組顯著上升 滕安娜 研究表明 盆栽條件下利 用棘孢木霉處理黃瓜幼苗 能使黃瓜株高和 鮮質(zhì)量較對照組分別增加 和 郭現(xiàn)坤等 馮程龍等 谷祖敏等 就木霉對 黃瓜的促生作用陸續(xù)發(fā)表相關(guān)報道 甜瓜 陸淼等 在甜瓜幼苗第一片真葉長出時用 種木霉菌種的孢子懸浮液灌根處理 結(jié)果表 明 不同木霉菌菌種對甜瓜植株促生作用不同 哈 茨木霉能顯著促進甜瓜幼苗的生長 等 用哈茨木霉處理甜瓜種子 甜瓜根長增 加 番茄 等 用哈茨木霉預(yù)處理番茄幼 苗 研究表明 哈茨木霉通過促進葉綠素的合成和 對氮 磷 鉀等必需離子的吸收 顯著地促進了番 茄的生長 等 試驗發(fā)現(xiàn) 哈茨木 霉與綠色木霉均能提高番茄植株對病蟲害的抵抗 力 提高番茄產(chǎn)量 辣椒 景芳等 研究表明 利用長枝木霉菌劑處理 的土壤種植辣椒 與對照組相比 辣椒株高 地上 鮮質(zhì)量 地下鮮質(zhì)量 基部莖粗 根系長度的相對 增 長 率 分 別 為 和 趙興麗等 認(rèn)為鉤狀木霉 能夠在辣椒植株根 莖和葉組織中定殖 并且對辣 椒具有顯著的促生作用 豆類 魏林 用哈茨木霉發(fā)酵液處理豇豆 最高能 使豇豆增產(chǎn) 將此發(fā)酵液應(yīng)用到菜豆和大 豆中 均 表 現(xiàn) 出 較 好 的 促 生 效 果 等 研 究 證 明 里氏木霉能顯著提高鷹嘴豆 產(chǎn)量 草業(yè) 謝琳淼等 研究指出 哈茨木霉可以提高紫 草茅和草地早熟禾種子的發(fā)芽勢 發(fā)芽率 發(fā)芽指 數(shù)和活力指數(shù) 顯著增高幼苗的胚根 胚芽長度 袁揚等 分析了 株木霉菌對鴨茅生長的影響 發(fā)現(xiàn)木霉菌對鴨茅植株均有顯著促生作用 張樹 武等 指出深綠木霉發(fā)酵液對黑麥草和白三 葉草的生長有顯著的促進作用 對黑麥草和白三 葉草的種子發(fā)芽率 發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)較對照 分 別 提 高 和 北 方 園 藝 月 上 并能夠增加幼苗葉綠素 可溶性蛋白 質(zhì)含量和生理生化酶的活性 促使發(fā)酵液處理黑 麥草和白三葉草幼苗后的根長 株高 植株鮮質(zhì)量 和植株 干 質(zhì) 量 相 對 增 長 率 分 別 達 到 和 木霉在生防中的應(yīng)用優(yōu)勢 非生物脅迫耐受性強 鹽脅迫 土壤鹽化近年來引起人們的關(guān)注 鹽化對土 壤微生物生態(tài)系統(tǒng)及微生物與植物的共生關(guān)系產(chǎn) 生重大影響 當(dāng)增加 濃度測試木霉的耐 鹽性時 結(jié)果表明 木霉在鹽水條件下比在高溫下 更容易生存 極端環(huán)境脅迫 由于植物或其它病原菌的代謝分泌物的存 在 拮抗真菌必須能在極端競爭的土壤條件下存 活 木霉對各種有毒化學(xué)物質(zhì)抗性較強 當(dāng)接種 到含有殺蟲劑 殺菌劑和除草劑如酚類化合物的 土壤中時 木霉也可迅速生長 即使在加入亞 致死劑量的這些化合物后 木霉也能耐受并盡快 恢復(fù) 木霉對這些有毒化合物產(chǎn)生抗性的原因可 能與其 轉(zhuǎn)運系統(tǒng)有關(guān) 溫度脅迫 由體外研究表明 木霉菌的最適生長溫度為 為研究木霉菌株的耐高溫能力 等 將木霉在 和 下 放置 和 以區(qū)分耐受性更強的菌株 結(jié) 果表明 隨著溫度的升高和持續(xù)時間的延長 孢 子數(shù)和菌落總數(shù)明顯減少 棘孢木霉能夠耐受 的高溫 并且在重新接種后很容易萌 發(fā) 耐低溫方面 哈茨木霉不能在 以下生 長 而 多 孢 木 霉 和 綠 色 木 霉 甚 至 可 以 在 生長 營養(yǎng)脅迫 微生物死亡最常見的原因是養(yǎng)分缺乏 木霉 可以通過對有限營養(yǎng)物質(zhì)的競爭 控制植物病原 體的生長 鐵是真菌生長的重要組成部分 一 些木霉菌可以產(chǎn)生鐵載體螯合鐵 因而降低其它 病原真菌的生長機會 因此 當(dāng)營養(yǎng)素濃度降 低時 木霉生防效果增強 定殖能力強 定殖是指木霉在外來生物入侵或攻擊下 能 夠粘附和滲透植物根系 抵抗植物分泌的有毒代 謝物的能力 木霉能很快地對植物根進行定殖 并能刺激植物防御反應(yīng) 如幾丁質(zhì)酶 葡聚 糖酶 苯丙氨酸 過氧化物酶和氫過氧化物裂解酶 的產(chǎn)生 以及生物合成信號通路的激活 并能引起 低分子量植物抗毒素的積累 在電鏡下觀 察黃瓜植株和哈茨木霉 的物理相互作用 發(fā)現(xiàn)真菌已深入根的外皮層 幾丁質(zhì)酶和過氧化 物酶的含量增加了 木霉比其它真菌更能耐 受這些化合物 這就是木霉比其它真菌更容易在 根部定殖的原因 這種相互作用更可能是木 霉菌和植物之間的共生關(guān)系 木霉菌在吸收營養(yǎng) 的同時 保護植物免受疾病的侵害 木霉菌株能 夠刺激番茄 棉花和煙草的生長 并保護這些作物 免受各種真菌病原體的侵害 生物施肥 木霉定殖后能促進根系發(fā)育和生長 提高非 生物脅迫耐受性 增加養(yǎng)分利用和吸收 提高作物 產(chǎn)量 大多數(shù)木霉菌株除了刺激或合成植物 激素外 還可以通過分泌有機酸來酸化周圍環(huán) 境 這些有機酸通過碳源 尤其是糖 的代謝 產(chǎn)生 能夠溶解礦物陽離子 包括錳 鎂和鐵 其它 微量營養(yǎng)素和磷酸鹽等 因此 在這些陽離子缺 乏的土壤中添加木霉 可以通過溶解這些金屬來 提高生物施肥的作物產(chǎn)量 促進植物生長 木霉菌控制病原菌 促進植物生長發(fā)育 刺激 植物防御 一些木霉菌可以進入植物的根表面并 建立持久的定殖 在各種花卉和園藝作物上 施用哈茨木霉 可使種子發(fā)芽率增加 開花次數(shù)增 多 開花時間提前 鮮質(zhì)量增加 株高提高 在 萬壽菊和矮牽牛上施用綠色木霉和哈茨木霉 可 增加花的數(shù)量 增加莖和花的質(zhì)量 麥麩配施 哈茨木霉有利于提高蘿卜 豆類 番茄 黃瓜和辣 椒的出苗率 葉面積 株高和干物質(zhì)質(zhì)量 增強植物抗性 木霉預(yù)處理可以增強植物對病原菌的抗性 誘導(dǎo)植物對病原菌的系統(tǒng)或局部抗病性是生物防 第 期 北 方 園 藝 治的重要內(nèi)容 木霉處理的番茄植株由于其 生理系統(tǒng)的變化而表現(xiàn)出抗病性 它們產(chǎn)生 抗生素以及細(xì)胞壁降解酶 如葡聚糖酶 幾丁質(zhì)酶 和纖維素酶 木霉誘導(dǎo)植物中蛋白質(zhì)基因的 表達 例如過氧化物酶 幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶 經(jīng)哈茨木霉處理的油棕植物增強了幾丁質(zhì)酶基因 的表達 因此 木霉的防治機制包括宿主 病 原 環(huán)境和生物防治因子的協(xié)同作用 木霉可 在植物中引起誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性 系統(tǒng)獲得性 抗性 和超敏反應(yīng) 以抵抗空氣中的 真菌 細(xì)菌或病毒感染 木霉作為生防真菌的不足 盡管木霉表現(xiàn)良好 但與化學(xué)防治相比 進 展緩慢 例如 拮抗真菌需要 周才能殺死真 菌病原體 而殺真菌劑只需要 且生物防 治策略只適用于濕度大 病蟲害數(shù)量有限 無殺菌 劑的地區(qū) 而化學(xué)防治在任何環(huán)境下均有良好的 效果 由于接觸真菌或真菌分子的增加 可能導(dǎo) 致免疫力低的人群出現(xiàn)相關(guān)健康問題 與化學(xué)防治相比 生物農(nóng)藥價格昂貴 保質(zhì) 期短 前景與展望 近年來 木霉菌的研究得到了快速發(fā)展 木 霉菌對病原真菌具有強侵襲性和促進植物生長機 制 以及在不利條件下較強的生存能力 繁殖能 力 養(yǎng)分利用效率 根際調(diào)節(jié)能力 使不同種類的 木霉菌被開發(fā)成大量的商品化產(chǎn)品 隨著木霉菌 商品化制劑的廣泛應(yīng)用 尤其是在增強園林園藝 植物對病害的防御性 改善土壤環(huán)境 促進園林園 藝植物生長以及增加營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用率等方 面的突出表現(xiàn) 木霉菌在園林園藝中勢必展現(xiàn)出 更廣闊的應(yīng)用前景 參考文獻 尤佳琪 吳明德 李國慶 木霉在植物病害生物防治中的應(yīng) 用及作用機制 中國生物防治學(xué)報 李立平 段德芳 木霉生物學(xué)特性及拮抗作用研究進展 植物醫(yī)生 尹婷 徐秉良 梁巧蘭 等 耐藥性木霉 菌株的篩選 紫外 誘變與藥劑馴化 草業(yè)學(xué)報 古麗君 徐秉良 梁巧蘭 等 生防木霉菌 菌株對禾草腐 霉病抑菌作用及機制研究 草業(yè)學(xué)報 北 方 園 藝 月 上 王依純 廉華 馬光恕 等 木霉不同施用方式對黃瓜幼苗質(zhì) 量特性及枯萎病防效的影響 中國生物防治學(xué)報 景芳 張樹武 劉佳 等 長枝木霉 生防菌劑發(fā)酵條件優(yōu) 化及其對辣椒立枯病的防治效果 中國生物防治學(xué)報 姚彥坡 防治馬鈴薯晚疫病和辣椒疫病木霉菌的篩選及生 防機制研究 北京 中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 陸淼 齊娟 徐常建 等 木霉菌對甜瓜幼苗促生及對甜瓜蔓 枯病病原菌的抑制效果研究 安徽農(nóng)學(xué)通報 楊萬榮 邢丹 蓬桂華 等 木霉菌生物防治辣椒疫病的研究 進展 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 周秀華 崔磊 株木霉對楊樹葉枯病病原菌的影響 安 徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 郭潤芳 木霉菌 對林木病害生防機制 的研究 保定 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 柳婷婷 劉南南 王桂清 康寧霉素對臭椿苗期致病菌的離 體抑菌活性 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 陳瀟航 韋繼光 李柱林 等 菩提樹炭疽病病原種類鑒定及 室內(nèi)藥效測定 農(nóng)業(yè)研究與應(yīng)用 許圓圓 寧娜 李發(fā)康 等 種生防菌對蘋果樹 種病害病 原菌拮抗作用比較 甘肅農(nóng)業(yè)科技 古麗君 徐秉良 梁巧蘭 等 生防木霉對草坪土壤微生物區(qū) 系的影響及定殖能力研究 草業(yè)學(xué)報 胡瓊 劉茂泉 木霉菌促生與拮抗作用研究進展 農(nóng)藥 滕安娜 木霉菌對植物的促生效果及其機理的研究 濟 南 山東師范大學(xué) 郭現(xiàn)坤 柴阿麗 石延霞 等 菌糠木霉混配基質(zhì)對黃瓜的促 生作用及對根腐病的防治效果 中國蔬菜 馮程龍 王曉婷 康文晶 等 利用小麥秸稈生產(chǎn)木霉分生孢 子及其生物有機肥對黃瓜的促生效果 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報 谷祖敏 畢卉 張兵 等 不同木霉菌株對黃瓜枯萎病菌的拮 抗作用 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報 趙興麗 陶剛 趙玳琳 等 鉤狀木霉 的 標(biāo) 記及其對辣椒定殖和促生作用 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報 魏林 哈茨木霉 發(fā)酵液中對豇豆 具促生活性物質(zhì)的研究 長沙 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 謝琳淼 常春麗 姚志紅 等 哈茨木霉對紫羊茅和草地早熟 禾的促生及抗性誘導(dǎo)作用 草 業(yè) 科 學(xué) 袁揚 王胤晨 曾兵 等 株木霉菌株對鴨茅生長及營養(yǎng)品 質(zhì)的影響 草業(yè)科學(xué) 張樹武 徐秉良 程玲娟 等 深綠木霉對白三葉草促生作用 及生理生化特性的影響 草業(yè)學(xué)報 張樹武 徐秉良 程玲娟 深綠木霉發(fā)酵液對黑麥草促生作 用及生理生化特性的影響 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究 第 期 北 方 園 藝 北 方 園 藝 月 上